全 文 ：收稿日期:2007-08-27　　　接受日期:2008-01-15
基金项目:国家科技支撑计划项目(2006BAD10A01-2);教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-06-0107);福建省科技厅攻关项目
(2005N020)资助。
作者简介:姜照伟(1973—),男 ,湖南宁乡人 ,副研究员 ,博士,主要从事作物高产栽培及生理生态研究。
Tel:0591-83403205 , E-mai l:jiangzw1973@163.com
＊通讯作者 Tel:010-62732963, E-mail:yfhuang@china.com;Tel:0591-87884600;E-mail:boqiweng@yahoo.com.cn
施用稀土元素镧对南非马唐生长及
若干生理特性的影响
姜照伟1 , 2 , 翁伯琦3＊ , 黄元仿1＊ ,王义祥3 , 罗旭辉3
(1 中国农业大学资源与环境学院 ,北京 100094;2 福建省农业科学院水稻研究所 ,福州 350019;
3 福建省农业科学院农业生态研究所 ,福州 350013)
摘要:盆栽试验研究喷施和土施条件下稀土元素镧对禾本科牧草南非马唐生长的影响。结果表明 , 不论是喷施还
是土施 ,镧均显著提高南非马唐叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等保护酶的活
性 ,降低其叶片丙二醛(MDA)含量 ,从而减轻了南非马唐生长过程中活性氧(ROS)对细胞膜 、叶绿体膜的过氧化伤
害 ,维护叶片光合机能。施用稀土元素镧能显著增加南非马唐叶片的叶绿素含量 , 提高净光合速率(Pn), 促进生
长 ,增大叶面积 , 最终显著增加了南非马唐的干物重。收获时 , 地上部干重 , 喷施镧比对照提高了 5.60%～
14.45%, 土施提高了4.00%～ 12.85%;根干重喷施提高了6.28%～ 20.96%,土施提高了 7.01%～ 21.18%, 差异均
达显著水平。在同一施镧水平上 ,喷施的干物质积累和土施的无显著性差异。本试验看出 , 土施稀土元素的量比
喷施的量提高 1～ 2 倍即可 ,这样不仅有利于促进南非马唐生长 ,而且可以避免稀土元素在土壤中积累过多而影响
生态环境。
关键词:镧;南非马唐;生长;生理特性
中图分类号:S543;S145.9 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1008-505X(2008)04-0713-08
Effects of applied rare earth elements lanthanum on the growth and
some physiological characteristics of Digitaria smutsii
JIANG Zhao-wei1 , 2 , WENG Bo-qi3＊ , HUANG Yuan-fang1＊, WANG Yi-xiang3 , LUO Xu-hui3
(1 College of Resources and Environmental Sciences , China Agricultural University , Beijing 100094 , China;
2 Rice Research Institute , Fujian Academy of Agricultural Sciences , Fuzhou 350019 , China;
3 Agricultural Ecology Research Institute , Fujian Academy of Agricultural Sciences , Fuzhou 350013 , China)
Abstract:A pot experiment was conducted to study the effects of rare earth elements(REEs)lanthanum (La)on the
growth of graminaceous grass Digitaria smutsii under the conditions of foliage and soil application.The results showed
that by either foliage or soil application of REEs , the leaf superoxide dismutase(SOD , EC 1.15.1.1), catalase (CAT ,
EC 1.11.1.6)and peroxidase(POD , EC 1.11.1.7)antioxidase activity were significantly increased , thus , leaf malon-
dialdehyde(MDA)content was decreased , which alleviated reactive oxygen species (ROS)peroxidation injury to cell
and chloroplast membrane and maintained leaf photosynthesis function.By application of REEs La , leaf chlorophyll con-
tent was evidently increased , and net photosynthesis rate(Pn)was increased accordingly , thus , D.smutsii growth was
boosted , and leaf area was increased accordingly.Finally , the dry matter weight of D .smutsii was evidently increased.
Compared with control , the final harvested shoot dry matter weight of D .smutsii was increased by 5.60%-14.45%with
foliage application , and 4.00%-12.85%with soil application , and the difference between these application methods was
significantly different.Compared with control , the final harvested root dry matter weight was increased by 6.28%-
植物营养与肥料学报 2008 , 14(4):713-720
Plant Nutrition and Fertilizer Science
20.96%with foliage application , and increased by 7.01%-21.18%with soil application.At the same La application
rate , the dry matter accumulation showed no significant difference between foliage and soil application.Furthermore , the
highest dry matter accumulation also showed no significant difference between foliage and soil application.Based on these
results , the reasonable soil application rate of REEs should be increased one or two times over foliage application rate.
This rate can not only promote the growth of D .smutsii , but also avoid excessive accumulation of REEs in the soil and
negative impact on the ecological environment.
