全 文 ：第 25 卷 增刊 n
加以 年 12 月
华南农业大学学报
Jo un过 of 50 .过 1 Chi na 扣护 e ul仙 arl U ni v e. iyt
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.
25
D阅
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2X( 抖
海雀稗种质资源 R A P D 分子标记的遗传多样性研究
解新明 , 卢小良 , 孙雄松 , 董朝霞 , 郭和蓉
(华南农业大学 南方草业中心 , 广东 广州 51仅抖2 )
摘要 : 以来 自广东省海雀稗的 3 个野生居群和 1个草坪型栽培品种为材料 , 采用 R人H )分子标记技术对其遗传多样
性及在居群内和居群间的大小和分布格局进行了分析 . 结果发现 , 20 条引物共扩增出 176 条带 ,其中 114 条带为多
态性带 , 占总带数的 64 .刀 % . 从 肠即加 n 信息指数分析的结果来看 ,居群内 、居群间和总居群的遗传多性指数分别为
0
.叨 。、 0 . 276 7和 0 . 2卯 7 ,遗传分化系数为0 .兜3 3 ,表明在总的遗传变异中 ,有 兑 . 3 % 的变异存在于居群间 ,而只有
7
.
67 %的变异存在于居群内 ,充分反映了海雀稗无性繁殖的内繁育系统在遗传变异调节中的重要作用 . 班犯MA 聚类
分析的结果表明 ,来 自 4 个居群的所有个体被分为 2 支 ,一支包括栽培品种和番禺居群 ,另一支包括珠海居群和广州
市区居群 ,这一聚类结果与植株的高矮和茎的粗细等形态特征有一定的相关性 .
关镇词 :海雀稗 ; 种质资源 ; R川刃 ; 遗传多样性
中图分类号 二554 文献标识码 : A 文章编号 : 10 1一 4l l X ( 2X( 抖 ) 义 一 0 10 一 肠
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92
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3 % 助d y丽a it o朋 初山访 详甲山 6此 ~ 耐 y 7 . 67 % . h al so in id c aet ht a t het ibn 袱劝嗯 sy 枷 of v e罗 -
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s te n t 杭 ht ht e m orp h o l o ig面 c ha 阳 e et isr ict s s u e h as
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.
K盯 明心 n如 :凡卿之咖 优茗讥以训 ; ge n n p俪m
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e ; 凡钾D ; ge n e ti c id v二 iyt
海雀稗 几钾么爪 优够讯以姗 sw . 是一种具有重要
经济价值和生态价值的种质资源 , 是牧草兼草坪草
两用植物 . 广泛分布于两半球的沿海地区 , 在美国南
部 、非洲 、澳大利亚及太平洋沿岸 国家最为丰富川 .
收稿日期 二2仪抖 一 的 一 18 作者简介 :解新明 ( 196 3 一 ) , 男 , 副教授 ,博士 ; 通讯作者 : 卢小 良( 1954 一 ) , 男 , 副教授 .
基金项目 :农业部 94 8 项 目 (2犯 1工 ) ;华南农业 大学博士科研启动基金 ( 2X( 科侧众5)
增刊 n 解新明等 :海雀稗种质资源 RAP D分子标记的遗传多样性研究
在中国主要分布于台湾 、 云南 、广东和海南等省 z[, ” 〕 ,
作为草坪草 , 海雀稗 已在世界热带与 亚热带 地区广
为种植 ,可用于高尔夫球场 、 足球场 、 棒球场 、 英式橄
榄球场 、 机场 、 家用草坪 、 商用景观绿地 、 路边及排水
性能差的地域草坪建植 . 作为牧草 ,海雀稗具有较高
的营养价值和适 口性 ,其草质脆嫩 , 品质好 , 叶量大 ,
在我国的广东省已被当地农民 自发地使用 了 50 年 ,
与雀稗 属 的其他 8 种植物 相 比 , 其粗蛋 白质 含量
( 16
.
