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牡竹属3种竹种光合特性及其影响因子分析



全 文 :云南甜龙竹 (Dendrocalamus brandisii), 龙竹
(D. giganteus)、 野龙竹(D. semiscandens)属于牡竹
属的大型丛生竹, 其中云南甜龙竹是优良的笋材两
用竹, 龙竹、 野龙竹也是云南山区重要的森林资源
之一。 光合作用是植物物质代谢和能量转换的基
础, 地球上一切生命的能量和物质都来源于植物的
收稿日期 2016-04-06 修回日期 2016-06-13
基金项目 西南林业大学云南省省级重点学科(林学)(No. 2012BAD23B04); 云南省教育厅重点项目(No. 515006009); 国家自然科学基金项
目(No. 31160154); 云南省竹藤科学创新团队建设项目(No. 2008OC001); 西南林业大学人才引进项目(No. 01102-111306)。
作者简介 刘蔚漪(1982 年—), 女, 博士, 讲师; 研究方向: 竹林培育、 生态。 ﹡通讯作者(Corresponding author): 陆燕元(LU Yanyuan),
Email: 376319089@qq.com。
热带作物学报 2016, 37(9): 1781-1786
Chinese Journal of Tropical Crops
%
牡竹属 3种竹种光合特性及其影响因子分析
刘蔚漪 1, 辉朝茂 1, 陆燕元 2*, 陶红梅 3, 黄丕高 4, 罗菊芬 3
1 西南林业大学竹藤研究所, 云南昆明 650224
2 西南林业大学西南生物多样性保育国家林业局重点实验室, 云南昆明 650224
3 景东县林业局,云南景东 676299
4 景东县太忠镇林业服务中心, 云南景东 676214
摘 要 运用 Li-6400 便携式光合测定仪对牡竹属 3 种竹种(龙竹、 野龙竹、 云南甜龙竹)的光合特性进行测定,
研究牡竹属竹种光合速率的日变化规律, 及其与影响因子的相关性, 为牡竹属优良选育提供理论基础。 结果表
明: 不同竹种光合速率的日变化虽有不同, 但变化规律具有相似性, 即光合速率日变化都呈双峰曲线, 具明显
的午休现象。 叶片厚度依次为野龙竹(0.15 mm)>龙竹 (0.14 mm)>云南甜龙竹(0.13 mm), 而比叶重云南甜龙竹最
大(0.08 mg/mm2); 龙竹和野龙竹相对较小(0.07 mg/mm2), 说明云南甜龙竹较龙竹和野龙竹有较多的有机物积
累。 光合速率受环境因子和生理因子共同影响。 其中, 叶片生理因子的直接影响更大, 尤以胞间气孔导度、 CO2
浓度、 蒸腾速率最为显著, 环境因子中, 以光照强度的影响最大。
关键词 牡竹属; 光合特性; 环境因子; 生理因子
中图分类号 Q945.1 文献标识码 A
Photosynthetic Characteristics and Impact Factors of
Three Different Dendrocalamus Bamboo Species
LIU Weiyi1, HUI Chaomao1, LU Yanyuan2*, TAO Hongmei3, HUANG Peigao4, LUO Jufen3
1 Institute of Bamboos, Southwest Forestry University, Kunming, Yunnan 650224, China
2 Key Laboratory of Biodiversity Conservation of State Forestry Administration in Southwest China,
Southwest Forestry University, Kunming, Yunnan 650224, China
3 Forestry Administration of Jingdong County, Jingdong, Yunnan 676299, China
4 Taizhong Town Forestry Service Center, Jingdong, Yunnan 676214, China
Abstract The paper studied the relations among the daily change of photosynthetic rate, environment factors and
physiological factors. Li -6400 portable photosynthesis was used to measure the photosynthetic characteristics of
three Dendrocalamus bamboo species (D. semiscandens, D. giganteus, D. brandisii). The results showed that the
indices of the 3 bamboo species were similar in variation. The photosynthesis had a significant midday depression
phenomenon, and the main reason for this depression was the restrictions on stomata’s. The order of leaf
thickness was D. semiscandens (0.15 mm)>D. giganteus (0.14 mm) >D. brandisii (0.13 mm). Therefore, D. brandisii
had a maximum leaf weight ( 0.08 mg/mm2), D. giganteus and D. semiscandens had a small one. Therefore, D.
