全 文 ：生态环境学报 2014, 23(7): 1217-1221 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目(41361085)；“八桂学者”建设工程专项经费资助；广西危险废物处置产业化人才小高地基金
作者简介：田静（1988 年生），女，硕士研究生，主要研究方向为重金属污染及恢复生态学。E-mail: tianjing421@sina.com
*通讯作者：E-mail: zhangxuehong@x263.net
收稿日期：2014-03-03
多金属富集植物李氏禾根系对铜吸收机理的研究
田静，张学洪*，陈俊，刘杰
桂林理工大学环境科学与工程学院，广西 桂林 541004

摘要：李氏禾（Leersia hexandra Swartz）是一种多金属富集植物，通过研究其根系吸收铜的途径和方式，有助于解释李氏
禾对铜的富集现象，为开发李氏禾修复铜污染土壤的植物修复技术提供科学依据。本文在温室水培条件下，利用钙离子通道
抑制剂（LaCl3）和钾离子通道抑制剂（TEA），研究了李氏禾根系铜吸收与钙、钾离子通道的关系；同时，在研究 ATP 酶
抑制剂、解偶联剂和低温作用对铜吸收影响的基础上，探讨了李氏禾根系铜吸收与能量代谢的关系。结果表明，在 1 mmol·L-1
钙离子通道抑制剂的作用下，李氏禾根对铜的吸收明显被抑制了(p＜0.05)。处理 48 h 后，李氏禾根中铜的浓度较对照下降
了 39.2%。这说明李氏禾根吸收铜与钙离子通道密切相关。在 5 mmol·L-1 钾离子通道抑制剂的作用下，李氏禾根对铜的吸收
与对照没用显著差异。这表明，李氏禾根系对铜的吸收可能不是通过钾离子通道进行的。ATP 酶抑制剂钒酸钠(Na3VO4)显著
地抑制李氏禾根对铜的吸收(p＜0.05)。25 μmol·L-1 和 50 μmol·L-1 Na3VO4 处理 48 h 后，李氏禾根中铜的浓度较对照分别下降
了 26.2%和 31.0%。由此，推测李氏禾根系对铜的吸收是一个消耗能量的过程。该结果与解偶联剂抑制实验结果相一致。在
25 μmol·L-1 和 50 μmol·L-1 解偶联剂 2,4-二硝基苯酚(DNP)作用下，李氏禾根系中的铜浓度较对照分别下降了 25.8%和 42.7%。
低温处理对李氏禾根吸收铜的抑制作用较解偶联剂和 ATP 酶抑制剂更为明显。2 ℃下暴露 48 h，李氏禾根中铜的浓度较对
照(25 ℃)下降了 60.1%。这进一步证明了，李氏禾根系对铜的吸收存在消耗能量的主动过程。
关键词：李氏禾；铜；吸收；抑制剂；主动运输
中图分类号：X173 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2014）07-1217-05

