全 文 ：不同盐分处理对狼尾草和大油芒发芽与
幼苗生长的影响*
慈华聪
＊＊
田晓明 张楚涵 王鹏山 王振宇 张 清
( 天津泰达园林建设有限公司，天津 300457)
摘 要 为了解盐渍化生境中 r对策者发芽与幼苗期的盐分适应特征，本研究选用狼尾草
(Pennisetum alopecuroides)和大油芒(Spodipogon sibiricus)，按照 NaCl ∶ Na2SO4 ∶ NaHCO3
为 1 ∶ 1 ∶ 3(mol)配制复盐溶液，分 6 个处理(0、0． 1%、0． 2%、0． 4%、0． 8%和 1． 6%)，分别
进行种子发芽和幼苗生长单因素实验，比较了两种植物的发芽能力、胚生长和幼苗生长状
况以及生理生化指标。结果表明:种子萌发阶段，随盐分浓度增大，狼尾草和大油芒发芽
率、发芽指数和发芽势等均显著下降，低浓度(≤0． 4%)时狼尾草的发芽能力小于大油芒，
高浓度(≥0． 8%)时则相反;狼尾草和大油芒胚芽长、胚根长及胚鲜重均显著下降，但大油
芒胚生长受抑制的程度高于狼尾草;幼苗阶段，盐分显著抑制狼尾草和大油芒的幼苗生长，
但大油芒受抑制的程度低于狼尾草，且狼尾草体内生理活性钙和丙二醛含量高于大油芒;
可见，两种植物的耐盐能力在种子萌发阶段狼尾草强于大油芒，而幼苗阶段狼尾草又弱于
大油芒，这体现了 r对策者风险分摊的对策。
关键词 狼尾草;大油芒;种子萌发;幼苗生长;生存对策
* 天津市滨海新区自主创新重大平台与环境建设项目(2011-BK110012)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:cihuacong@ 126． com
收稿日期:2012-12-13 接受日期:2013-01-19
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)5－1168－07
Effects of salt stress on the seed germination and seedling growth of Pennisetum alopecu-
roides and Spodipogon sibiricus． CI Hua-cong＊＊，TIAN Xiao-ming，ZHANG Chu-han，WANG
Peng-shan，WANG Zhen-yu，ZHANG Qing (Tianjin TEDA Landscape Construction Co．，Ltd．，
Tianjin 300457，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(5) :1168－1174．
Abstract:In order to understand the adaptive features of r-strategists at their germination and
seedling stages under salt stress，Pennisetum alopecuroides and Spodipogon sibiricus were chosen
as the objects，and two single-factor experiments of seed germination and seedling growth were
conducted to compare the germination ability，embryo growth，and seedling growth of the plants
as well as their physiological and biochemical properties under the salt treatments of 1 ∶ 1 ∶ 3
(mol)of NaCl ∶ Na2SO4 ∶ NaHCO3 at six levels (0． 0%，0． 1%，0． 2%，0． 4%，0． 8%，and
1． 6%)． At germination stage，the germination rate，germination index，and germination vigor of
P． alopecuroides and S． sibiricus decreased significantly with the increase of salt concentration．
