全 文 ：CAOYE YU XUMU 2016年第5期 总第228期 草业与畜牧
碱茅属 （Puccinellia） 是禾本科多年生草本， 秆
直立， 丛生， 全世界约 200 种， 广泛分布于北半球
温寒带， 我国有 67 种 [1]。 碱茅属植物草质好、 营养
佳 ， 是 牲 畜 喜 食 的 优 良 牧 草 [ 2] 。 鹤 甫 碱 茅
（ Puccinellia hauptiana） 、 疏 穗 碱 茅 （ Puccinellia
roborovskyi）、 灰绿碱茅 （Puccinellia glauca）、 星星
草 （Puccinellia tenuiflora） 在青藏高原海拔 2 400~
4 800m 的低湿盐碱地及河谷沙地均有分布， 在盐渍
化土壤能良好生长， 耐寒冷， 返青早， 其根系发达，
须根多而稠密， 实生苗根系入土深度可达 120cm，
能充分利用土壤水分， 具有较强的抗盐碱能力 [3, 4]。
植物在其生长发育的各个阶段对外部环境的要
求是不同的， 特别是在幼苗生长期， 极易受到水分、
温度等外部环境的限制 [5, 6]。 在青海省盐碱化发生的
主要地区， 水分限制同时也是影响耐盐碱植物建植
的主要因素之一 [7]； 引进品种难以适应青藏高原高
寒干旱的生态环境， 收集当地野生牧草种质资源，
进行干旱生理学的基础研究， 掌握水分短缺过程中
野生牧草种质资源的适应机制， 对选育适合青藏高
原环境气候的抗逆品种具有重要的意义 [8~10]。 本研究
以从青海省天然草场、 盐碱化地区收集获得的 15 份
野生碱茅属牧草种质资源为材料， 进行人工控制水
分胁迫实验， 并对牧草苗期抗旱性表现进行比较，
以期为碱茅属牧草水分管理、 抗逆新品种的选育提
供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料及处理
由青海省畜牧兽医科学院提供的 15 份来自天然
草场的碱茅属牧草种子作为供试材料。 材料来源见
表 1。
收稿日期： 2016-06-09
基金项目： 农业部行业专项 “青藏高原社区特色生态畜牧业
关键技术集成与示范” （201203010）； “现代农业产业技术
体系建设专项资金” （CARS-35-41）； “青海大学中青年基
金-环湖地区人工治沙植被作用下土壤酶及土壤养分变化规律
研究” 共同资助
作者简介： 魏小星 (1985- )， 男， 助理研究员， 主要从事牧
草栽培育种研究。
15种碱茅属牧草苗期抗旱性鉴定
魏小星
（青海大学青藏高原优良牧草种质资源研究省级重点实验室， 青海 西宁 810016）
摘要 ： 牧草苗期抗旱性的动态变化研究 ， 对干旱地区的牧草选育意义重大 。 试验选取 15 份来自不同地区的碱茅属
（Puccinellia） 种质材料进行抗旱性研究， 采用盆栽法， 在苗期干旱胁迫下测定干旱第 0、 5、 10 天叶片细胞膜透性、 叶绿素、 丙
二醛、 脯氨酸和可溶性糖的含量， 并运用 Fuzzy 数学中隶属函数法进行抗旱性综合评判， 比较 15 种材料的抗旱性强弱。 结果表
明， 连续干旱胁迫下， 15 种碱茅属种质材料随着干旱胁迫强度的增大和时间的延长叶绿素含量显著降低 (P<0.05)， 且种间也具
显著差异 (P<0.05)； 而细胞膜透性 、 脯氨酸 、 丙二醛 （MDA）、 可溶性糖含量显著增加 (P<0.05)， 且种间也具显著差异
(P<0.05)； 经评定碱茅属 15 种牧草苗期抗旱性顺序为:I-5-2-16＞I-5-2-5＞I-5-1-1＞I-5-5-1＞I-5-4-8＞I-5-7-5＞I-5-7-1＞I-
5-2-8＞I-5-2-19＞I-5-4-3＞I-5-1-15＞I-5-1-14＞I-5-2-12＞I-5-1-20＞I-5-2-23。
关键词： 碱茅属； 抗旱性； 细胞膜透性； 可溶性糖； 脯氨酸； 丙二醛 （MDA）； 叶绿素
中图分类号： S543.037 文献标识码： A 文章编号： 1673-8403（2016）05-0018-07
DOI：10.3969/j.issn.1673-8403.2016.05.004
草业科学
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CAOYE YU XUMU2016年第5期 总第228期草业与畜牧
15 种材料种子粒选后经灭菌清洗栽植于营养钵
内， 营养钵 V 表土 ∶ V 育苗基质=3 ∶ 1。 将营养钵置于智
能气候箱内进行前期培养 (白天光照 12300lx， 7:00～
19:00， 温度 25℃、 湿度 60%； 夜间无光照， 温度
20℃， 湿度 75% )， 当幼苗株生长到 3～4 叶期时， 进
行干旱胁迫处理， 并在干旱胁迫处理开始的第 0、 5、
10天进行生理生化指标测定， 重复 3次。
育苗基质土壤基本理化性质为: pH=7.175、 有机
质 6.487g·kg-1、 全氮 0.621g·kg-1、 全钾 22. 431g·kg-1、