Key words:lanthanum;Digitaria smutsii ;growth;physiological characteristics
　　有研究认为 , 稀土元素对农作物有增产作
用[ 1-2] ,也有的认为没有增产作用[ 3] ,但稀土元素还
是逐渐应用于农业生产中 。经过半个世纪的探索 ,
特别是近年来的多学科合作 ,已经确信微量稀土元
素作为生理活性物质 ,具有增加产量 、改善品质的作
用。据报道 ,适时适量施用稀土元素 ,对水稻 、小麦 、
玉米等作物都有增产效果 ,平均增长幅度可达 5%
～15%[ 4] 。但稀土元素施用量多大才对作物有益 ,
有着不同的结论[ 5-7] 。近年来 ,为适应大田作物的
需要 ,在国内出现了稀土元素与大量营养元素混和
土施的做法。
关于稀土元素对作物叶片光合机能的影响 ,一
般认为 ,适当浓度的稀土元素可以提高作物叶片叶
绿素含量及光合速率 ,促进光合作用[ 8-9] 。有关稀
土元素对作物叶片膜脂过氧化作用的研究认为 ,稀
土元素能增加抗氧化酶类活性 ,从而减轻膜脂过氧
化 ,保证细胞膜的正常功能[ 10-11] 。
镧(La)是商业稀土肥料的主要成分之一[ 12] ,其
在地球上的蕴藏量较高 , 是稀土元素中含量较高的
元素。同时 La又是稀土元素中化学性质最活泼的
元素 ,其水合离子半径最小 ,生物活性最高且副作用
最小[ 13] 。当前 ,由于稀土元素作用机理仍不太清
楚 ,对牧草的生理效应的研究更不多见。以往的研
究多数在水培条件或大田喷施下进行 ,关于稀土元
素土施作用于作物的研究还很少。土壤环境与溶液
差别很大 ,喷施与土施效果是否一致 ,稀土元素施用
量多大为宜 ,尚未明确。因此 ,本试验选用镧元素比
较喷施和土施对南非马唐叶片膜脂过氧化作用 、叶
片光合机能及干物质积累的影响 ,探讨稀土元素镧
对南非马唐的作用机理 ,以期为当前南方山坡草业
生产中农用稀土肥料的合理施用提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验处理
盆栽试验于 2005年在福建省农业科学院农业
生态研究所进行。试验用土壤为山地红壤 ,取自福
州北郊 。其基本理化性状为:土壤田间持水量
28.2%,有机质 11.0 g/kg , pH 5.04 ,全氮 0.39 g/kg ,
碱解氮 35.01 mg/kg , 速效磷 4.71 mg/kg , 缓效钾
154.69 mg/kg ,速效钾 69.86 mg/kg ,交换性钙 249.80
mg/kg ,交换性镁 32.62 mg/kg 。试验采用喷施 、土施
LaCl3两种不同施用方法 。除了设不施镧元素的对
照处理 CK(0 mg/L LaCl3)外 ,喷施设 4个处理:M1
(250 mg/L LaCl3)、M2(500 mg/L LaCl3)、M3(750
mg/L LaCl3)、M4(1000 mg/L LaCl3);土施设 4个处
理:M5(250 mg/L LaCl3)、M6(500 mg/L LaCl3)、M7
(750 mg/L LaCl3)、M8(1000 mg/L LaCl3),其对照与
喷施相同。每个处理重复 3次 。所有处理均施尿素
1.49 g/pot(N 120 kg/hm2)、过磷酸钙 2.86 g/pot(P2O5
60 kg/hm2)、氯化钾 0.48 g/pot(K2O 50 kg/hm2)。供
试的禾本科牧草为南非马唐(Digitaria smutsii cv.
Premier),由福建省农业科学院农业生态研究所提供
种苗。于2005年 4月 22日移栽 。每盆定株 3丛 ,盆
子规格直径 27 cm×高 33 cm ,装土 10 kg 。于南非马
唐分蘖盛期(2005年 8月 16日)进行土施处理 ,每盆
一次性施入各处理相应量的 LaCl3溶液。喷施 LaCl3
的总量与土施相同 ,于土施同期和 15 d 后各喷施
50%。第 2次喷施处理后 , 每隔 15 d 取样 ,共取 5
次 。
1.2　测定项目与方法
样品采回后 , 分解为茎 、根 、叶 , 先在 105～
110℃下杀青 2 h ,然后在 75℃下烘干至恒重称重 。
净光合速率(Pn)用 Li-6400光合作用测定仪(美
国生产)测定;叶绿素含量用 SPAD-502叶绿素仪
(日本生产)测定 , 以 SPAD 值表示;绿叶面积用
AM200叶面积仪(英国生产)测定;根长用FBS/P230
根系测量系统(英国生产)测定。
细胞膜保护酶系的活性测定:过氧化氢酶
(CAT)参照文献[ 14] 的方法;超氧化物歧化酶
(SOD)、丙二醛(MDA)参照文献[ 15]的方法;过氧化
物酶(POD)参照文献[ 16] 的方法;蛋白质含量根据
文献[ 17]的方法进行 。
714 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 14 卷
2　结果与分析
2.1　镧对南非马唐干物质积累的影响
喷施和土施稀土元素镧 ,南非马唐地上部干物
质积累趋势相同 ,即随着时间的延长 ,地上部干物重
增加 ,到处理后 75 d达最大值(表 1)。低浓度 La3+
促进作物生长以及增加产量 ,但高浓度 La3+则有抑
制作用[ 18] 。在各取样时期 ,喷施处理地上部干物重