引用格式：田静，张学洪，陈俊，刘杰. 多金属富集植物李氏禾根系对铜吸收机理的研究[J]. 生态环境学报, 2014, 23(7): 1217-1221.
TIAN Jing, ZHANG Xuehong, CHEN Jun, LIU Jie. Mechanisms of Cu Uptake in a Multi-metal Accumulating Plant Leersia
hexandra Swartz [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(7): 1217-1221.
铜是生物必须的营养元素（BURKHEAD 等，
2009），适量的铜对人和动植物是有益的，但过量
的铜则会对人和动植物的生长发育造成危害（倪才
英等，2003）。在对环境污染较严重的 Pb、Hg、Cd、
Cu、As、Ni 等重金属中，Cu 的排放量较大，每年
约为 939 000 t（SINGH 等，2003）。因此，铜污染
是亟待解决的环境问题。
植物修复技术(phytoremediation)被认为是修复
铜等重金属污染土壤和水体最经济有效的方法，以
廉价、高效、具有审美价值和长期应用等优点，受
到广泛的推崇（ KUMER 等，1995； ZHAO 和
MCGRATH，2009）。该技术的理论核心是通过超富
集植物或富集植物对重金属的吸收和积累，从而去
除土壤或水体中的重金属。因此，超富集/富集植物
作为植物修复的基础和核心载体成为研究的热点。
李氏禾(Leersia hexandra Swartz)是国内首次报
道的铬超富集植物（张学洪等，2006）。已有研究
表明，李氏禾对铜也表现出较强的富集能力（张学
洪等，2008）。目前，人们对富集植物吸收转运金
属离子的机理认识比较有限，主要的研究成果都来
源于 Cd、As、Zn 等几种重金属（WEBER 等，2004；
VERBRUGGEN 等，2009；ZHAO 等，2009），关
于富集植物吸收铜的机理研究相对较少。因此，李
氏禾根对 Cu 的吸收途径和方式会成为值得研究的
科学问题，有助于解释李氏禾对铜的富集现象，同
时也为开发李氏禾修复铬、铜复合污染环境的植物
修复技术提供科学依据。
本文通过水培实验研究了离子通道抑制剂、
ATP 酶抑制剂、解偶联剂和低温对铬超富集植物李
氏禾根系吸收铜的影响，从能量抑制和离子拮抗的
角度探讨了李氏禾根系吸收铜的机理，为揭示富集
/超富集植物吸收铜的生物学机制提供线索。
1 材料与方法
1.1 植物培养
水培试验的李氏禾采自未受重金属污染的桂
林市雁山镇田边。选取生长一致的李氏禾幼苗，用
1218 生态环境学报 第 23 卷第 7 期（2014 年 7 月）
去离子水洗净，放入含有 1/2 强度的改良 Hoagland
营 养 液 的 1.5 L 塑 料 盆 中 ， 于 人 工 气 候 箱
（LRH-550-GSI）中培养，控制植物生长条件为：光
照周期 12 h，25 ℃白天/20 ℃晚上，相对湿度 75%，
光照强度 7 000 Lx。每天加 1 次超纯水来保持培养
液的体积，每 3 d 更换 1 次营养液。培养 10 d 后用
于以下各种试验处理。
1.2 离子通道抑制剂对 Cu 吸收的影响
实验前，将李氏禾幼苗转移至 pH 为 5.5 的
250 µmol·L-1 CaCl2 溶液中预培养。12 h 后，对李
氏禾幼苗进行如下 3 组处理：（1）0.3 mmol·L-1
CuSO4（对照）；（2）1 mmol·L-1 钙离子通道抑制
剂（LaCl3）+0.3 mmol·L-1 CuSO4；（3）5 mmol·L-1
钾离子通道抑制剂（TEA）+0.3 mmol·L-1 CuSO4。
所有处理的 pH 值均调至 5.5 左右，分别于处理
后的 1、2、4、8、12、24 和 48 h 收获植物，每
个时间点设 3 个重复。
1.3 代谢抑制剂对 Cu 吸收的影响
实验前，将李氏禾幼苗转移至 pH 为 5.5 的 250
µmol·L-1 CaCl2 溶液中预培养。12 h 后，对李氏禾幼