全磷 1.216g·kg -1、 速效钾 0.110mg·kg -1、 速效磷
16.196mg·kg-1。
1.2 测定指标及方法
用电导法测定叶片细胞膜的相对透性 (相对电导
率)； 采用酸性茚三酮法测定叶片游离脯氨酸含量；
采用硫代巴比妥酸 (TBA) 比色法测定叶片丙二醛
(MDA) 含量； 采用双组分分光光度计法测定可溶性
糖的含量 [11, 12]。
1.3 综合评价方法
应用 Fuzzy 数学中隶属函数法 [13] 对 15 种碱茅
属牧草苗期抗旱性进行综合评判。
1.4 数据处理
同一品种在不同干旱处理时间段所得数据用
SPSS单因素方差分析 （ANOVA）， 数据以平均值±标
准差的形式表达， 采用 Duncan 多重比较 [13~15] 进行
显著性检验 （P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 碱茅属牧草细胞膜相对透性 (相对电导率) 对干
旱的响应
随着胁迫时间延长， 各碱茅属野生种质草种叶
片相对电导率逐渐增大。 在 15 天时叶片相对电导率
均显著大于干旱处理前 (P<0.05)， 也显著大于干旱
处理第 5 天时叶片相对电导率 （除 I-5-4-3 和 I-5-
2-23 外）。 至胁迫的第 10 天， I-5-5-1 和 I-5-4-3
相对电导率最大， 分别为 74.54%和 71.19%。 在整个
人工控制水分胁迫实验过程中， 叶片相对电导率增
幅最大的是 I -5-1-15 和 I -5-2-5， 增幅分别为
59.96%和 57.19%， 增幅最小的是 I-5-2-16 和 I-5-
1-14， 增幅分别为 7.03%和 7.58% （见表 2）。
2.2 碱茅属幼苗 MDA含量对干旱的响应
随着干旱处理时间的延长， I-5-1-1， I-5-2-16
和 I-5-2-5野生碱茅属牧草叶片 MDA含量略有降低，
但是差异不显著 （P>0.05）； I-5-2-12， I-5-7-5 野生
碱茅属牧草叶片 MDA含量在第 10天显著高于第 0天
（P<0.05）， 但与第 5天相比差异不显著； I-5-1-14牧
草叶片 MDA含量在第 0， 5， 10天时差异显著， 且在
第 10天时含量最低， 为 2.57μmol·g-1FW。 I-5-5-1，
I-5-1-20， I-5-4-8 和 I-5-7-1 野生碱茅属牧草叶片
MDA 含量略有增加， 但是差异不显著（P>0.05）； I-
表 1 试验材料 （碱茅属 15 种）
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CAOYE YU XUMU 2016年第5期 总第228期 草业与畜牧
5-4-3 和 I-5-2-8 在第 0 天叶片 MDA 含量显著低于
第 5和 10天 （P<0.05）， 而后两者差异不显著； I-5-
2-23， I-5-2-19 和 I-5-1-15 牧草叶片 MDA 含量在
第 0 和第 5 天差异不显著， 但均显著低于第 10 天叶
片 MDA 含量 （P<0.05）。 在整个人工控制水分胁迫
实验过程中， 15 种野生碱茅属牧草叶片 MDA 含量
增幅最大的是 I-5-1-14， 增加了 6.98μmol·g-1FW，
I-5-1-20 增幅最小， 增加了 0.09μmol·g-1FW； 减幅
最大的是 I-5-7-5， 减少了 2.6μmol·g-1FW， 减幅最
小的为 I-5-2-5 （见表 3）。
表 2 干旱处理对碱茅属牧草细胞膜相对透性 (相对电导率) 的影响 %
表 3 干旱处理对碱茅属幼苗 MDA 含量的影响 μmol·g-1FW
2.3 碱茅属幼苗叶绿素含量对干旱的响应
在连续人工干旱胁迫下， 除 I-5-1-14 （在干旱
胁迫第 5 天时叶片叶绿素含量显著高于第 0 和 10
天） 外， 其他 14 个野生碱茅属种质资源牧草叶片叶
绿素含量均有所下降， 其中 I-5-2-12， I-5-4-3， I-
5-2-23， I-5-2-19， I-5-5-1， I-5-1-20， I-5-7-5
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I-5-1-15， I-5-2-8 和 I-5-4-8 在 3 个时间点第
0， 5， 10 天差异显著 (P<0.05)。 I-5-1-1 和 I-5-7-1
叶片叶绿素含量在第 0 和第 5 天差异不显著， 但均
显著高于第 10 天叶片叶绿素含量 (P<0.05)。 I-5-2-
16和 I-5-2-5叶片叶绿素含量在第 5天和第 10天显
著低于第 0 天 (P<0.05)， 但是两者之间差异不显著。
根据 15 个野生碱茅属草种在整个人工干旱胁迫过程
叶绿素含量变化可知， 下降幅度最大的是 I-5-4-3
和 I-5-2-12， 第 10天与第 0 天相比， 叶绿素含量分
别下降了 11.04 和 10.42mmol·g-1FW； 下降幅度最小