以M3处理最高 , 分别是 CK 、M1 、M2和 M4处理的
1.14～ 1.21 、1.08～ 1.11 、1.03～ 1.05和 1.04～ 1.05
倍 ,并与对照相比差异显著 。土施处理地上部干物
重以M8处理最高 ,分别是 CK 、M5 、M6和 M7处理的
1.13～ 1.19 、1.09～ 1.13 、1.05～ 1.08和 1.02～ 1.04
倍 ,也与对照差异显著。通过不同时期 La3+对地上
部干物重影响的统计分析表明 ,处理后 15 、30 d ,对
照只与M3 、M8处理间存在显著性差异;处理后 45
d以后 ,对照与M2 、M3 、M4 、M7 、M8处理间存在显著
性差异 ,说明施 La3+后需要经过一定时期后对作物
的作用才表现出来 。除 1000 mg/L LaCl3 处理外 ,在
同一施镧处理水平上 ,喷施的地上部干物重要与土
施无显著差异 ,并且干物质积累最高的M3(喷施750
mg/L LaCl3)和M8(土施 1000 mg/L LaCl3)处理之间
的也无显著差异 。可见 ,土施稀土元素的量比喷施
的量提高 1～2倍即可 ,其不仅有利于促进南非马唐
生长 ,而且可以避免稀土元素在土壤中的积累过多
而影响生态环境。
同对地上部的影响相类似 ,稀土元素镧对南非
马唐根系也有促进作用 ,随生育期的延长 ,到处理后
75 d达根干重试验期内的最大值 。在各取样时期 ,
喷施处理根干物重以 M3 处理最高 ,其分别是 CK 、
M1 、M2和 M4处理的 1.21～ 1.26 、1.14～ 1.17 、1.06
～1.08和 1.04～1.09倍 ,与对照比较差异显著。土
表 1　不同处理南非马唐地上部和根部干物重变化
Table 1　Changes of dry matter weight in shoot and root of D.smutsii with different treatments
DAT 喷施 Foliage dressing
(d) CK M1 M2 M3 M4
地上部干重 Dry matter of shoot(g/pot , DW)
15 51.4±3.6b 55.8±2.7ab 59.4±3.2ab 62.2±3.0a 59.0±7.0ab
30 59.6±4.3b 62.8±3.8ab 66.5±3.4ab 69.9±6.1a 67.0±4.6ab
45 65.6±3.4d 68.9±2.9bcd 73.4±3.2abc 76.8±4.7a 73.2±4.5abc
60 68.0±5.6d 72.0±2.9bcd 76.7±1.9abc 79.4±5.4a 76.5±1.4abc
75 71.8±3.6c 75.8±2.5abc 79.7±3.2ab 82.1±2.1a 79.1±4.2ab
根干重 Dry matter of root(g/pot , DW)
15 18.1±1.5b 19.5±2.7ab 21.5±1.8ab 22.7±2.8a 21.7±1.4ab
30 23.8±3.7b 25.2±1.6ab 27.1±3.1ab 29.4±3.5a 27.0±2.6ab
45 25.5±2.1c 27.2±1.9bc 29.2±1.5abc 31.3±2.1ab 29.7±2.6abc
60 26.8±1.6c 28.1±1.8bc 30.7±1.3ab 32.4±2.3a 31.2±1.3ab
75 27.5±2.7c 29.3±1.3bc 31.1±2.0abc 33.3±2.1a 32.0±2.1ab
DAT 土施 Soil dressing
(d) CK M5 M6 M7 M8
地上部干重 Dry matter of shoot(g/pot , DW)
15 51.4±3.6b 54.7±1.6ab 57.0±7.3ab 58.9±4.1ab 61.3±3.2a
30 59.6±4.3b 61.4±2.7ab 64.9±4.7ab 67.1±2.6ab 69.3±6.4a
45 65.6±3.4d 67.6±4.0cd 70.5±2.8abcd 73.4±3.5abc 75.6±4.5ab
60 68.0±5.6d 70.3±2.6cd 74.2±3.8abcd 76.2±2.9abc 78.2±5.0ab
75 71.8±3.7c 74.6±2.8bc 76.2±5.3abc 79.4±3.1ab 81.0±3.4ab
根干重 Dry matter of root(g/pot , DW)
15 18.1±1.5b 19.9±1.0ab 21.7±2.5ab 22.1±2.7ab 23.0±3.2a
30 23.8±3.7b 25.7±1.9ab 27.2±0.9ab 27.6±1.4ab 29.8±2.9a
45 25.5±2.1c 27.4±1.5bc 29.3±0.9abc 30.0±1.5ab 31.6±4.0a
60 26.8±1.6c 28.5±3.2abc 30.8±0.4ab 31.3±2.7ab 32.4±2.0a
75 27.5±2.7c 29.5±1.4abc 31.3±2.8abc 32.1±1.1ab 33.4±2.2a
　　DAT:处理后天数 Days after treatment
7154 期　　　 姜照伟 ,等:施用稀土元素镧对南非马唐生长及若干生理特性的影响