苗进行如下 5 组处理：（1）0.3 mmol·L-1 CuSO4（对
照）；（2）25 μmol·L-1 ATP 酶抑制剂（Na3VO4）+0.3
mmol·L-1 CuSO4 ；（ 3 ） 50 μmol·L-1 Na3VO4+0.3
mmol·L-1 CuSO4；（4）25 μmol·L-1 解偶联剂 2,4-二
硝基苯酚（DNP）+0.3 mmol·L-1 CuSO4；（5）50
μmol·L-1 DNP+0.3 mmol·L-1 CuSO4。所有处理的 pH
值均调至 5.5 左右，分别于处理后的 1、2、4、8、
12、24 和 48 h 收获植物，每个时间点设 3 个重复。
1.4 低温对 Cu 吸收的影响
实验前，将李氏禾幼苗转移至 pH 为 5.5 的 250
µmol·L-1 CaCl2 溶液中预培养。12 h 后，加入含有
0.3 mmol·L-1 CuSO4 的培养液，然后将处理后的植
物立刻放进 2 ℃的人工气候箱中培养，分别于处理
后的 1、2、4、8、12、24 和 48 h 收获植物，每个
时间点设 3 个重复，以 1.2 中的对照作为正常温度
（25 ℃）的对照。
1.5 样品分析方法
将植物的根放入含有 10 mmol·L-1 EDTA 的超
声波中清洗 3 次，每次清洗 10 min，去除吸附在植
物根表面的金属离子（LEITA 等，1991）。清洗后
的根用去离子水洗 3 次，再用吸水纸把表面的水吸
干。将新鲜的样品放入 105 ℃烘箱内杀青 30 min，
然后 80 ℃烘干至恒重，再磨碎。
磨碎的样品用浓 HNO3 和 H2O2 进行消解，铜
的含量用火焰原子吸收分光光度法测定。
1.6 数据处理
本研究的实验数据采用三个平行样测定值的
算数平均值±标准差（SD）表示，数据采用 SPSS10.0
软件中的单因素方差（ANOVA）进行统计分析，
用最小显著差数法（LSD）对数据进行显著性检验
（p＜0.05）。采用 Origin 8 进行作图。
2 结果与分析
2.1 离子通道抑制剂对李氏禾根吸收 Cu 的影响
在离子通道抑制剂的作用下，李氏禾根吸收
Cu（0.3 mmol·L-1）的动态变化过程如图 1 所示。
在 1 mmol·L-1 钙离子通道抑制剂（LaCl3）的作用
下，李氏禾根对 Cu 的吸收明显被抑制（p＜0.05，
图 1）。处理 48 h 后，李氏禾根中 Cu 的浓度较对
照下降了 39.2%。表明李氏禾对 Cu 的吸收与钙离
子通道密切相关。然而，在 5 mmol·L-1 钾离子通
道抑制剂（TEA）的作用下，李氏禾根对 Cu 的吸
收并没有明显被抑制，这说明李氏禾对 Cu 的吸收
可能不通过钾离子通道进行。
2.2 代谢抑制剂对李氏禾根吸收 Cu 的影响
在 ATP 酶抑制剂（Na3VO4）的作用下，李氏
禾根吸收 Cu 的动态变化过程如图 2 所示。25
μmol·L-1 和 50 μmol·L-1 Na3VO4 均能显著抑制李氏
禾根对 Cu 的吸收（p＜0.05）。25 μmol·L-1 和 50
μmol·L-1 Na3VO4 处理 48 h 后，李氏禾根中 Cu 的浓
度较对照分别下降了 26.2%和 31.0%。在同一 Cu
浓度处理下，Na3VO4 对李氏禾根吸收 Cu 的抑制作
用并不随 Na3VO4 浓度的增加而增加。这说明在 48
h 内，25 μmol·L-1 和 50 μmol·L-1 Na3VO4 对李氏禾
根吸收 Cu 的抑制作用没有显著差异（图 2）。
在解偶联剂 2,4-二硝基苯酚（DNP）的作用下，
李氏禾根吸收 Cu 的动态变化过程如图 3 所示。25
μmol·L-1和 50 μmol·L-1 DNP 均能显著抑制李氏禾根
对 Cu 的吸收（p＜0.05）。25 μmol·L-1 和 50 μmol·L-1
DNP 处理 48 h 后，李氏禾根中 Cu 的浓度较对照分
1 2 4 8 12 24 48
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对照
5 mmol·L-1 TEA
1 mmol·L-1 LaCl3
a