brandisii could accumulate more organic matter than the other bamboo species. The photosynthetic rate was
influenced by the light intensity, air temperature, and air relative humidity, concentration of carbon dioxide in air,
stomata conductance, transpiration rate, and chlorophyll content and so on. The physiological factors had more
direct effects than environmental factors on the photosynthesis, stomata conductance, transpiration rate and
intercellular carbon dioxide concentration were the most effective factors.
Key words Dendrocalamus; Photosynthetic characteristics; Environment factor; Physiological factors
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.09.020
第 37 卷热 带 作 物 学 报
光合作用 [1-2]。 植物的光合速率相关指标能够反映
林木的生产能力, 对林木栽培及管理具有重要的理
论指导意义, 也是选育高效优良竹种的重要标准。
近年来, 国内外研究人员对植物光合特性的相关研
究做了很多工作, 中国学者对江浙一带栽培较多的
笋用竹种 [3]、 园林上用的较多的地被竹进行了光合
特性研究 [4], 不同控制处理, 如酸雨胁迫 [5]、 施肥
梯度 [6], CO2浓度, 光照强度[7]等不同竹种的反应状
况, 以及对不同竹龄雷竹的光合特性进行了研究[8],
但对大型丛生竹的光合特性研究较少。 本研究通过
对 3 种牡竹属竹种(龙竹、 野龙竹、 云南甜龙竹)
光合特性及影响因子进行试验分析, 揭示了其光合
特性及主要影响因子, 为研究云南大型丛生竹种的
品种选育, 引种改良提供科学依据和理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为牡竹属 3 种竹种(龙竹、 野龙竹、
云南甜龙竹)。 试验在西南林业大学珍稀特有竹种
园进行。 该竹园位于云南省昆明市东北方向, 东经
102°45′、 北纬 25°4′, 海拔 1 920 m。 昆明市年平
均温度为 14.7 ℃, 最高温度为 31.5 ℃, 大于 10 ℃
的活动积温为 4 479.7℃, 年平均降雨量 1 011.8 mm,
主要集中在 5~10 月, 占全年降水量的 88.45%,
年平均蒸发量为 1 867.7 mm, 干湿季明显, 气候主
要受西南季风大陆气团的影响, 春、 冬季常为旱
季。 仪器: 美国 Li-COR 公司生产的 Li-6400XT 便
携式光合作用测定系统。
1.2 方法
1.2.1 生理指标和环境因子测定 2014 年 12 月
15~18 日(天气晴朗, 无持续风向, 选择在冬季而
不是夏季做光合试验, 是因为夏季光照过于强力,
容易凸显其光照因子的影响作用)。 选取生长良好、
无病虫害的 2 年生竹子为样本, 取向阳面、 面积相
当的健康成熟叶片 2~3 片, 每一竹种选 3 株。 利
用自然光照, 从 8:30~17:30 时每隔 1 h 测定一次,
3 次重复取平均值 。 仪器自动记录净光合速率
(Pn)、 大气温度(Tair)、 叶片温度(Tleaf)、 叶室温
度 (Tblock) 、 胞 间 CO2 浓 度 (Ci) 、 气 孔 导 度
(Cond), 蒸腾速率 (Trmmol)、 相对湿度 (RH-R)
和叶室相对湿度 (RH-S) 、 参考气体 CO2 浓度