施处理根干物重以M8处理最高 ,其分别是 CK 、M5 、
M6和M7处理的 1.21～ 1.28 、1.13～ 1.16 、1.05～
1.10和 1.04～1.08倍 ,与对照也存在显著差异。统
计分析表明:处理后 15 、30 d ,M3 、M8处理;处理后
45 d , M3 、M7 、M8处理;处理后 60 d , M2 、M3 、M4 、
M6 、M7 、M8处理;处理后 75 d ,M3 、M4 、M7 、M8处理
根干重均与对照间存在显著差异。与对地上部影响
不同的是 ,除 750 mg/L LaCl3处理外 ,在同一施镧处
理水平上 ,喷施的根干重与土施并无显著差异 。
　　总的看来 ,施用稀土元素镧显著增加了南非马
唐的地上部和根干重 。与对照相比 ,收获时(75d)地
上部干重 ,喷施提高了 5.60%～ 14.45%,土施提高
了4.00%～ 12.85%;根干重喷施提高了 6.28%～
20.96%,土施提高了 7.01%～21.18%,差异显著(表
1)。　
2.2　镧对南非马唐叶片光合机能的影响
稀土元素镧对牧草叶面积影响明显 ,施镧维持
了较高的叶面积 , 是干物质生产增加的重要原因 。
图1表明 ,处理后 45 d ,南非马唐叶面积在达最大值
之后下降 。在各取样时期 ,喷施处理叶面积以 M3
处理最高 ,分别是 CK 、M1 、M2和M4处理的 1.20～
1.25 、1.12～1.16 、1.03～1.06和 1.05～ 1.09倍;土
施处理叶面积以 M8处理最高 ,分别是 CK 、M5 、M6
和M7 处理的 1.18～ 1.24 、1.14～ 1.17 、1.08～ 1.12
和 1.02～ 1.07倍 ,与对照相比差异均达显著水平 。
　　镧对南非马唐叶片叶绿素含量的影响(图 2)看
出 ,不论喷施还是土施均显著增加了南非马唐叶片
的叶绿素含量 ,比对照增加了 1.92%～22.99%。南
非马唐叶片叶绿素含量在处理后 45 d达最大值 ,之
后迅速下降 。喷施处理在 0～ 750 mg/L LaCl3 范围
内 ,叶片叶绿素含量随施镧水平的升高而升高;超
过 750 mg/L LaCl3 时 ,叶绿素含量下降。土施处理
叶片叶绿素含量随施镧水平的升高而升高 ,以 M8
处理最高。
　　稀土元素镧对牧草叶片净光合速率(Pn)的影响
与对叶绿素的影响一致 。施镧处理叶片净光合速率
(Pn)是对照的 101.96%～ 125.88%,以处理后 45 d
达最大值 ,之后迅速下降。在各取样时期 ,喷施处理
Pn以M3处理最高 ,土施处理以M8处理最高 ,均与
对照处理差异显著(图 3)。
图 1　不同处理南非马唐叶面积的动态变化
Fig.1　Dynamic change of leaf area of D.smutsii as affected by different treatments
图 2　不同处理南非马唐叶片叶绿含量的动态变化
Fig.2　Dynamic change of leaf chlorophyll content of D.smutsii as affected by different treatments
716 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 14 卷
图 3　不同处理南非马唐叶片净光合速率(Pn)的动态变化
Fig.3　Dynamic change of leaf net photosynthesis rate of D.smutsii as affected by different treatments
2.3　镧对南非马唐叶片膜脂过氧化作用的影响
南非马唐各处理的叶片超氧化物歧化酶 SOD
活性与对照变化趋势相似 ,均表现为在处理后 45 d
达最高峰 ,随后迅速下降 。不论是喷施还是土施 ,叶
片SOD活性显著高于对照。在各取样时期 ,喷施处
理叶片 SOD 活性以 M3 处理最高 ,分别是 CK 、M1 、
M2和M4处理的 1.16～ 1.33 、1.11～ 1.20 、1.05～
1.09和 1.05～ 1.09倍;土施处理以 M8 处理最高 ,
分别是 CK 、M5 、M6和 M7处理的 1.13～ 1.28 、1.12
～ 1.23 、1.06～ 1.17和 1.04～ 1.11倍 ,均与对照差
异显著(表 2)。
　　南非马唐叶片过氧化氢酶(CAT)活性变化趋势
与SOD相似 ,均表现为处理后 45 d最高 ,随后逐渐
降低 ,且不论是喷施还是土施均显著高于对照(表
2)。施镧处理叶片 CAT 活性是对照的 100.73%～
133.52%。在各取样时期 ,喷施处理叶片 CAT 活性
以M3处理最高 ,土施处理以 M8 处理最高 ,并与对
照差异均达显著水平 。
与SOD 、CAT 相反 ,南非马唐叶片过氧化物酶
(POD)活性均表现为在处理后 45 d 达最低 ,随后迅
速上升;且不论是喷施还是土施 ,均显著高于对照。
施用镧处理 POD 活性比对照增加了 0.72%～
23.25%。在各取样时期 , 喷施处理叶片 POD 活性
以M3处理最高 ,土施处理叶片 POD活性以 M8处