The germination ability of P． alopecuroides was less than S． sibiricus at low salt concentrations
(≤0． 4%) ，but in adverse at high salt concentrations (≥ 0． 8%)． With the increase of salt
concentration，the plumule length，radicel length，and embryo weight of the two plants decreased
significantly，but the inhibition degree was higher for S． sibiricus． At seedling stage，the growth
of P． alopecuroides and S． sibiricus was significantly inhibited by the salts，but the inhibition de-
gree was lower for S． sibiricus than for P． alopecuroides，and the contents of physiological active
calcium and malondialdehyde in P． alopecuroides were higher than those in S． sibiricus． These
results suggested that P． alopecuroides had a stronger salt-resistance than S． sibiricus at germina-
tion stage but a lower salt-resistance than S． sibiricus at seedling stage，implying the risk-sharing
countermeasures of r-strategists．
Key words:Pennisetum alopecuroides;Spodipogon sibiricus;seed germination;seedling growth;
survival strategy．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(5) :1168－1174
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0205
r 对策者多生长在盐碱、干旱等恶劣生境中，适
应性较强，生活史对策更为多样(Grime，1979;刘
志民等，2003;张景光等，2005)。研究表明，r对策
者种子萌发及幼苗阶段均为植物生活史中最重要的
时期(黄振英等，2001;刘志民等，2003;李荣平
等，2006;徐秀丽等，2007) ，尤其在种子萌发阶段
(Khan ＆ Ungar，1997;杨允菲等，2010;潘瑛等，
2011) ，r对策者经历着较高的死亡风险(Westoby et
al. ，1996)。因此，r对策者通过采取不同的生活史
对策最大限度地增加幼苗的定居数量，降低不利条
件下个体死亡的风险。
在盐渍化生境中，种子能够萌发成苗是植物在
盐碱条件下生长发育的前提(张建锋等，2003;沈
振荣等，2006) ，故种子萌发及幼苗阶段的盐碱适应
性对于植株的建成有重要影响(Ungar，1995)。由
于植物在整个生长发育阶段中，不同阶段所能储存
及合成的营养物质有限，萌发、生长、繁殖和防御等
各个功能对有限的资源存在竞争，植物必须权衡资
源的分配(Cheplick，1995;张景光等，2005)。例
如，孔东等(2004)研究表明，向日葵各个生育阶段
对盐分的反应并不相同，苗期对盐分敏感，而现蕾期
则产生补偿性生长，呈现完全不同的响应。所以了
解植株生长关键时期(发芽和幼苗时期)的生活史
特征，对于研究植物的盐分适应性具有重要的意义。
天津滨海新区临近渤海，地下水位浅、土壤盐碱
化严重，目前用于滨海盐碱地区城市绿化的植物品
种较少，制约了现代化城市生态绿化体系的建设。
近年来，观赏草以其丰富的株型、叶色、花序和较强
的适应性等特点在园林中得到了越来越广泛的应
用。本研究选取的 r对策者狼尾草(Pennisetum alo-
pecuroides)和大油芒(Spodipogon sibiricus)均为禾本
科观赏草，对这 2 种观赏草发芽和幼苗时期的盐分
适应性的研究，有助于全面了解盐渍化生境中 r 对