(CO2R)、 叶室气体 CO2 浓度(CO2S), 叶室光合有
效辐射(PARi)、 外界光合有效辐射(PARo)、 仪器
工作状态等 20余项。
1.2.2 叶绿素含量的测定 叶绿素提取采用浸提
法。 取一健康植株, 选取外围枝的叶片, 要求颜色鲜
绿, 无虫眼, 清洗干净后擦干, 将叶片剪碎至3 mm2
左右, 随即取样称取 0.25 g(精确到 0.01 g)放入小
锥形瓶中。 用丙酮︰乙醇︰蒸馏水体积比=4.5︰
4.5︰1.0的浸提液定容至 20 mL, 在暗处静置 36 h。
叶绿素含量采用紫外分光光度法测量。 以浸提液为
空白对照, 用紫外分光光度计分别测得叶绿素提取
液在波长 665 μm 和 649 μm 处的吸光值, 利用公
式计算叶绿素的含量。
1.2.3 叶片厚度及比叶重的测定 同上, 每个竹
种取健康叶片各 50 片, 每 10 片为 1 组, 用游标
卡尺测量叶片厚度(精确到 0.02 mm), 5 次重复。
用打孔器从 50 片叶片中打取直径 0.6 cm 的圆片
100 个 (避开叶脉 )。 在 80 ℃恒温下持续烘 8 h,
测得其干重, 计算比叶重(比叶重=干重/叶面积),
5 次重复。
1.3 数据分析
数据采用 Microsoft Excel 2007 和 SPSS 软件进
行统计分析和图表处理。
2 结果与分析
2.1 3种牡竹属竹种光合速率日变化规律
由图 1 可知, 龙竹、 野龙竹、 云南甜龙竹净光
合速率日变化规律基本相同; 3 个竹种的光合速率
日变化趋势均表现为双峰曲线, 上午随光照的增强
而提高, 在 10:30 达到第一个高峰值, 中午前后受
到高温和强光的抑制, 光合速率降低, 而产生 “午
休” 现象。 下午 14:30~15:30 由于光强下降, 强度
较为合适, 净光合速率有所提高, 在 15:30 时达到
第二个高峰值。 下午 16:30 之后太阳渐渐西斜, 光
照强度开始大幅度减弱, 净光合速率随之降低。 下
午的高峰值低于上午的高峰值, 光合速率平均相当
于第 1 峰值的 44.61%, 比较第一高峰值, 平均下
降幅度达 89.50%。
叶片对光能的利用率与日最大净光合速率直接
相关, 从图 1 可以看出, 龙竹的日最大净光合速率
最高[5.42 μmol/(m2·s)], 野龙竹的日最大净光合速
率最低[4.64 μmol/(m2·s)]。 日均净光合速率以龙竹
的最高, 为 2.487 μmol/(m2·s), 野龙竹的最低, 为
1.867 μmol/(m2·s)。 龙竹的杆型高大, 枝叶茂盛,
其生产力要大于云南甜龙竹和野龙竹, 这也正好说明
净光合速率是影响光合生产力的重要因素。
2.2 3叶片特性对光合速率的影响
植物光合作用性能用叶片厚度和比叶重来衡
量。 从表 1 可知, 野龙竹叶片厚度最大(0.15 mm),
1782- -
第 9 期
性状
叶厚度
/(mm)
比叶重
/(mg/mm/2)
Chla
/(mg/g)
Chlb
/(mg/g)
叶绿素总量
/(mg/g)
Chla/Chlb
净光合速率
/[μmol/(m2·s)]
气孔导度
/[mol/(m2·s)]
蒸腾速率
/[mmol/(m2·s)]
龙竹 0.14 a 0.07 a 1.40 ab 1.12 ab 2.51 ab 1.25 ab 2.49 ab 0.04 ab 0.72 a
野龙竹 0.15 a 0.07 a 1.27 a 1.05 a 2.32 a 1.21 a 1.87 ab 0.03 a 0.62 a
甜龙竹 0.13 a 0.08 a 1.22 a 1.01 a 2.23 a 1.21 a 2.18 ab 0.04 ab 0.66a
表 1 牡竹属 3 种竹种部分生理特征及光合特性
Table 1 Physiological and photosynthetic characters for 3 Dendrocalamus species
A. 龙竹, B. 野龙竹, C. 云南甜龙竹。
A, D. giganteus; B, D. semiscandens; C, Dendrocalamus Brandisii.