理最高 ,均与对照处理差异显著 。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的最终产物 ,
它的变化类型和大小预示着膜的受伤与否以及受伤
的程度 ,因此它是生物膜伤害程度的指标 。南非马
唐叶片MDA含量变化趋势与 POD一致(图 4)。各
处理 MDA含量均表现为在处理后 45 d 达最低 ,随
后迅速上升;且不论是喷施还是土施 ,MDA含量显
著低于对照 ,比对照减少了 4.44%～ 23.53%。喷施
处理在 0～ 750 mg/L LaCl3 范围内 ,叶片 MDA 含量
随施镧水平的升高而降低 ,在M3处理达最低;当超
过 750 mg/L LaCl3 时 ,叶片 MDA含量上升 。土施处
理叶片MDA含量随施镧水平的升高而降低 ,在 M8
处理达最低 。
图 4　不同处理南非马唐叶片丙二醛含量的动态变化
Fig.4　Dynamic change of leaf MDA content of D.smutsii as affected by different treatments
7174 期　　　 姜照伟 ,等:施用稀土元素镧对南非马唐生长及若干生理特性的影响
表 2　不同处理南非马唐 SOD、CAT、POD 活性变化
Table 2　Changes of activities of SOD , CAT and POD in leaf of D.smutsii with different treatments
DAT 喷施 Foliage dressing
(d) CK M1 M2 M3 M4
SOD [ U/ (min·mg), protein]
15 4.5±0.6 c 5.0±0.5 abc 5.5±0.7 abc 6.0±0.6 a 5.6±0.5 abc
30 10.0±0.8 c 10.5±1.0 abc 11.5±0.6 abc 12.3±0.6 a 11.3±1.2 abc
45 12.9±0.7 b 13.6±0.7 ab 13.8±0.8 ab 15.1±0.6 a 14.1±0.6 ab
60 9.9±1.2 c 10.5±0.8 bc 11.8±1.2 ab 12.5±1.5 a 11.9±1.1 ab
75 4.8±0.3 d 5.4±0.4 abcd 5.9±0.5 ab 6.2±0.5 a 5.9±0.6 abc
CAT [ H2O mg/(min·mg), protein]
15 1.2±0.0 b 1.3±0.3 ab 1.5±0.2 ab 1.6±0.2 a 1.3±0.3 ab
30 1.3±0.1 b 1.5±0.3 ab 1.6±0.2 ab 1.7±0.1 a 1.6±0.1 ab
45 1.4±0.1 b 1.6±0.1 ab 1.6±0.0 a 1.7±0.1 a 1.6±0.0 ab
60 1.3±0.1 c 1.4±0.1 bc 1.4±0.1 abc 1.6±0.1 a 1.5±0.0 abc
75 1.0±0.1 c 1.1±0.1 bc 1.2±0.1 abc 1.3±0.0 a 1.2±0.1 abc
POD [ ΔOD/(min·mg), protein]
15 17.1±1.0 c 18.1±1.0 abc 19.9±1.8 ab 20.3±0.1 a 19.3±1.1 abc
30 14.6±0.8 b 15.5±0.5 ab 16.3±1.0 ab 17.3±0.7 a 16.5±1.7 ab
45 12.4±0.5 c 13.8±1.5 abc 14.5±0.9 abc 15.3±1.3 a 14.6±1.1 ab
60 17.2±0.7 c 18.4±0.9 abc 19.6±0.9 ab 20.2±0.6 a 19.6±1.5 ab
75 19.6±0.8 c 20.8±0.7 abc 21.5±0.8 ab 22.2±0.8 a 21.4±0.8 ab
DAT 土施 Soil dressing
(d) CK M5 M6 M7 M8
SOD [ U/ (min·mg), protein]
15 4.5±0.6 c 4.7±0.8 bc 5.0±0.5 abc 5.2±0.4 abc 5.8±0.7 ab
30 10.0±0.8 10.2±1.1 bc 11.2±0.8 abc 11.4±1.0 abc 11.9±1.3 ab
45 12.9±0.7 b 13.0±0.9 b 13.7±0.6 ab 13.9±1.0 ab 14.6±1.0 a
60 9.9±1.2 c 10.3±0.2 bc 11.4±0.9 abc 11.8±0.9 ab 12.4±0.2 a
70 4.8±0.3 d 5.0±0.6 cd 5.2±0.5 bcd 5.7±0.5 abc 6.1±0.4 ab
CAT [ H2O mg/(min·mg), protein]
15 1.2±0.0 b 1.2±0.2 b 1.3±0.1 ab 1.4±0.2 ab 1.6±0.2 a
30 1.3±0.1 b 1.4±0.2 ab 1.6±0.1 ab 1.6±0.3 ab 1.6±0.2 a
45 1.4±0.1 b 1.5±0.1 ab 1.6±0.2 ab 1.6±0.1 ab 1.7±0.1 a
60 1.3±0.1 c 1.3±0.1 c 1.4±0.1 abc 1.5±0.1 abc 1.5±0.1 ab
