全 文 ：　　收稿日期: 1998-10-02
雷竹的小孢子发生和雄配子体形成
黄坚钦　黄华宏　何福基
(浙江林学院 , 311300) 　　
李中居
(苍南县林业局 , 325800)
潘长洪
(富阳市银湖开发区 )　　
李时强
(义乌市苏溪镇林业站 )
摘　要　　通过对雷竹 (Phy llostachy s praecox )小孢子发生和雄配子体形成的研究 ,结果表明: 雷
竹幼小花药表皮下的一列孢原细胞发育为初生壁和初生造孢细胞层 ,后者向心分裂形成 8列左右
次生造孢组织 ,并直接分化为一圈小孢子母细胞。减数分裂为连续型。四分体呈平面左右对称排列。
花药壁由 4层细胞组成 ,即表皮层、 2层中层和绒毡层。 在整个发育过程中始终无药室内壁层的形
成和分化 ,表皮层发育起到药室内壁的作用 ,中层在小孢子母细胞发育过程中一层退化 ,绒毡层为
腺质绒毡层 ,二核 ,四分体时期呈现解体 ,贴边期被吸收殆尽。
关 键 词　　雷竹 ;小孢子 ;雄配子体
　　雷竹 ( Phyl lostachys praecox C. D. Chu
et C. S. Chao)是禾本科竹亚科刚竹属 ( 1)的一
种优良笋用竹种 ,其笋具有较高营养价值 ,雷
竹在我国浙江的临安、余杭等市分布广 ,栽培
历史悠久。前人对雷竹及其它竹类植物的生
物学特性、地理分布与分类特征及栽培方面
作了不少的研究 ( 2～ 4) ,但对雷竹胚胎学的研
究迄今未见报道。 通过对雷竹有性生殖过程
的研究 ,一则可填补这方面的空白 ,同时也给
雷竹制种、培育更优良的品种提供理论上的
参考。
1　材料与方法
　　实验材料取自临安市高虹乡马岭的雷竹
园内 ,采集足够数量雷竹的穗状花序 ,分别量
取小穗长度 ,解剖出花药并用 FAA( 50%酒
精配制 )固定 ;石蜡制片 ,切片厚 8～ 10μm;
铁矾—苏木精染色 ; Olympus BH- 2观察并
摄影。
2　实验结果
2. 1　小孢子发生
2. 1. 1　造孢组织的分化及小孢子母细胞形成
　　雷竹在一年的整个生长季内都会零星开
花。当小穗长度达 2. 0mm左右时 ,幼小花药
中的四个角隅处表皮下分化出一列孢原细
胞 ,经过一次平周分裂后形成外层的初生壁
细胞和内层的初生造孢细胞 (图 1) ;初生造
孢细胞经一段时间生长 ,行向心分裂 (图 3) ,
形成 8个左右的次生造孢细胞 ,次生造孢细
胞直接分化成小孢子母细胞 ,其细胞变圆 ,内
切向壁相互分离 ,沿绒毡层呈一圈排列 (图
4) ,进入减数分裂。此时 ,小穗长度大约在 7.