图 2 牡竹属3 种竹种净光合作用及光照强度日变化
Fig. 2 Daily changes of photosynthetic rate and illumination intensity for 3 Dendrocalamus species
光强 净光合速率 6
5
4
3
2
1
0
1 400
1 200
1 000
800
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C





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时间
8:30 9:30 10:30 11:30 12:30 13:30 14:30 15:30 16:30 17:30
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龙竹 野龙竹 云南甜龙竹
时间





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图 1 3 种牡竹属竹种光合速率日变化
Fig. 1 Daily change of photosynthetic rate for
3 Dendrocalamus species
而比叶重相对小(0.07 mg/mm2); 而云南甜龙竹叶
片厚度最小(0.13 mm), 比叶重最大(0.08mg/mm2);
龙竹叶片厚度相对居中 (0.14 mm), 而比叶重小
(0.07 mg/mm2)。 叶绿素是植物进行光合作用的主
要色素, 它在光合作用的光吸收中起核心作用 [8]。
从表 1可知, 就叶绿素总量而言, 龙竹叶绿素总量
最大(2.51 mg/g), 野龙竹次之(2.32 mg/g), 云南甜
龙竹最小 (2.23 mg/g) 。 而 3 个竹种的叶绿素 a
(Chla)含量与叶绿素b(Chlb)含量的比值相比, 也
是龙竹最大(1.25), 野龙竹次之(1.213), 云南甜龙
竹最小(1.209)。
2.3 光合速率与影响因子的关系
2.3.1 光照强度对净光合速率的影响 如图 2 所
示, 龙竹、 野龙竹及云南甜龙竹的净光合速率并非
随着光强的增加而增加。 在一定范围内, 净光合速
率确实与光强正相关, 随光强的增强而提高。 但当
光强增强到一定范围, 强光引起气温升高, 大气水
蒸气压亏缺的增大, 使植株蒸腾速率持续增加。 蒸
光强 净光合速率
1 400
1 200
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光强 净光合速率
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1 200
1 000
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时间
A B
刘蔚漪等: 牡竹属 3种竹种光合特性及其影响因子分析 1783- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
图 3 空气温度日变化
Fig. 3 Daily change of air temperature
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
8:30 10:30 12:30 14:30 16:30
时间




湿

/%
35.00
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时间




/℃
图 4 空气相对湿度日变化
Fig. 4 Daily change of air relative humidity
图 5 龙竹光合速率与蒸腾速率及气孔导度日变化
Fig. 5 Daily changes of photosynthetic rate and transpiration rate and stomata conductance of Dendrocalamus giganteus
净光合速率 蒸腾速率
6
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0.9
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时间
净光合速率 气孔导度





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6
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3