的是 I-5-4-8， 第 10 天与第 0 天相比， 叶绿素含量
下降了 0.88mmol·g-1FW （见表 4）。
表 4 干旱处理对碱茅属幼苗叶绿素含量的影响 mmol·g-1FW
表 5 干旱处理对碱茅幼苗脯氨酸含量的影响 μg·g-1FW
草业科学
2.4 碱茅幼苗游离脯氨酸含量对干旱的响应 （见表
5）
随着干旱处理时间的延长， 除 I-5-2-5 （幼苗脯
氨酸含量在第 5 和第 10 天没有显著差异， 但均显著
高于第 0 天外） 其他 14 种野生碱茅属种质牧草幼苗
脯氨酸含量均呈显著上升趋势， 在 3 个时间点差异
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CAOYE YU XUMU 2016年第5期 总第228期 草业与畜牧
表 6 干旱处理对碱茅属幼苗可溶性糖含量的影响 mmol·g-1FW
草业科学
显著 (P<0.05)。 干旱第 10 天， I-5-5-1 的幼苗脯氨
酸含量最高， 达到 107.946μg·g-1FW， I-5-2-23 幼苗
脯氨酸含量最低， 为 84.884μg·g-1FW （见表 5）。 根
据 15 个野生碱茅属草种在整个人工干旱胁迫过程中
幼苗脯氨酸含量变化可知， 增幅最大的为 I-5-5-1，
增加了约 79.98μg·g-1FW， 增幅最小的为 I-5-4-8，
增加了约 59.23μg·g-1FW。
2.5 碱茅属幼苗可溶性糖含量对干旱的响应 （见表 6）
在连续人工干旱胁迫下， I-5-2-12， I-5-4-3，
I-5-1-14， I-5-1-15 和 I-5-7-1 幼苗中可溶性糖含
量在 3个时间点第 0， 5和 10 天显著升高 (P <0.05)，
其他 10 种野生碱茅属种质资源牧草幼苗中可溶性糖
含量在第 5 天和第 10 天显著高于第 0 天 (P <0.05)，
但两者之间差异不显著。 在连续人为干旱第 10天时，
I-5-1-15 可溶性糖含量最高， 为 29.17mmol·g-1FW，
I-5-2-23 可溶性糖含量最低， 为 18.5mmol·g-1 FW
（见表 6）。 根据 15 个野生碱茅属草种在整个人工干
旱胁迫过程中幼苗可溶性糖含量变化可知， 增幅最
大的为 I-5-1-15， 增加了约 16.07mmol·g-1 FW， 增
幅最小的为 I-5-2-5， 增加了约 6.89mmol·g-1 FW。
2.6 抗旱性综合评价
牧草抗旱性是许多指标综合作用的结果， 本文
采用 Fuzzy 数学隶属函数法 [13, 14]， 综合评价这15 种
碱茅属资源的抗寒性。 通过公式求出各草种各指标
参数的隶属函数值， 再求得所得各隶属函数值的平
均值即综合评价值， 综合评价值越大， 抗旱性越强，
反之则弱。
碱茅属 15 种牧草苗期抗旱性顺序为: I-5-2-16＞
I-5-2-5＞I-5-1-1＞I-5-5-1＞I-5-4-8＞I-5-7-5＞I-5-
7-1＞I-5-2-8＞I-5-2-19＞I-5-4-3＞I-5-1-15＞I-5-1-
14＞I-5-2-12＞I-5-1-20＞I-5-2-23 （见表 7）。
3 讨论与结论
相对电导率是反映植物膜系统状况的重要指标，
植物在逆境下细胞膜易破裂使胞液外渗而使相对电
导率增加 [14]。 干旱胁迫时， 植物的相对电导率变化
越小表明植物抗脱水能力越强， 细胞受损伤较轻 [15]。
本研究中， 15 种碱茅属牧草在干旱第 10d 时相对电
导率都有所增加 ， 其中 I-5-2-16 增幅最小仅为
7.068， 说明 I-5-2-16的抗脱水能力最强。
MDA 含量的变化反映了植物受到干旱胁迫后细
胞膜脂过氧化作用的强弱以及细胞质膜被破坏的程
度 [16]， MDA 含量随胁迫强度的增加及时间的延长而
增加 [17]。 本研究中 15 份碱茅属种质材料苗期叶片
MDA 含量也是随着胁迫强度加大、 胁迫天数的延长
而增加。
叶绿素是植物进行光合作用， 合成有机物的重
要基础。 它的合成与降解受到外界环境的影响， 因
此受干旱影响小的植物品系能够保持较高的叶绿素
含量， 从而保证光合速率和光合产物的积累， 研究
表明叶绿素含量与抗旱性呈正相关， 也有研究表明
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CAOYE YU XUMU2016年第5期 总第228期草业与畜牧
表 7 碱茅属不同牧草种抗旱性综合评价
草业科学
植物受到水分胁迫时， 叶绿素的含量首先表现为升
高， 当水分胁迫到一定程度时表现为下降 [18~21]。 本
试验研究发现， 在干旱胁迫下， 15 种碱茅属牧草叶
绿素含量均有不同程度的降低， 其中 I-5-4-8 下降
幅度最少， 仅下降了 0.882mmol·g-1FW。
渗透调节物质如脯氨酸、 可溶性糖能够降低渗
透势， 保证牧草可以从外界吸收水分， 维持渗透压，