策者机会主义属性的表现，同时也可为滨海新区的
绿化建设提供服务。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
大油芒和狼尾草种子来源于天津泰达园林植物
资源库。
1. 2 种子发芽实验
选用成熟饱满的种子，经高锰酸钾消毒后备用。
根据天津滨海新区土壤的离子特征，将 NaCl、
Na2SO4 和 NaHCO3 按 1 ∶ 1 ∶ 3(mol)的比例用蒸馏
水配制浓度为 0、0. 1%、0. 2%、0. 4%、0. 8% 和
1. 6%的复盐溶液。
按照单因素完全随机化设计，在洁净的培养皿
内铺两层滤纸，分别加入上述不同浓度的复盐溶液，
以滤纸完全润湿、但不出现水膜为宜。将种子均匀
摆放在滤纸上，每个处理 3 次重复，每个重复 100 粒
种子。记录整个培养皿的初始质量，26℃下遮光培
养。培养期间以称重法补充蒸馏水，以保证各处理
浓度的相对稳定。
以胚根和胚芽长到种子本身长度的一半为发芽
标准，24 h 后开始观察出芽情况，以后每隔 24 h 观
察记录一次发芽数。
培养 8 d 后，每一重复各取 10 株测定芽长、根
长和全株鲜重。并计算发芽率、发芽指数、幼苗活力
指数和发芽势。
发芽率(%)=发芽种子数
处理种子数
×100
发芽指数 =∑(某时间的发芽数 / 相应的发
芽时间)
幼苗活力指数(g)= ［∑(成苗数 / 发育时
间) ］× 幼苗平均鲜重
相对幼苗活力指数(%)=盐处理幼苗活力指数
对照幼苗活力指数
×100
发芽势(%)= 第四天发芽种子数 /供试种子数
×100%
1. 3 幼苗生长实验
按照 NaCl ∶ Na2SO4 ∶ NaHCO3 为 1 ∶ 1 ∶ 3
(mol)的比例用蒸馏水配制浓度为 0、0. 1%、0. 2%、
0. 4%、0. 8%和 1. 6%的复盐溶液。
在直径 14 cm的花盆中，装入 1. 5 kg 的培养土
(田园土 ∶ 河沙= 1 ∶ 1) ，内衬塑料袋以防止溶液渗
漏。每盆播撒 100 粒种子，温室自然光照下培养。
当幼苗长至两叶一心时(第 15 天) ，按照培养
土的田间持水量(20%) ，向花盆中分别加入 300 ml
不同浓度的复盐溶液，使基质含水量达到饱和。然
后，按照单因素随机化完全区组设计，每个处理 3 次
重复，每种植物 18 盆，共 36 盆。培养期间以称重
(盆+土壤重)的方法控制土壤含水量，用蒸馏水补
充蒸发所散失的水分，浇水频率视实际情况而定。
在幼苗生长第 15 天与第 45 天，每盆随机选取
10 株幼苗，测量株高、根长和全株鲜重。在幼苗生
9611慈华聪等:不同盐分处理对狼尾草和大油芒发芽与幼苗生长的影响
长第 45 天，每盆随机采集叶片进行叶绿素 a、叶绿
素 b、丙二醛、可溶性糖和生理活性钙含量的测定。
1. 4 生理生化指标测定
叶绿素 a、叶绿素 b、丙二醛、可溶性糖的含量采用
分光光度法测定(张志良和瞿伟菁，2010)。进行生理
活性钙含量采用连续组分测定法(Clark et al.，1987)。
1. 5 数据处理
数据采用 SPSS 13. 0 软件完成描述统计和单因
素方差分析。对于发芽指标和幼苗的生理生化指
标，进行同种植物相同指标不同含盐量的单因素方
差分析。对于胚和幼苗的形态学指标，除进行描述
统计外，还对数据进行了拟合。
2 结果与分析
2. 1 盐分胁迫对两种植物种子萌发的影响
统计结果表明(表 1) ，在盐分胁迫下，狼尾草和
大油芒种子的萌发明显受到抑制，且随盐分浓度的
增大，发芽率等各指标均显著下降。在低浓
度(≤0. 4%)时，狼尾草的发芽率、发芽指数和发芽
势均小于大油芒，但在高浓度(≥0. 8%)时，狼尾草
所有指标的数值均大于大油芒。这说明大油芒对低
浓度盐分的敏感程度低于狼尾草，但对高浓度盐分
的敏感程度又高于狼尾草。
在盐分胁迫下，胚的生长同样受到抑制。结果
表明，随盐分浓度增大，大油芒胚芽长、胚根长及胚
鲜重均显著下降，狼尾草胚鲜重显著下降，狼尾草胚
芽长、胚根长总体上也有显著下降趋势(图 1)。
拟合结果显示，狼尾草和大油芒的胚生长与含
盐量之间的回归关系均为负相关(表 2)。然而，大
油芒胚芽长、胚根长及胚鲜重的回归系数 b 的绝对
值均大于狼尾草，这表明大油芒胚生长的受抑制程
度高于狼尾草。
表 1 盐分胁迫下狼尾草和大油芒种子的萌发状况
Table 1 Germination status of Pennisetum alopecuroides and Spodipogon sibiricus under salt-stress