76 % )最高 ,而粗纤维的含量 ( 23 . 43 % )又是 9 种
植物中最低的 {2, 4一 6」. 在水土保持方面 , 由于海雀稗
具有很强 的生长势和扩展能力 , 其甸甸茎贴靠地表 ,
茎节上的不定根 和根 系对土壤有一定的 固着力 , 从
而使它具有较强的防止土壤冲刷 流失 的能力 . 该种
植物可 自然生长于海滨 、 沼泽 、 沙地等多种生境 , 适
宜的 pH 范围为 3 . 6 一 or . 2 . 能耐宽范围的水资源 ,对
再循环水 、工业废水 、 生活污水和海水均有很强的再
利用能力 , 可在厌氧性土壤中正常生长 , 对土壤重金
属及有机化学物质也有较强 的吸收 、 代谢和解毒能
力 , 因此是清洁污水 , 治理被污染土壤的有效植物 .
然而 , 目前我 国除 了对草坪草品种 (夏威夷草 )进行
了引种栽培外 , 对本地资源的研究 、 开发和利用却极
为稀少 . 为了能加快对这种资源的开发利用 ,本文采
用 凡廿D 分子标记技术对广东省的 3 个天然居群和
1个栽培品种进行了分析 ,试图为该种植物的引种驯
化和品种选育提供有益的帮助 .
1 材料与方法
1
.
1 材料
材料采 自广东省的广州市区 、 番禺及珠海市的 3
个天然居群和 1个栽培品种 (夏威夷草 ) (表 1 ) , 并种
植于引种园 . 考虑到海雀稗无性繁殖的特点 , 每个居
群选取了 4 一 5 个单株个体 : 即栽培品种 5 份 ,其他 3
个地区均 4 份 ,均为单株取样 ,共 17 份材料 .
表 1 居群代码 、 采集地和生境特点
T曲 。 1 扣网 .口阅 以日留 , ,优曲均比 田日 加山沁幽
居群代码 采集地 生境特点
华南农业大学
广州市区
珠海
番禺
红坡土栽培品种
酸性红坡土草丛
海滨群落
冲积土草丛
AHzGZYP
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 DN A 的提取 、 扩增和 电泳检浏 采用 口队 B
法闭对植物新鲜叶片进行总 DN A提取 . 扩增反应在
美国 川 公司 l y l℃ 一 1叨 IM热循环仪上进行 . 反应体
积 20 匹 , 内含 l x b ul 介r , M邪址2 ~ l
.
L
一 l , dNT p l o
卿卜 L 一 ’ , 鞠 DNA 聚合酶 l u , 引物 0 . 5 脚加l . L 一 ` ,总 ND A 模板 30 gn . 扩增反应程序为 94 ℃ 预变性 4
而 n , 然后进人循环 ,每个循环 94 ℃变性 1 而 n , 36 ℃
退火 1 而 n , 72 ℃延伸 1 . 5 而 n , 共 45 个循环 ,最后再
延伸 7 而 n . 扩增产物在 1 x TA B缓冲系统中 ,用含有
EB( 0
.
5 尸g/ mL )的 14 留L 的琼脂糖电泳分离 , 同时 以
助血叼a DN A/ 1 + 及。 IR M田女er 作为相对分子质量标
记 , 电压 4 . 9 V / cm , 时间 1 . 5 h , 上海产 Z F 紫外透射
反射分析仪上观察并拍照 . 以上试剂均购自上海生
物工程公司 .
1
.
2
.
2 数据处理 R AP D 扩增产物以 O 或 1统计建
立二元数据矩阵 ,扩增带存在时赋值 1 ,否则赋值 0 .
计算加 c耐 相似形系数 ( s AJ )和遗传距离 ( D , D 二 1
一 s AJ s)[ 〕
,并用 ME GZA 软件进行 m℃ MA 聚类分析
.
另外 , 在分析中还采用 了多态 位点百分率 ( 尸 )和
Sh
~
n 信息指数 9[, ` 0]等参数对海雀稗的遗传多样性
进行分析 .