75 1.0±0.1 c 1.1±0.2 c 1.2±0.0 abc 1.2±0.1 abc 1.2±0.0 ab
POD [ ΔOD/(min·mg), protein]
15 17.1±1.0 c 17.4±2.1 bc 18.3±1.3 abc 18.8±1.2 abc 19.9±1.6 ab
30 14.6±0.8 b 14.8±1.6 b 15.5±0.8 ab 16.5±1.2 ab 17.0±1.4 a
45 12.4±0.5 c 12.8±1.5 bc 13.9±1.1 abc 14.5±0.9 abc 15.1±0.7 a
60 17.2±0.7 c 17.6±1.5 bc 18.2±0.8 abc 19.3±1.4 ab 20.1±1.3 a
75 19.6±0.8 c 20.2±1.0 bc 20.7±1.0 abc 21.4±0.6 ab 21.9±0.8 a
　　DAP:处理后天数 Days af ter treatment
3　讨论
试验表明 ,不论是喷施还是土施 ,稀土元素镧均
能促进南非马唐地上部和根系的生长 ,从而显著增
加了地上部的干物质重 。在同一施镧处理水平上 ,
喷施的地上部与根系生长和土施的并无显著性差
异 ,并且喷施和土施两处理之间的最高干物质积累
也无显著性差异 。由此看来 ,土施稀土元素的量比
喷施的量提高 1～2倍即可 ,以避免稀土元素在土壤
中的积累过多而危害作物的生长和生态环境。喷施
718 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 14 卷
LaCl3浓度<750 mg/L 时 ,南非马唐地上部和根系的
生长随施镧水平的升高而增加 ,当超过 750 mg/L
LaCl3时 ,地上部和根系的生长下降;土施 LaCl3 ,地
上部和根系的生长随施镧水平的升高而增加 。说明
施用稀土元素镧对牧草的生长有促进作用 ,这与大
多数研究结果相一致[ 1 , 19-20] ,而与少数研究结果有
所不同[ 21-22] 。但是 ,稀土元素对作物的负效应 ,经
常在施用量较高的条件下发生 。差异的产生可能是
由于施用方式 、施用量 、其他营养元素 、作物类型 、土
壤pH、土壤的螯合作用以及土壤 Eh(氧化还原电
位)等因素引起的[ 23-24] 。正如大多数在溶液中的重
金属元素 ,稀土元素浓度超出有机体的耐性太多时 ,
将会对植物造成毒害和负作用 。在低浓度下稀土元
素起了一个类似于微量元素的作用 ,而在高浓度时
则产生毒害现象[ 25-26] 。一般说来 ,低浓度 La3+促进
作物生长以及增加产量 ,但高浓度 La3+则有抑制作
用[ 18] 。
稀土元素对植物光合作用的影响是与叶绿体的
发育 、叶绿素含量及酶活性相关联的。稀土元素处
理过的小麦植株 , 其叶绿体数量和微管密度增
加[ 27] 。魏幼璋等[ 28] 报道 , 油菜施用 CeCl3 和 Nd
(NO3)3 ,叶绿素含量增加了 9%～ 40%。施用稀土能
延长作物叶片的功能期[ 29] 。稀土元素对植物体内
叶绿素的形成起作用[ 8 , 30] 。有研究认为 ,一定浓度
的稀土元素可促进植物 PS Ⅱ蛋白复合体活性及加
快光合电子传递的速率 ,从而促进整个光能转换和
光化学反应过程[ 9 , 31] 。从南非马唐叶面积 、叶绿素
含量 、净光合速率(Pn)动态变化来看 ,施用稀土元素
镧显著增加了叶片的叶绿素含量 ,净光合速率(Pn)
相应提高 ,从而促进南非马唐的生长 ,叶面积相应的
增大 ,最终显著增加了南非马唐的干物重。
没证据表明稀土元素包括 La3+是植物生长的
必需元素。在一定浓度下 ,稀土元素能增加植物产
量的原因是其能够影响一些酶类和细胞膜的某些生
理功能[ 23 , 32] 。然而 ,当稀土元素的浓度足够高时 ,
就会表现出重金属离子的某些特性 ,与膜蛋白结合
及抑制酶的活性 。稀土元素聚集在植物细胞的表
面 ,从而改变其显微结构及膜的渗透性 ,进一步抑制
营养的吸收及次生代谢物的形成 ,甚至破坏细胞
膜[ 33] 。在一定的浓度范围内 ,La3+有某些生理活性
和功能象 SOD 、POD一样来清除氧自由基 。稀土离
子提高了植物细胞膜稳定性 ,降低电解质的渗透 ,提
高对逆境的耐性[ 34-35] 。试验表明 ,不论是喷施还是
土施 ,稀土元素镧均显著提高了牧草叶片超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶
(POD)等保护酶的活性 ,降低了叶片丙二醛(MDA)
含量 ,从而减轻了牧草生长过程中活性氧对细胞膜 、
叶绿体膜的过氧化伤害 ,因此提高了植物细胞膜稳
定性 ,降低叶片电解质渗透率 ,维护了叶片光合机
能 。
参 考 文 献:
[ 1] 　He Y W , LohC S.Cerium and lanthanum promote f loral initiation and
reproductive growth of Arabidopsis thaliana [ J] .Plant Sci., 2000 ,
159(1):117-124.
[ 2] 　文化一 ,彭荣珍 , 陈兴位.滇中地区几种作物施用稀土复合肥
效果研究[ J] .稀土 , 2000 , 21(3):50-54.