植物 含盐量(%) 发芽率(%) 发芽指数 相对幼苗活力指数(%) 发芽势(%)
狼尾草 0 84. 67±1. 88 a 92. 06±3. 59 a 100±3. 90 a 84. 00±3. 06 a
0. 1 81. 33±1. 29 a 76. 12±3. 80 b 95. 25±4. 76 a 76. 67±3. 33 a
0. 2 70. 00±1. 94 b 62. 61±1. 89 c 74. 69±2. 25 b 64. 00±2. 31 b
0. 4 50. 67±0. 38 c 29. 30±0. 99 d 32. 22±1. 08 c 38. 00±1. 15 c
0. 8 10. 67±5. 05 d 4. 74±2. 13 e 3. 91±1. 76 d 6. 67±3. 33 d
1. 6 0 0 0 0
大油芒 0 100±0 a 115. 70±3. 28 a 100±2. 84 a 98. 67±1. 33 a
0. 1 98. 67±2. 71 a 107. 66±2. 94 a 82. 04±2. 24 b 95. 33±0. 67 a
0. 2 93. 33±3. 15 a 88. 32±3. 75 b 50. 46±2. 14 c 87. 33±1. 33 a
0. 4 60. 67±5. 67 b 38. 90±6. 22 c 15. 51±2. 48 d 50. 67±9. 96 b
0. 8 4. 67±5. 14 c 3. 09±1. 74 d 0. 31±0. 17 e 3. 33±2. 40 c
1. 6 0 0 0 0
数据为平均值±标准误。小写字母为同种植物同一指标比较。字母相同表示差异不显著，不同则表示差异显著，P＜ 0. 05。
表 2 狼尾草和大油芒的胚生长和幼苗生长与含盐量之间的关系
Table 2 Relationships between the growth of embryo and seedlings and salinity for Pennisetum alopecuroides and Spodipogon
sibiricus
生长阶段 植物 x y 方程 R2 p
胚 狼尾草 含盐量 胚芽长 y=－3. 111 x + 4. 933 0. 876 ＜0. 001
含盐量 胚根长 y=－1. 7699 x + 1. 8461 0. 987 ＜0. 001
含盐量 胚鲜重 y=－6. 9319 x + 18. 565 0. 709 ＜0. 001
大油芒 含盐量 胚芽长 y=－5. 7692 x + 4. 9141 0. 971 ＜0. 001
含盐量 胚根长 y=－3. 0819 x + 2. 11 0. 987 ＜0. 001
含盐量 胚鲜重 y=－15. 81 x + 15. 015 0. 709 0. 001
幼苗 狼尾草 含盐量 株高 y=－3. 170 x + 20. 389 0. 243 0. 005
含盐量 根长 y=－2. 8212 x + 6. 8673 0. 228 0. 006
含盐量 全株鲜重 y=－0. 354 x + 0. 1267 0. 189 0. 014
含盐量 株高 y=－2. 2323 x + 13. 04 0. 527 ＜0. 001
大油芒 含盐量 根长 y=－0. 736 x + 5. 0903 0. 064 0. 176
含盐量 全株鲜重 y=－0. 0217 x + 0. 0786 0. 418 ＜0. 001
0711 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
图 1 盐分胁迫下狼尾草和大油芒胚的生长状况
Fig． 1 Growth status of Pennisetum alopecuroides and Spo-
dipogon sibiricus under salt-stress
A. 狼尾草，B. 大油芒;柱体上不同字母表示差异显著 P＜0. 05。
2. 2 盐分胁迫对 2 种植物幼苗生长及生理生化特
性的影响
结果表明，随盐分浓度的增加，狼尾草的株高、
鲜重和大油芒的根长生长量均呈先增加后减少、总
体下降的趋势，并分别在盐分含量为 0. 2%、0. 2%
和0. 4%时达到最大值;狼尾草的根长和大油芒的
图 2 盐分胁迫下狼尾草和大油芒幼苗的生长状况
Fig． 2 Growth status of Pennisetum alopecuroides and Spo-