2 结果与分析
2
.
1 R A P I〕产物的多态性及其分布格局
从表 2可以看 出 , 20 个引物检测的条带从 5 一 巧
不等 . 多态位点百分率在 40 . 0 % 一 87 . 50 % 之间随
引物的不同而变化 . 就总体而言 , 20 条引物共扩增
出 176 条带 ,平均每条引物 8 . 8 条带 ,其中 1 14 条带
为多态性带 , 多态位点百分率为 64 . 7 % , 表明海雀
稗具有相对较高的遗传变异水平 . 引物 5 1 10 , 5 135
和 51 40 的扩增结果见图 1 一 3 . 利用 hs
~
信息指
数 , 我们对居群内 、 居群间及总居群的遗传多样性指
数进行了分析 (表 3 ) ,结果发现 , 随着引物的不同 ,居
群内的多样性指数在 O 一 0 . 08 5 1之间变化 ,平均值为
O
,
0 2 3 ;0 总居群的多样性指数在 0 . 154 2 一 0 . 430 3之
华 南 农 业 大 学 学 报 第 5 2卷
引物
51 01
1 5似
1 5伪
51韶
51的
511 0
51 1 1
511 6
57 11
51 1 2
1 5 2
1 5 8 2
51 2 9
51 1 3
51 5 3
51 3 6
514 0
1 54 2
514 5
514 8
总计
序列 (5` 一 3`)
O团陀 g孙哈AA
TC ( G认CC 代汰
AC ( G认TC C A G
G叼以C C ACCC
叭刃沐以卯以羌
CC ] 队C G代汰 G
C l
,代C (G认G了
叭口I 决O已戊毛
C AC n 刀℃ C】X :
ACO二明芜 C凡
C (A 泥尤戊CC T
以羌左D们℃GG
CCAAO已门℃C
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CCAg rA C 戊 C
以认 g 队 C戊毛
O C n刀失G AG G
O哎代芜(G 羌A A
戮沐口义洗以汀
俄认CCA C(G汀
表 2 引物 、 序列和扩增结果
飞知b . 2 乃七此 . , , 月u . 田 , , 也目 朋喇防目 。巴川肠
扩增带数 多态性带数 多态位点百分率 /%
麟05673428刃6350肠71842钓印邵供745614892345756159巧67n9510176
HA
. 夏威夷草 : G Z . 广州市区居群 : z H , 珠海居群 : P丫 番禺居群
图 l 引物 5 1 0 产生的 DNA 多态性
isF
·
1 DN A 即1” 即甲hi ~ 罗拙功ted 场 Pn脱 r lS l0
PY
14 15 16 17
H A
. 夏威夷草 : G Z . 广州市区居群 : Z H . 珠海居群 : PY 番禺居群
图 2 引物 51 35 产生的 D NA 多态性
isF
.
2 D NA 脚l卵阴甲肠~ 罗 n e m t曰 场 P n l 比r 51 35
增刊 n 解新明等 :海雀稗种质资源 凡钾 D分子标记的遗传多样性研究
HA G Z
1 2 3 4 5 6 7 8
H A
. 夏威夷草 : G Z . 广州市区居群 : ZH . 珠海居群 : P丫 番禺居群
1为 b. 3
图 3 引物 51 40 产生的 DN A 多态性
Fi g
.
3 D NA 卯 1押阳印 hi ~ g e n e ar t曰 场 P n m e r 51 40
表 3 海雀稗遗传多样性的分布格局
D州对执心佣稗椒洲 成 邵 n e公e 山 v e sr泌 es 优 八闷叩如邢 ,哪公画城
引物
5 10 1
5 1倪
5 1肠
5 108
5 1的
5 110
5 111
5 116
5 117
5 121
5 12
5 128
5 129
5 13 1
5 135
5 136
5 140
5 142
5 145
5 148
居群内多样性指数 总居群的多样性指数 居群间多样性指数 遗传分化系数
653姗98柳蚁眼卿21咖鳅叨7647.勺0ù工à-21Jl .zQù弓J0ù6j1,了印496235801%似7舰tē2凡J3门:,f, .二卜几月rù4.…0OCàon24597360181职戏功期
平均值
0
.朋 5 1
0
.以刃 O
0
.