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1
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8:30 10:30 12:30 14:30 16:30
时间
腾速率的持续上升可导致叶片水势的下降, 并引起
气孔导度下降, 从而导致净光合速率的下降。 这就
是净光合速率出现 “午休” 现象的原因。 而 14:30
之后, 随着气温和光强的降低和减弱, 叶片的生理
活动能力在适合环境下得到再次激发, 净光合速率
第二次上升, 形成第二次高峰, 直到光强逐渐减
弱, 最终导致光合速率的减弱。
2.3.2 气温和湿度对光合速率的影响 由图 3 与
图 1 可知, 净光合速率从 8:30 时起, 随着气温的
升高而升高, 10:30 时当气温在 21.30 ℃时达到最
大值, 中午前后受到高温的抑制而明显下降。 在
13:30~14:30 时气温达 29 ℃时, 蒸腾速率持高, 导
致叶片水势及气孔度下降, 光合速率下降到最低
值。 之后出现反弹, 在 15:30时达到第二次高峰。
由图 3、 图 4 和图 1 综合可知, 空气相对湿度
与空气温度的变化曲线相反, 空气湿度在早晨和傍
晚时最高, 而此时 3个竹种的净光合速率都是最低
值 , 当净光合速率达最大时 , 空气相对湿度为
45.21%。 13:30~14:30 空气相对湿度低于 35%, 湿
度饱和差达到一天中的最大值, 同时净光合速率达
到一天中的低谷。
2.3.3 蒸腾速率和气孔导度对光合速率的影响
由图 5可知, 蒸腾速率在中午 12:30达最高值,
中午 11:30 开始, 气温上升, 到下午 15:30 到达最
高值, 而这期间, 光照强度也在不断增强, 并保持
高值。 但在中午 12:30 前后, 由于光照强烈引起的
午休现象, 为保护叶片而降低叶片表面温度, 蒸腾
速率达到一天的最高峰, 而净光合速率开始减低。
由图 5可知, 龙竹的气孔导度日变化与净光合
速率日变化趋势基本一致, 两者呈现明显的正相
关。 分别在上午 10:30 时与下午 15:30 时, 气孔导
度与净光合速率同时达到峰值, 在 14:30 时, 气孔
导度与净光合速率也同时达到低谷。
2.4 光合性能相关性分析
为分析光合作用中各因素的相关性, 利用龙竹
叶片光合速率及其影响因子的数据, 对光合速率
(Pn)与气孔导度(Cond)、 细胞间隙 CO2浓度(Ci)、
蒸腾速率(Tr)、 气温(Ta)、 大气 CO2浓度(Ca)、 相
对温度(RH), 光合有效辐射(Par)等变量进行多元
回归分析, 结果见表 2。
由表 2 可知, 龙竹光合速率与光合有效辐射、
气孔导度、 蒸腾速率呈极显著正相关, 与气温显著
1784- -
第 9 期
相关, 与细胞间隙 CO2浓度极显著负相关。 将龙竹
光合速率(Y)与气孔导度(X1)、 细胞间隙 CO2浓度
(X2)、 蒸腾速率(X3)进行回归分析, 得到光合速率
与影响因子之间的回归方程: Y=13.236+65.447X1-
0.0012X2+1.186X3(p<0.01, r=0.906), 经 t 检验(t=
1.20), 偏回归系数具有显著性意义。
野龙竹和云南甜龙光合速率与影响因子之间的
回归方程与龙竹的类似, 分别是:
野龙竹: Y=24.226+45.142X1-0.006 7X2+2.141X3
(p<0.01, r=0.896)
云南甜龙竹 : Y=40.133 +23.431X1-0.021X2+
0.159X3(p<0.01, r=0.931)
总体来说, 龙竹、 野龙竹、 云南甜龙竹 3 个
竹种受植株自身因子的直接影响较环境因子更为
明显。
3 讨论与结论
本研究结果发现,3个竹种光合速率出现“午休”
现象 , 这在 9个笋用竹种 [3] (慈竹Neosinocalamus
affinins、 梁山慈竹D. farinosus、 桂竹Phyllostachys
bambusoides、 刚竹P. viridis、 高节竹P. prominens、
红哺鸡竹P. iridenscens、白哺鸡竹P. dulcis、毛竹
P. pubescen、 假毛竹P. kwangsiensis), 以及 4种
地被竹 [ 4 ] (铺地竹 Arundinaria argenteostriata 、菲
白A. fortunei、鹅毛竹Shibataea chinensis、黄条金刚
竹Sasaella masamuneana f.aureostriata)的、 四季竹
Oligostachyum lubricum(Wen)King f.) [9]光合速率中
都有出现。 但是, 杜旭华等[10]在不同纬度引种地马