不同的字母表示在同一时间的数值存在显著差异（p＜0.05）。下同
图 1 钾钙离子通道抑制剂对李氏禾根吸收 Cu 的影响
Fig.1 Effects of TEA and LaCl3 on Cu uptake by roots of L. hexandra

田静等多金属富集植物李氏禾根系对铜吸收机理的研究 1219
别下降了 25.8%和 42.7%。与 Na3VO4 作用下不同的
是，在同一 Cu 浓度处理下，DNP 对李氏禾根吸收
Cu 的抑制作用会随着 DNP 浓度的增加而增加。在
48 h 内，50 μmol·L-1 DNP 对李氏禾根吸收 Cu 的抑
制作用显著大于 25 μmol·L-1 DNP（p＜0.05）。但是
在 2h 之前，DNP 浓度对李氏禾根吸收 Cu 的抑制作
用的影响并不明显。可能的原因是 DNP 对李氏禾
根的代谢抑制具有时间延迟。
2.3 低温对李氏禾根吸收 Cu 的影响
在 2 ℃时，李氏禾根吸收 Cu 的动态变化过
程如图 4 所示。2 h 后，2 ℃处理后的李氏禾根对
培养液中 Cu 的吸收均受到显著地抑制。8 h 时，
2 ℃处理的李氏禾根中 Cu 的浓度较对照（25 ℃）
下降了 54.5%。在 48 h 时抑制作用最为明显，李
氏禾根中 Cu 的浓度较对照（25 ℃）下降了 60.1%。
这表明李氏禾根对 Cu 的吸收与植物的代谢水平
有关。当代谢水平下降时，李氏禾根对 Cu 的吸收
明显下降。
3 讨论
离子通道是细胞膜上的蛋白质孔道，通过通道
门的快速启闭来控制离子穿过等离子体膜的扩散，
是选择性的离子过滤器（DUTERTRE 和 LEWIS，
2010）。Ca2+和 K+通道是两个重要的阳离子通道，
分别可通过 LaCl3 和 TEA 进行抑制。LaCl3 是一种
非特异性的 Ca2+通道抑制剂，能够抑制质膜上 ATP
酶 的 活 性 ， 并 且 阻 碍 细 胞 内 外 离 子 交 换
（BONDGAARD 和 BJERREGAARD，2005）。本实
验中，LaCl3 显著抑制了李氏禾根系对铜的吸收，
而 TEA 对李氏禾根系吸收铜没有抑制作用，这表
明李氏禾根系吸收铜与 Ca2+通道密切相关，但是可
能不通过 K+通道。施积炎（施积炎等，2004）等发
现海州香薷根对铜的吸收与钙离子通道密切相关，
而鸭跖草根对铜的吸收则可能不通过钙离子通道。
由此可见，重金属进入植物体内的离子通道的类型
不仅与重金属的种类有关，而且还与植物的种类有
密切关系。
P 型-ATP 酶起着维持细胞内外的离子平衡的
作用，是通用的离子泵。微量的钒酸钠（Na3VO4，
μmol 级 ） 即 可 抑 制 各 种 P 型 -ATP 酶 的 活 性
（WILLIAMS 等，2000）。Tabata（TABATA 等，1997）
等首次报道拟南芥中存在 PAA1（一种 P 型-ATP
酶 ）， 并 参 与 转 运 Cu 进 入 叶 绿 体 。 Shikanai
（SHIKANAI 等，2003）等通过给 Cu/Zn 过氧化物
歧化酶和内囊体腔蛋白质体蓝素提供辅酶，证明
HMA6（PAA1）负责转运铜跨膜进入叶绿体。
Southron（SOUTHRON 等，2004）等在欧洲油菜中
发现了铜的转运体 RAN1。Elizabeth（ELIZABETH
和 MARY，2006）等发现有三种 P1B -ATP 酶参与铜
跨膜转运到叶绿体中。本实验中，在 0.3 mmol·L-1 Cu
处理下，25 μmol·L-1 和 50 μmol·L-1 Na3VO4 均能显
著抑制李氏禾根对铜的吸收（图 2），这表明李氏禾
内存在转运铜的 P 型-ATP 酶，铜的吸收与 P 型-ATP
酶的活性有密切关系，即李氏禾根对铜可能存在主
动吸收的作用。
1 2 4 8 12 24 48
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对照
25 μmol·L-1 Na3VO4
50 μmol·L-1 Na3VO4
a

图 2 Na3VO4 对李氏禾根吸收 Cu 的影响
Fig.2 Effects of Na3VO4 on Cu uptake by roots of L. hexandra

1 2 4 8 12 24 48
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D
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计
)/
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g·
kg
-1
)
t/h
对照
25 μmol·L-1 DNP
50 μmol·L-1 DNP
a

图 3 DNP 对李氏禾根吸收 Cu 的影响
Fig.3 Effects of DNP on Cu uptake by roots of L. hexandra

1 2 4 8 12 24 48
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b
b
b
b
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a
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对照
2℃
a

图 4 低温对李氏禾根吸收 Cu 的影响
Fig.4 Effects of low temperature on Cu uptake by roots of L. hexandra