0mm左右。
2. 1. 2　小孢子母细胞减数分裂及小孢子形成
　　小孢子母细胞减数分裂为连续型 ,减数
第一次分裂多数为垂周分裂 ,形成隔壁 ,将母
细胞分成两个子细胞 (图 5) ,减数第二次分
裂后形成的四分体呈平面左右对称排列 (图
6) ,由胼胝质壁隔开。随着小孢子的不断生
第 18卷　第 3期
1 9 9 9年 7月　　　　　　
竹　子　研　究　汇　刊
JOU RNAL O F BAMBOO RESEARCH
　　　　　　　V ol. 18, No. 3
July, 1 9 9 9
长 ,细胞体积明显增大 ,小孢子间的胼胝质壁
逐渐消解 (图 7) , 4个小孢子彼此分散在药室
中。小穗有三枚雄蕊 ,在同一花药中 ,小孢子
母细胞的减数分裂基本是同步的 ,不同花药
则存在不同步性。
2. 1. 3　花药壁的形成与分化
　　初生壁细胞形成后 ,平周分裂一次 ,形成
内外两层细胞 (图 2) ,内面一层纵向伸长而
直接发育为绒毡层 ,外面一层细胞继续行平
周分裂 ,发育为 2层细胞 ,组成 2层中层 ,最
后药壁由 4层细胞组成 (图 3) ,从外到内依
次为:表皮、 2层中层和绒毡层 ,药壁中缺少
径向壁明显加厚的药室内壁 ,而表皮细胞逐
渐膨大扩展 ,充当药室内壁并行使其功能 ,但
径向壁未见有明显加厚 (图 8)。 中层在小孢
子母细胞期由于不断向药室提供营养而慢慢
被消耗 ,逐渐解体和被吸收 ,至四分体时期 ,
只剩下外面一层 (图 7) ,并一直保留至开花。
绒毡层细胞具有腺细胞的特征 ,细胞质浓厚
和液泡少而小 ,在小孢子母细胞期开始有丝
分裂 ,但不形成细胞板 ,故成为双核 (图 6,箭
头所示 ) ,至四分体后期径向壁消解 (图 7) ,
细胞质交融汇成一圈 (图 8) ,并不断向药室
分泌多种物质以供小孢子发育需要 ,至贴边
期完全被消耗。在整个发育过程中 ,绒毡层始
终维持在原来的位置 ,因此 ,雷竹的绒毡层属
于腺质绒毡层。
2. 2　小孢子的发育和雄配子体的形成
　　刚从四分体中释放出来的小孢子 ,细胞
壁薄 ,细胞质浓 ,核位于正中 ,观察不到液泡
(图 8) ,以后小液泡增大增多并逐渐合并 ,最
后形成一大液泡 ,细胞质和核被液泡挤压而
紧贴壁上。由于小孢子不断地从绒毡层或其
自身降解物质中吸收营养 ,细胞内的营养物
质增多 ,密度增大 ,随即发生第一次有丝分
裂 ,结果形成大小不等的两个细胞 ,即小的生
殖细胞和大的营养细胞 ,它们之间以胼胝质
壁分开。接着营养核定向移动到萌发孔附近 ,
称之为贴边期 (图 9)。随着胼胝质壁消解 ,生
殖细胞呈裸露状进入营养细胞质中 (图 10) ,
并向营养核靠近 (图 11上 ) ,接着液泡消失
(图 11下 ) ,生殖细胞行有丝分裂形成二个精
子 ,最后发育为 3-细胞型的成熟花粉粒 ,分
散于药室中 (图 12)。
3　分析与讨论
　　雷竹的小孢子发生和雄配子体形成的整
个过程与小麦发育 ( 5～ 7)十分接近 ,小孢子母
细胞沿绒毡层呈一圈排列 ,减数分裂时胞质
分裂为连续型 ,四分体呈平面左右对称排列 ,
以及雄配子体的成熟过程都十分相似。但雷
竹的花药壁由 4层细胞组成 ,从外到内依次
为:表皮、中层和绒毡层 ,没有药室内壁的存
在 ,表皮层不仅行使一般的保护功能 ,而且在
花药成熟时有帮助花药开裂的作用 ,行使了
药室内壁的功能。在对小麦的报道中 ,其花药
壁为 4层 ,由表皮、药室内壁、中层和绒毡层
组成 ( 7) ,但没有描述壁层的发育 ,从图版上
看 ,它也没有药室内壁的发育 ,也是由表皮行
使药室内壁的功能。因此 ,雷竹与小麦的药壁
发育也是一致的。
花药在发育中存在一些异常现象 ,在小
孢子母细胞时期 ,当绒毡层逐渐趋于解体 ,通
过内表面向药室分泌腺质时 ,小孢子母细胞
却仍彼此粘连 (图 13) ,引起减数分裂受阻 ,
导致败育。在正常情况下 ,小孢子母细胞在减
数分裂Ⅰ 前期 ,内切向壁相互分离沿绒毡层
排成一圈 ,当绒毡层向内分泌物质时 ,它基本
上已处于减数分裂以后的发育阶段。 另外也
存在当小孢子母细胞减数分裂形成四分体
时 ,而绒毡层仍处在发育阶段 ,不能向药室分
泌物质 ,随着绒毡层成熟 ,而过早形成的四分
体则呈现出败育迹象。 以上两种异常现象都
会导致雄性不育 ,这是否是引起雷竹结实率
低 ( 2%～ 5% ) ( 2)的一个主要原因 ,值得进一
步研究。
56 竹 子 研 究 汇 刊 　　　　　　　　　　 18卷　
图版说明
1.初生壁细胞与初生造孢细胞形成　 400×　　　 2.初生造孢细胞膨大　 400×　　　　　 3.次生造孢细胞期　 400×
4.小孢子母细胞期　 400× 5.小孢子母细胞减数分裂　 940× 6.四分小孢子　 300×
7.刚分离的小孢子　 400× 8.小孢子液泡化时期　 400× 9.小孢子贴边期　 940×
57　 3期　　　　　　　黄坚钦　雷竹的小孢子发生和雄配子体形成
10. 11.生殖细胞逐渐游离 ,并进入营养细胞中　 940×　　 12.成熟花粉粒　 400×
13.花药发育中的异常现象　 400×
Fig 1. th e formation of p rimary parietal layer and the sporogen eous cell
Fig 2. th e anth er w al l fo rming and the p rim ary spo rogenous cell g row ing
　　 Fig 3. the p eriod of the s econdary sporogenous cell　　　 Fig 4. the period of microsporal mo th er cell