dipogon sibiricus under salt-stress
A. 狼尾草，B. 大油芒;柱体上不同字母表示差异显著，P ＜ 0. 05。
株高、鲜重生长量显著下降(图 2)。回归分析表明，
狼尾草和大油芒的幼苗生长与含盐量之间的回归关
系均为负相关(表 2) ，与胚生长相反，大油芒株高、根
长及全株鲜重的回归系数 b的绝对值均小于狼尾草，
这表明大油芒幼苗生长的受抑制程度低于狼尾草。
生理生化分析表明(表 3) ，在幼苗阶段，随着含
表 3 盐分胁迫下狼尾草和大油芒幼苗的生理生化变化
Table 3 Physiological and biochemical changes of Pennisetum alopecuroides and Spodipogon sibiricus seedlings under salt-
stress
植物 含盐量
(%)
叶绿素
a /b
丙二醛
(nmol·g－1)
可溶性糖
(mmol·g－1)
生理活性钙
(mg·g－1)
狼尾草 0 1. 88±0. 05 23. 95±2. 31 b 0. 145±0. 030 10. 70±0. 01 b
0. 1 1. 58±0. 04 24. 13±3. 19 b 0. 082±0. 001 9. 78±0. 34 b
0. 2 1. 26±0. 17 30. 35±3. 80 ab 0. 113±0. 005 8. 61±0. 75 bc
0. 4 1. 80±0. 18 29. 60±13. 23 ab 0. 113±0. 023 6. 80±0. 53 c
0. 8 1. 53±0. 18 53. 30±10. 38 a 0. 211±0. 113 8. 39±0. 18 bc
1. 6 2. 44±0. 70 43. 41±0. 07 ab 0. 190±0. 017 17. 10±1. 21 a
大油芒 0 2. 74±0. 20 13. 81±3. 91 0. 052±0. 029 b 8. 40±0. 26 b
0. 1 2. 02±0. 28 14. 94±2. 57 0. 073±0. 001 ab 7. 92±0. 43 b
0. 2 2. 39±0. 61 18. 64±0. 93 0. 130±0. 012 ab 8. 00±0. 65 b
0. 4 1. 67±0. 26 17. 30±2. 56 0. 091±0. 010 ab 7. 47±0. 29 b
0. 8 2. 88±1. 19 27. 75±13. 83 0. 130±0. 044 ab 7. 35±0. 25 b
1. 6 1. 39±0. 09 12. 84±4. 47 0. 148±0. 028 a 10. 74±0. 31 a
数据为平均值±标准误，小写字母为同种植物同一指标比较。字母相同表示差异不显著，不同则表示差异显著，P＜ 0. 05。
1711慈华聪等:不同盐分处理对狼尾草和大油芒发芽与幼苗生长的影响
盐量的增加，狼尾草和大油芒体内的生理活性钙均
呈现为先下降后上升，且在最大盐分时它们含量最
高，但最大盐分时狼尾草含量更高。随盐分浓度增
大，狼尾草和大油芒体内丙二醛含量均逐渐上升，且
二者在含盐量为 0. 8%时达到最大值，在 1. 6%时，
二者均又降低。狼尾草叶绿素 a /b 最大值出现在
1. 6%，而大油芒叶绿素 a /b 最大值出现在 0. 8%。
狼尾草可溶性糖含量最大值出现在 0. 8%，而大油
芒可溶性糖含量最大值出现在 1. 6%。
3 讨 论
3. 1 种子发芽对盐分的适应
种子的发芽状况与外界环境有关，更与植物本
身的生物学特性密切相关(Mazer，1989;Westoby，
1998)。张蕾等(2011)对青藏高原杂草种子萌发的
研究表明，同为 r对策的大籽蒿、狗尾草、马唐、糙草
等，萌发方式有爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型四
种，这表明不同 r 对策植物发芽状况不尽相同。本
研究结果表明，在盐分胁迫下，两种观赏草狼尾草和
大油芒的发芽指标均随盐分浓度的升高而显著下
降，但在低浓度(≤0. 4%)与高浓度(≥0. 8%)时，
它们的表现不同。在低浓度时，狼尾草的发芽率、发
芽指数和发芽势均小于大油芒，但在高浓度时，狼尾
草所有指标的数值均大于大油芒，这表明盐分低浓
度时大油芒发芽能力高于狼尾草，但在盐分高浓度
时狼尾草发芽能力又高于大油芒。本研究结果表
明，随盐分浓度增大，狼尾草和大油芒二者胚芽长、
胚根长及胚鲜重均显著下降，但大油芒胚生长的受