来甜龙竹D. asper光合特性的研究中发现, 纬度更
高, 温度和光强更相对较低的浙江省瑞安市引种的
马来甜龙竹净光合速率日变化成单峰曲线, 而福建
省华安县, 广东省广宁县引种地马来甜龙竹净光合
速率日变化成双峰曲线, 说明外部环境因子会影响
竹类植物的净光合速率日变化。
在一定程度上, 比叶重和叶绿素含量可以反映
植物的光合速率, 3 个竹种叶片厚度依次为野龙竹
(0.15 mm)>龙竹(0.14 mm)>云南甜龙竹(0.13 mm),
而比叶重云南甜龙竹最大(0.08 mg/mm2); 龙竹和
野龙竹相对较小 (0.07 mg/mm2)。 说明云南甜龙竹
较龙竹和野龙竹有较多的有机物积累, 这与前人的
研究相吻合, 杨清等[11]研究表明云南甜龙竹叶片的
生物量为 8 071 kg/hm2, 而唐建维等 [12]研究表明龙
竹叶片的生物量为 2 353.3 kg/hm2, 但不能确定云
南甜龙竹生产力就一定比龙竹和野龙竹大, 因为其
运输能力大小无法确定, 三者生产同化物的能力叶
不能确定 [16]。 同时, 在一定程度上高的 Chla/Chlb
比值能够反映出高的光合速率, 分析试验的结果可
知, 龙竹的叶绿素总量、 叶绿素 a 和叶绿素 b 的比
值都在 3 个竹种中最大, 且前面分析龙竹的净光合
速率也是最大的。 由此, 可以推断出, 在一定程度
上高的 Chla/Chlb比值也能够反映出高的光合速率。
通过龙竹叶片光合速率与其影响因子相关性及
回归方程分析, 确定胞间 CO2浓度、 气孔导度和蒸
腾速率是影响光合速率的主要因素, 野龙竹与甜龙
竹与此相似, 这与前人研究结果一样[1,9]。 在多个影
响因子中, 胞间 CO2浓度对光合速率的直接影响最
大, 王亚萍等 [7]对缺苞箭竹 Fargesia denudata 的光
合速率研究表明光强和 CO2浓度是影响植物光合生
理的 2 个重要因子, 气孔导度和蒸腾速率次之。 蒸
腾速率的增高, 使得气孔导度降低, 从而降低了净
光合速率, 也进一步表明了气孔导度是影响蒸腾速
率和光合速率的重要原因之一。 而气孔导度同时也
是受到光照强度和蒸腾作用的影响, 从而间接的影
响光合作用进行[14]。 光照强度是直接因子, 影响大
气温度和大气相对湿度, 而这三者又对植株叶片的
气孔导度和蒸腾速率产生很大影响, 在研究结果表
因素 Pn cond Ci Tr Ta Ca RH Par
cond 0.532** 1.000
Ci -0.232** -0.680 1.000
Tr 0.599** 0.531** 0.201 1.000
Ta 0.601* -0.332** 0.256** 0.232** 1.000
Ca 0.201 0.163* 0.059 0.120 -0.451** 1.000
RH -0.029 0.273** 0.269* 0.169* -0.130 0.703** 1.000
Par 0.100** -0.149* -0.141 -0.123 0.456** -0.769** -0.889** 1.000
说明: **表示 0.01 水平上极显著; *表示 0.05 水平上显著。
Note: **%means extremely significant difference at 0.01; *%means significant difference at 0.05.
表 2 龙竹光合速率与影响因子的相关关系矩阵
Table 2 Correlations analysis of photosynthetic rate and other factors on Dendrocalamus giganteus
刘蔚漪等: 牡竹属 3 种竹种光合特性及其影响因子分析 1785- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
明龙竹光合速率与光合有效辐射、 气孔导度、 蒸腾
速率呈极显著正相关, 与气温显著相关。 光照强度
增加导致蒸腾作用加速, 叶片为免受伤害, 减低了
气孔导度, 使得光合速率减低。 湿度饱和差能够加
速蒸腾作用, 降低叶片水势, 进一步影响气孔的开
度和光合速率[15-16]。 环境因子和生理因子的复杂多
变性, 两者相辅相成, 从而影响竹子的光合作用。
因此在选育优良种源的时候, 既要考虑竹种的品质
的优良性, 也要考虑生境条件是否适应, 两者综合
才能使生产力达到最大值。
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责任编辑: 古小玲
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