1220 生态环境学报 第 23 卷第 7 期（2014 年 7 月）
2,4-二硝基苯酚 DNP 是一种氧化磷酸化的化学
解偶联剂，由于它可以通过破坏线粒体内膜两侧的
质子梯度从而抑制 ATP 生成，而且解偶联剂还可以
引 起 线 粒 体 中 ATP 的 大 量 水 解 （ FELLE 和
BENTRUP，1977；TRIPATHI 等，1995）。由于大
部分的生命活动都需要耗能，因此线粒体内的产能
过程对生命体极为重要（SCHRAUWEN 等，2006）。
Sergi（SERGI 和 DENNIS，2002）等认为 Cu+是通
过与两种高亲和力转运体 Ctr1、Ctr2 和一种低亲和
力转运体 Fet4 结合才从外界跨膜进入细胞内的。本
实验中，25 μmol·L-1 和 50 μmol·L-1 DNP 均能显著
抑制李氏禾根对 Cu 的吸收（图 3），这表明解偶联
剂的使用减少了植物的能量供应，而转运蛋白通过
构象变化来跨膜转运离子是一个需要能量的过程。
进一步说明李氏禾根吸收铜需要消耗能量，可能是
一个主动吸收的过程。这一实验结果与 Na3VO4 抑
制吸收的结果一致。
为了排除代谢抑制剂本身对植物细胞通透性
的破坏，从而对植物吸收铜造成影响，因此还分析
了低温（2 ℃）对李氏禾根吸收铜的影响。实验结
果表明，48 h 后，低温对李氏禾根吸收铜的抑制作
用最为显著。因为低温能够影响酶的活性从而抑制
植 物 的 总 体 代 谢 水 平 （ RUELLAND 和
ZACHOWSKI，2010），因此同时抑制了 Cu2+和 Cu+
的吸收。低温实验结果又进一步证实李氏禾根对铜
的吸收可能存在主动吸收的机制。施积炎（施积炎
等，2004）等研究也表明，海州香薷和鸭跖草对铜
存在主动吸收。本研究结果显示，Na3VO4、DNP
和低温均能显著抑制李氏禾根对铜的吸收，表明李
氏禾根对铜的吸收是一个主动吸收的过程。植物对
金属离子的主动吸收机制有助于将土壤或水体中
更多的重金属离子转移到植物体内，有利于利用植
物修复技术修复被重金属污染的环境。
4 结论
钙离子通道抑制剂（LaCl3）显著抑制了李氏禾
根系对铜的吸收，而钾离子通道抑制剂（TEA）对
李氏禾根系吸收铜没有抑制作用，这表明李氏禾根
系吸收铜与钙离子通道密切相关，可能不通过钾离
子通道进行。
ATP 酶抑制剂钒酸钠（Na3VO4）、解偶联剂 2,4-
二硝基苯酚（DNP）和低温（2 ℃）处理均能显著
地抑制李氏禾根系对铜的吸收，这表明李氏禾根系
吸收铜存在主动吸收机制。

参考文献：
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Mechanisms of Cu Uptake in a Multi-metal Accumulating
Plant Leersia hexandra Swartz

TIAN Jing, ZHANG Xuehong*, CHEN Jun, LIU Jie
College of Environmental Science and Engineering, Guilin University of Technology, Guilin 541004, China

Abstract: Leersia hexandra Swartz is a multi-metal accumulating plant. The study on the mechanisms of Cu uptake by roots of L.
hexandra will help to understand how plants accumulate copper. Additionally, understanding Cu uptake mechanisms in plants is also
valuable for phytoremediation of Cu-contaminated soil by L. hexandra. In the present work, a series of greenhouse hydroponic
experiments were carried out to study the relationship of Cu2+ uptake with Ca2+ and K+ channels using a calcium ion channel blocker
(LaCl3) and a potassium ion channel blocker (TEA). Effects of ATPase inhibitor, uncoupler, and low temperature on Cu2+ uptake by
roots of L. hexandra were also studied, respectively. Based on these experiments, Cu uptake mechanisms in L. hexandra were
discussed. The results showed that Ca2+ channel blocker significantly limited the Cu uptake (p＜0.05). After 48 h treatment with 1
mmol·L-1 LaCl3, Cu concentration in the roots was decreased by 39.2% as compared to the control group, which indicated that Cu
uptake by roots of L. hexandra was closely related to Ca2+ channel. Conversely, K+ channel blocker did not inhibit Cu uptake,
suggesting that Cu2+ did not pass through potassium ion channels. ATPase inhibitor (Na3VO4) significantly limited the Cu uptake (p
＜0.05). Cu concentrations in the roots exposed to 25 μmol·L-1 and 50 μmol·L-1 Na3VO4 for 48 h were decreased by 26.2% and
31.0%, respectively. Therefore, the Cu uptake by the roots of L. hexandra may need energy consumption. This was supported by the
observation that Cu uptake was significantly limited by an uncoupler, 2, 4-dinitrophenol (DNP). Cu concentrations in roots were
decreased by 25.8% and 42.7% compared to control after 48 h exposure to 25 μmol·L-1 and 50 μmol·L-1 DNP. Effects of low
temperature on Cu uptake were more pronounced than those of ATPase inhibitor and uncoupler. Cu concentration in roots was
decreased by 60.1% at 2 ℃ for 48 h. The result confirmed that the Cu uptake by roots of L. hexandra was an active process
dependent on energy consumption.
Key words: L. hexandra; Cu; uptake; inhibitors; active transport