使细胞内各种生理活动正常进行。 脯氨酸作为一种
理想的渗透调节物质和防脱水剂， 在清除 ROS、 增
强抗氧化能力、 稳定大分子结构、 降低细胞酸性以
及解除氨毒等方面起重要作用 [22, 23]。 研究表明植物
体内的脯氨酸含量与抗旱性之间存在密切关系， 其
含量随干旱胁迫的加深而积累， 这与本研究中 15 份
碱茅属种质材料中脯氨酸、 可溶性糖含量在干旱胁
迫下增加的结果一致。
抗旱性是一个受多基因控制的复杂性状， 不同
抗性品种抗旱机制不同， 利用单项指标鉴定牧草的
抗旱性局限性较大， 单一指标有时无法准确地反映
植物的实际抗旱能力。 通过隶属函数法， 可得到各
品种抗旱性的综合指数， 从而能够比较科学地对植
物的抗旱性进行评价。 通过综合评价发现本研究中
的 15 种碱茅属牧草苗期抗旱性顺序为: I-5-2-16＞I-
5-2-5＞I-5-1-1＞I-5-5-1＞I-5-4-8＞I-5-7-5＞I-5-7-
1＞I-5-2-8＞I-5-2-19＞I-5-4-3＞I-5-1-15＞I-5-1-14＞
I-5-2-12＞I-5-1-20＞I-5-2-23， 为进一步选育抗旱
新品种提供了重要的理论依据。
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CAOYE YU XUMU 2016年第5期 总第228期 草业与畜牧草业科学
The Identification on Drought -Resistance of 15 Puccinellia germplasm Materials in Seedling Stage
WEI Xiao-Xing
(Qinghail University, Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau, Qinghai, Xining, 810016, China)
Abstract: The research on the dynamic variation of drought resistance in forages root system played significant roles in forage
introduction and screening, especially in drought areas. 15 Puccinellia germplasm materials from different areas were chosen as
experimental materials, survey taken in the dynamic variation of MDA、 content of chlorophyll、 relative electrical conductivity rate、
soluble sugar and protein in 0d、 5d、 10d. In the experiment, fuzzy mathematics method were adopted to evaluate the droughts resistance
ability. The results indicated that relative electrical conductivity rate、 MDA、 soluble sugar and protein contents of every herbage had
increased significantly and trend with increasing the drought stress intensive and time extending (P<0.05) ,there is significant difference
between species ( P<0.05) . The Content of chlorophyll contents of every herbage had significant declined trend with increasing the
drought stress intensive and time extending (P<0.05) , there is significant difference between species (P<0.05) . The drought resistance
ability of Puccinellia gramineous grass species tests evaluated as： I-5-2-16＞I-5-2-5＞I-5-1-1＞I-5-5-1＞I-5-4-8＞I-5-7-5＞I-5-7-1＞
I-5-2-8＞I-5-2-19＞I-5-4-3＞I-5-1-15＞I-5-1-14＞I-5-2-12＞I-5-1-20＞I-5-2-23.
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