0 12 9
0 侧X) O
0
.以抖 3
0
.
12 1 4
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.以 ) 0
0
.
0 13 0
0
.以 4 0
0
.
0 11 1
0
.
0 15 6
0
.
0刃 1
0
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0
.
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.
03 1 5
0
,
0 15 6
0
.
(义叉) 0
0
. 侧义) 0
0
.
05 3 1
0
.似3 0
间变化 ,平均值为0 . 四9 7 . 借鉴等位酶遗传多样性的
分析统计方法 〔” · ’ 2〕 ,我们求得了居群间的多样性指
数及其遗传分化 系数 , 其变化范围分别在 0 . 143 1 -
0
.
41 4 7和 0 . 65 3 6 一 1 .加 0之间变化 , 平均值分别为
0
.
27 6 7和 0 . 923 3 . 由于其遗传分化系数为 0 . 92 3 3 ,
表明在总的遗传变异 中 , 有 92 . 3 % 的变异存在于居
群间 , 而只有 7 . 67 % 的变异存在于居群内 . 很显然 ,
居群间的遗传变异大 于居群 内的变异 , 说明海雀稗
无性繁殖的内繁育系统 ( ibn 概山n g sy s t e l n )在其遗传
变异的调节中起到了重要作用 .
2
.
2 聚类分析
根据 Jac c耐 系数求得 17 个样品间的遗传距离 ,
并建立矩阵 (表 4 ) , 利用 UP GMA 聚类法进行聚类分
析 . 结果 (图 4 )表明 , 所有 17 个样品被分为两支 ,一
支包括栽培品种 ( 11A )和番禺居群 (YP ) ;另一支包括
广州市区居群 (zG )和珠海居群 ( ZH ) , 而且这两支之
间的遗传分化极为明显 . 但就每一分支而言 ,其两居
群间的遗传分化并不 明显 . 这一结果似乎与它们之
间的外部形态特征有一定的相关性 , 其中栽培品种
和番禺居群的共同特征是植株较为低矮 ,茎秆纤细 ,
茎节间短 ,几乎所有的叶鞘都长于节间 ;而来 自珠海和
广州市区的居群 ,其植株高大 ,茎秆粗壮 ,甸甸茎长可
达 l m ,茎节间长 ,仅基部的叶鞘长于节间 . 这种相关
性是偶然的巧合还是必然的联系尚需进一步证实 .
14 华 南 农 业 大 学 学 报 第 25 卷
表 4 J血 ac 川 系数遗传距离矩阵
.
n山 . 4 G. 川七 口目 . . 笼 . 目目盆加. 目 . J加咒 aI心 , s 恤曲耐yt 。喇亩 d曰由
品种 l
l
2 0
.
03 3
3 0
. 以 8
4 0
.以 8
5 0
.仍 3
6 0
.
582
7 0
.
588
8 0 5 85
9 0
.
5卯
10 0
.
583
11 0
.
5刀
12 0
.
58 1
13 0
.
584
14 0
. 仪抖
15 0
. 《沼()
16 0
.
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17 0
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9 10 11 12 13 14 15 l 6 l 7
0
.
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00
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11 1
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0
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0
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0
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.
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03 3 0
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侧74U狠吧!52
05叹O7肠9铆8柳
0185769’州柳3拼
姗魄05阶17溯拐9拼
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59洲卿哪802的以眺
哪溯柳似58州撤9阴14咖ōō.0574é
3 (H A )
5 (H A )
2 ( H A )
l (H A )
4 (H A )
1 5 ( P Y )
1 7 ( PY )
14 ( PY )
1 6 ( P Y )
1 2 ( Z H )
1 1 (Z H )
1 0 (Z H )
6 (G Z )
1 3 (Z H )
8 (G Z )
7 (G Z )
9 (G Z )
0
,
2 5 0 2 0 0
.