抑制程度大于狼尾草，这表明种子萌发后胚生长过
程中狼尾草抵御盐分胁迫的能力要强于大油芒。可
见，在种子发芽阶段，狼尾草的耐盐能力强于大油
芒，但大油芒通过集中萌发来抵御盐分胁迫。这也
表明，在种子萌发阶段，大油芒分配给萌发的资源多
于生长，狼尾草则相反。
在盐渍化生境中，有些物种利用种子的快速萌
发使植物抢先占领适宜萌发的斑块，并通过在斑块
中大量萌发来增加幼苗成活数，进而增加整体的适
合度;而有些物种是通过萌发后的快速生长，使植物
获得竞争上的优势，并最终获得较高的适合度(Fen-
ner，1983;Shipley ＆ Peter，1990;Westoby et al. ，
1992;张世挺等，2003)。本研究结果表明，大油芒
通过种子快速萌发抢先占据更多的资源，从而迅速
建起种群，而狼尾草则通过萌发后胚快速生长来提
高植株本身的抗性，也就是通过牺牲萌发率为代价
来提高存活率，这是种子萌发阶段植物风险分摊的
一种对策。
3. 2 幼苗对盐分的适应
盐分会降低植物的生长率(郭淑霞和龚元石，
2005;郑青松等，2004)以及影响植物生物量的分
配(汪贵斌和曹福亮，2004)。本研究表明，随盐分
浓度的增加，狼尾草和大油芒幼苗生长受抑制程度
逐渐增大，但大油芒幼苗生长的受抑制程度低于狼
尾草，即幼苗生长阶段大油芒耐盐能力又强于狼尾
草，这与胚生长阶段相反。分析表明，随盐分浓度增
大，狼尾草的株高和鲜重均存在一个小幅的增长，但
狼尾草根长显著下降，这与张久海等(1998)对碱谷
幼苗的研究结果相似，这表明低浓度的盐分可以刺
激狼尾草地上部分的生长。与之相反，大油芒根长
下降趋势则并不明显，而大油芒的株高和鲜重则显
著下降。这表明，在盐渍化生境中狼尾草侧重于地
上部分的生长，大油芒侧重于根的生长，所以，幼苗
期大油芒的耐盐性更强，这是由于根的生长可占据
更多的资源(Harper，1977) ，进而增强植物的耐盐
性(张建锋等，2003)。
大量研究表明，植物的耐盐适应能力与其生理
生化特征的变化密切相关(Li et al. ，1998;Chen et
al. ，2001;谭永芹等，2010;张会慧等，2012)。在
盐分胁迫下，植物细胞会积累过量的氧自由基(Asa-
da，1999;杜社妮等，2011) ，增大膜脂的过氧化程
度，导致膜结构及生理完整性的破坏(何兴东等，
2008)。丙二醛即为膜脂过氧化的主要产物之一，
通常被认为是胁迫指标(Sudhakar et al. ，2001;周
兴元和曹福亮，2005;Zhao ＆ Tan，2005;Liu et al. ，
2009;宫杰芳等，2012)。另一方面，生理活性钙有
维持渗透平衡的作用(Chen et al. ，2000) ，也有调节
离子平衡和解毒的作用(Clark et al. ，1987;Mann，
2001) ，能够缓解盐分对生长的抑制(Song et al. ，
2006;张和臣等，2007;Wakeel et al. ，2009;
Renault ＆ Affifi，2009)。本研究表明，随盐分浓度
增大，总体上狼尾草和大油芒体内丙二醛含量均逐
渐上升，但狼尾草变化显著，这表明两种植物在抵御
高盐分胁迫时体内都会积累较多的丙二醛。观测结
果表明，随盐分浓度增大，两种植物体内叶绿素 a /b
和可溶性糖没有明显的变化规律，但生理活性钙变
化明显，在幼苗阶段，随着含盐量的增加，狼尾草和
大油芒体内的生理活性钙均呈现为先下降后上升，
2711 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
且盐分浓度越大体内生理活性钙含量越多，但狼尾
草含量更多。这些结果表明，狼尾草受到盐分胁迫
的程度更大，并进而影响它的生长。
综上所述，种子萌发阶段，低盐分胁迫时，大油
芒发芽能力较狼尾草强;高盐分胁迫时，大油芒发芽
能力较狼尾草弱;同时，大油芒胚生长的受抑制程度
大于狼尾草。然而，幼苗阶段，大油芒幼苗生长的受
抑制程度又低于狼尾草。这 2 种植物在种子萌发阶
段和幼苗生长阶段的不同表现体现了 r 对策者风险
分摊的对策。
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作者简介 慈华聪，女，1985 年生，硕士，主要从事植物生理
学与生态学研究。E-mail:cihuacong@ 126． com
责任编辑 王 伟
4711 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期