Fig 5. the microsporal mother cel l takes meiotic division Fig 6. the microsporal tet rad
Fig 7. the just separated microsporal telrad Fig 8. the period of microspore v aculation
Fig 9. the sperm cel l formation Fig 10. 11. th e spern cell entering in to th e v egatative cell
Fig 12. the matural pollen grain Fig 13. Anormaly in development of th e an th er
参考文献
1　林泉等 .浙江植物志 (第七卷 ) .浙江科学技术出版
社 . 1993
2　胡超宗 ,张建明 ,胡明强 .雷竹生物学特性的研究 .
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中国林业出版社 . 1993
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社 , 1983
5　胡适宜 .被子植物胚胎学 .北京:高等教育出版社 .
1982, 28～ 33
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胞学观察 .植物学报 , 1984, 26( 1): 28～ 33
7　北京大学生物系植物遗传育种专业 .雄性不育和雄
性能育小麦 ( Trit icum aestiv um L. )花药和花粉发
育的细胞形态学观察 .植物学报 , 1976, 18 ( 2): 141
～ 149
The Formation of Microspore and the Development
of Male Gametophyte of Phyllostachys praecox
Huang Jianqin　 Huang Huahong　 He Fuji
( Zhejiang forest ry college 311300)
Li Zhong ju
( Cangnan Fo res try Bureau 325800)
　　 Pan Changhong
( Si lver Lake Development Area, Fuyang City)
Li Shiqiang
( Forest ry Station of Suxi Tow n, Yiw u Ci ty )
Abstract　　 The forma tion of microspo re and the development of male gametophyte of
Phy llostachys praecox has been studied. The hypodermal origin of uni lined a rchospo rial cel l
cuts o ff periclinial ly and giv es a rise to the primary parietal layer and the spo rogenous cell.
The pa rietal cells are div ided for tw o times successiv ely w hich engage in the anther wal l
fo rmation. The spo rogenous cell divides centripetal ly to fo rm about 8 secondary cells w hich
di fferentia te di rectly into micro sporal mother cells and then take meiotic division. The
microspo ral tet rad forms simultaneously and ar ranges in the same plane. The anther wall is
consisted of 4 lay ers, epiderm , tw o of middle lay ers and tapetum. Th ere is no endothecium
developed and the epiderm substi tutes for i t. One o f middle layers g ets degeneration and the
o ther persist until the dehiscence o f anther. The tapetum is belonged to glandular type. The
tapetal cel ls a re binuclea r, remain intact and persist in situ. , disinteg ra te at the late tetrad
stag e, and are abso rbed completely in the development of the microspo res.
Key words　　 Phyllostachys praecox ; Micro spore; Ma le gametophy te
58 竹 子 研 究 汇 刊 　　　　　　　　　　 18卷