1 5 0
.
1 0 0
.
0 5
HA
:夏成夷草 ; YP :番禺居群 ; ZH :珠海居群 ; GZ :广州市区居群
图 4 海雀稗 R人P D 分析的聚类图
0 0 0
isF
.
4 小毛MA 山司晒 , 皿试 RA PD脚由苗 s 试 八哪闷嘛姆卯如灿几 场肤刁 on JaC c aJ月 ’ 。 邵此七 c 山如 nC e
增刊 n 解新明等 :海雀稗种质资源 RAP D分子标记的遗传多样性研究
3 讨论与结论
植物的繁育系统在居群遗传结构 的形成过程中
起着十分关键 的作用 , 是调节其遗传重组程度 的主
要因素之一 ,它不只是起繁殖作用 ,而且决定着居群
内和居群间遗传变异 的分布〔川 . 对于异花传粉的外
繁育系统 ( ou ht er 翻gn sy semt )的居群来说 , 其大量 的
变异性被保存在杂合子状态下的隐性基因里 , 这种
变异可以通过居群内的遗传重组被释放出来 , 因而
造成了居群内个体间保持着丰富的遗传多样性 , 同
时外繁育系统还使得居群间保持着强大 的基 因流 ,
因此又使得大多数高频率的等位基因都出现在每个
居群内 ,造成 了居群间的相似性大于差异性 , 表现出
较小的遗传分化汇’ 3〕 . 然而 , 对于具内繁育系统的植
物 (如无融合生殖植物 )来说 , 其遗传变异大都分散
在各个居群内 ,居群间常常表现出自己的遗传结构 ,
即基因型在整个种的分布空间上不是 随机分布 的 ,
在居群间有着明显的遗传分化 [` 4〕 ,因此 , 往往表现出
居群间的遗传分化大于居群内遗传分化 的现象 . 而
海雀稗是一种以甸旬茎和根状茎进行无性繁殖的植
物 ,其种子 的活力非常小 , 是一 种典型 的内繁育 系
统 . 1认 PD 遗传多样性分析的结果表明 ,在 总的遗传
变异 中有 92 . 3 % 的变 异存 在 于 居群 间 , 而 只有
7
.
67 %的变异存在于居群内 , 很显然居 群间的变异
大于居群 内 , 进一步证明了繁育系统在调节植物遗
传变异的分布中所起到的重要作用 .
U咒M A 聚类分析的结果表明 , 海雀稗的 3 个天
然居群和 1个栽培品种被分为两支 , 每一支都具有
相似的形态特征 ,而彼此又表现 出一定 的间断性 , 说
明无论在形态上还是 D NA 分子水平上 , 夏威夷草和
番禺居群及广州市区居群和珠海居群分别具有更近
的遗传关系和更大的相似性 . 就广州市区居群和珠
海居群而言 , 二者的生境和土壤条件完全不同 ,前者
生长于酸性红壤土上 , 后者生长 于海滨滩涂 , 但却表
现 出了十分密切的遗传关系 . 另外 ,有 1个珠海居群
的个体落人了广州居群的分支中 . 由此我们推测 , 广
州市区的海雀稗居群可能是 由天然分布于海滨的居
群逸生而成 ,是由于偶然的机会传播而来的 ,这需要
进一步的研究加以验证 . 对于夏威夷草和番禺居群
之间所表现出的密切遗传关系 , 目前尚不能给出一
个明确的解释 . 但从资源收集和育种的角度来看 ,根
据它们 的形态特征和生 境特点 , 可以对这 3 个居群
加以分别选育 , 低矮茎细 的番禺居群可以 向着 草坪
草方向选育 , 而高大粗壮 的广州和珠海居群可向着
牧草型方向选育 , 以适应不同的土壤栽培条件和逆
境胁迫 .
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[责任编辑 周志红】