Wen H Y , Peng R Z , Chen X W.Application of rare earth compound
ferti lizer in some crops in central Yunnan [ J] .Chin.Rare Earths ,
2000 , 21(3):50-54.
[ 3] 　Kinraide T B , Ryan P R, Kochian L V.Interactive effects of Al3+ ,
H+ , and other cations on root elongation considered in terms of cell-
surface electrical potential [ J] .Plant Physiol., 1992, 99(4):1461-
1468.
[ 4] 　熊炳昆 ,陈蓬 ,郭伯生 ,等.稀土农林研究与应用 [M] .北京:
冶金工业出版社 , 2000.126-128.
Xiong B K , Cheng P , Guo B S et a l.Rare earth element research and
applicat ions in Chinese agriculture and forest [M] .Beijing:Metallur-
gical Industry Press , 2000.126-128.
[ 5] 　王常华.稀土对小麦吸收矿物质和氮素代谢的影响 [ J] .中国
稀土学报 ,1988 , 6(1):71-74.
Wang C H.Effect of REEs on mineral substance absorption and nitro-
gen metabolism of wheat [ J] .J.Chin.Rare Earth Soc., 1988 , 6
(1):71-74.
[ 6] 　宁加贲.稀土对作物增效因子的研究 [ J] .稀土 , 1994, 15(1):
63-65.
Ning J H.Synergy factor of REEs on crop [ J] .Chinese Rare Earths ,
1994 , 15(1):63-65.
[ 7] 　熊金莲 ,张自立.稀土最大容量阈值与作物生长 [ J] .生态学
杂志 ,1997 , 16(1):1-7, 30.
Xiong J L , Zhang Z L.Maximum threshold of the rare earth concen-
tration and crop growth [ J] .Chin.J.Ecol.1997 , 16(1):1-7, 30.
[ 8] 　Hong F S , Wang L , Meng X X et al.The effect of cerium(III)on the
chlorophyll formation in spinach [ J] .Biol.Trace Elem.Res., 2002 ,
89(3):263-276.
[ 9] 　Liu C , Hong F S , Wang L , Zheng L.Effect of Nd3+on photosynthe-
sis of spinach [ J] .J.Rare Earths , 2004 , 22(2):306-310.
[ 10] 　Zeng F , An Y , Zhang H T et al.The effects of La(III)on the per-
oxidation of membrane lipids in wheat seedling leaves under osmotic
stress [ J] .Biol.Trace Elem.Res., 1999 , 69(2):141-150.
[ 11] 　Zheng H L , Zhao Z Q , Zhang C G et al.Changes in lipid peroxida-
tion , the redox system and ATPase activities in plasma membranes of
rice seedling root s caused by lanthanum chloride [ J] .BioMetals ,
2000, 13(2):157-163.
[ 12] 　Asher C J.Beneficial elements , functional nutrients , and possible
7194 期　　　 姜照伟 ,等:施用稀土元素镧对南非马唐生长及若干生理特性的影响
new essential elements [ A] .Mortvedt J J , Coz F R , Shuman L M ,
Welch RM(Eds).Micronutrients in agriculture [ C] .Madison:Soil
Sci.Soc.Am., 1991.703-723.
[ 13] 　Niuyen T.Biological activities of some complexes of rare earth ele-
ment with L-asperity acid [ J] .Tap Chi Hoa Hoc , 1992 , 90(4):38
-41.
[ 14] 　西北农业大学植物生理生化教研组.植物生理学实验指导
[M] .西安:陕西科技出版社 , 1986.92-93.
　Plant Physiology and Biochemistry Teaching and Research Group ,
Northwest Agricultural University.Experimental guidebook of plant
physiology [ M ] .Xi an:Shanxi Science and Technology Press ,
1986.92-93.
[ 15] 　朱广廉 ,钟海文 ,张爱琴.植物生理学实验 [ M] .北京:北京
大学出版社 , 1990.37-39 , 51-54, 242-248.
　Zhu G L , Zhong H W , Zhang A Q.Experimental guidebook of plant
physiology [M] .Beijing:Beijing University Press , 1990.37-39, 51
-54 , 242-248.
[ 16] 　华东师范大学生物系植物生理教研组.植物生理学实验指导
[M] .北京:人民教育出版社 , 1980.143-144.
　Plant Physiology Teaching and ResearchGroup of Department of Biol-
ogy , China East Normal University.Experimental guidebook of plant
physiology [ M] .Bei jing:Demos Education Press , 1980.143-144.
[ 17] 　文树基.基础生物化学实验指导 [M] .西安:陕西科技出版
社 ,1990.50-52;91-96.
　Wen S J.Experimental handbook of basic biochemistry [M] .Xi an:
Shanxi Science and Technology Press , 1990.50-52 , 91-96.
[ 18] 　YuZ S , Chen M B.Rare earth elements and thei r applications [ M] .
Beijing:Metallurgical Indust ry Press , 1995.169-181.
[ 19] 　Xie Z B , Zhu J G , Chu H Y et al.Effect of lanthanum on rice pro-
duction, nutrient uptake , and distribution [ J] .J.Plant Nutr.,
2002 , 25(10):2315-2331.
[ 20] 　Wahid P A , Valiathan M S , Kamalam V et al.Effect of rare earth
elements on growth and nut rition of coconut palm and root competition
for these elements between the palm and calotropis gigantean [ J] .J.
Plant Nutr., 2000, 23(3):329-338.
[ 21] 　Hu X , Ding Z H , Chen Y J , Dai L M.Bioaccumulation of lan-
thanum and cerium and their effects on the growth of wheat(Triticum
aestivum L.)seedlings [ J] .Chemosphere , 2002 , 48(6):621-
629.
[ 22] 　Diatloff E, Smith F W , Asher C J.Rare earth elements and plant
growth I:Effects of lanthanum and cerium on root elongation of corn
and mungbean [ J] .J.Plant Nutr., 1995, 18(10):1963-1976.
[ 23] 　Brown P H , Rathjen A H , Graham R D , Tribe D E.Rare earth ele-
ments in biological systems [ A] .Gschneidner JR K A , Eyring L
(Eds).Handbook on the physics and chemistry of rare earths, vol.
13 [ C] .Amsterdam:Elsevier , 1990.423-452.
[ 24] 　Diatloff , Smith F W , Asher C J.Rare earth elements and plant
growth II:Responses of corn and mungbean to low concentrations of
lanthanum in dilute , continuously f lowing nutrient solutions [ J] .J.
Plant Nutr., 1995 , 18(10):1977-1986.
[ 25] 　郭伯生 ,竺伟民 ,熊炳昆 ,等.农业中的稀土 [M] .北京:中国
农业科技出版社 , 1988.23-208.
　Guo B S , Zhu W M , Xiong B K et al.Rare earths in agriculture
[M] .Beijing:Agricultural Scientechnique Press , 1988.23-208.
[ 26] 　Velasco J R , Domingo L E , Lansangan A S , Sierra Z N.Cultural
studies on coconut cadang-cadang:Reaction of plants to the rare
earths, thallium and certain soil samples [ J] .Phi lippine J.Coconut
Stud., 1979(4):1-13.
[ 27] 　高梁 , 夏荣基.施用稀土的小麦显微结构研究 [ J] .稀土 ,
1988, 9(4):26-28.
　Gao L , Xia R J.Study on the microst ructure of wheat treated by
REEs [ J] .Chin.Rare Earths, 1988, 9(4):26-28.
[ 28] 　魏幼璋 ,周晓波 , Mohamed O M.稀土元素钕提高油菜产量机
理初析[ J] .植物营养与肥料学报 , 1999, 5(2):186-188.
　Wei Y Z , Zhou X B, Mohamed O M.Mechanism of application of
Nd to increase yield of rapeseed [ J] .Plant Nutr.Fert.Sci., 1999 ,
5(2):186-188.
[ 29] 　陈丰民 ,付建和 ,郑铁军 ,解惠光.稀土元素在马铃薯上应用
的研究[ J] .中国马铃薯 , 1990 ,4(4):224-227.
　Chen F M , Fu J H , Zheng T J , Jie H G.Study application of REEs
in potatoes [ J] .Chin.Potato J., 1990 , 4(4):224-227.
[ 30] 　Hong F S , Wei Z G , Zhao G W.Mechanism of lanthanum effect on
the chlorophyll of spinach [ J] .Sci.China (Series C), 2002 , 45
(2):166-175.
[ 31] 　Hong F S , Wang X F , Liu C.Ef fect of Ce3+on spectral characteris-
tic of D1/D2/Cytb559 complex from spinach [ J] .Sci.China(Series
B), 2003 , 46(1):42-50.
[ 32] 　郑海雷 ,赵中秋 ,张春光 ,等.稀土生物效应机理研究进展
[ J] .稀土, 2000 , 21(4):55-60.
　Zheng H L , Zhao Z Q , Zhang C G et al.Advances inmechanism re-
search of rare earth biological effect [ J] .Chin.Rare Earths, 2000 ,
21(4):55-60.
[ 33] 　聂毓秀 ,陈玉兰 ,王晓辉 ,等.镧 、钐 、铕及镱化合物对体外培
养 HeLa 细胞的作用 [ J] .中国稀土学报 , 1989, 7(4):58-64
　Nie Y X , Chen Y L , Wang X H et al.Effects of compounds of La ,
Sm , Eu and Yb on Hela cell culture[ J] .J.Chin.Rare Earth Soc.,
1989, 7(4):58-64
[ 34] 　田文勋 ,赵景阳 ,白宝璋.稀土元素对甜菜种子萌发 、幼苗生
长及块根产量的影响 [ J] .植物学通报 , 1990 , 7(2):37-40 ,
45.
　Tian W X , Zhao J Y , Bai B Z.Effects of REEs on seed germina-
tion , growth of seedling and yield of tuber of sugar beet [ J] .Chin.
Bull.Bot., 1990 , 7(2):37-40, 45.
[ 35] 　Shen H , Yan X L.Membrane permeability in roots of crotalaria
seedlings as affected by low temperature and low phosphorus stress
[ J] .J.Plant Nutr., 2002 , 25(5):1033-1047.
720 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 14 卷