全 文 ：食用菌学报２０１６．２３（２）：７５～７８
收稿日期：２０１６－０３－１７原稿；２０１６－０４－２６修改稿
作者简介：颜梦秋（１９８９－），女，研究实习员，主要从事药用真菌活性方面研究。
＊本文通讯作者　Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｅｎｇｎａ００６＠１６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．１６４８８／ｊ．ｃｎｋｉ．１００５－９８７３．２０１６．０２．０１５
棘托竹荪发酵物的体外抗肿瘤活性
颜梦秋１，田　振１，２，冯　娜１＊，冯　杰１，张劲松１
（１上海市农业科学院食用菌研究所，农业部南方食用菌资源利用重点实验室，国家食用菌工程技术研究中心，
国家食用菌加工技术研发分中心，上海市农业遗传育种重点开放实验室，上海２０１４０３；２上海海洋大学，上海２０１３０６）
摘　要：以肿瘤细胞 ＨｅｐＧ２、Ｂ１６、Ｋ５６２和正常细胞 ＷＰＭＹ－１为受试细胞，对棘托竹荪（Ｄｉｃｔｙｏｐｈｏｒａ
ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ）发酵菌丝体和发酵液不同浓度乙醇提取物和水提物的体外抗肿瘤活性进行测定。结果表明：菌丝
体的不同乙醇浓度提取物仅对肿瘤细胞Ｋ５６２和Ｂ１６的增殖有较好的抑制作用，而在实验浓度内对肿瘤细胞
ＨｅｐＧ２和正常细胞 ＷＰＭＹ－１增殖的抑制能力较弱。与菌丝体相比，发酵液对肿瘤细胞的增殖抑制作用更强，其
不同浓度乙醇提取物对肿瘤细胞ＨｅｐＧ２、Ｂ１６、Ｋ５６２和正常细胞 ＷＰＭＹ－１的增殖都有较强的抑制能力。
关键词：棘托竹荪；菌丝体；发酵液；细胞增殖
棘托竹荪（Ｄｉｃｔｙｏｐｈｏｒａ　ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ）属鬼笔科（Ｐｈａｌａｃｅａｅ）竹荪属（Ｄｉｃｔｙｏｐｈｏｒａ），是一种名贵
稀有的食用菌，有“菌中皇后”、“山珍之花”的称谓，虽然目前该菌在我国已实现人工栽培［１－２］，但仍存在
栽培周期较长，产品质量控制难度大的问题［３］。液体深层发酵技术由于具有周期短，产量高、品质稳定
等优越性，在珍稀食用菌的规模化生产和以食用菌为原料的功能食品开发中占据了一定优势，越来越
多有关珍稀食用菌的开发正围绕着深层发酵产物展开。已有研究证实棘托竹荪发酵物具有抑菌能力
和抗氧化能力［４－６］，而未见关于棘托竹荪液体发酵物抗肿瘤活性方面的报道。因此笔者用不同浓度的
乙醇提取棘托竹荪液体发酵的菌丝体和发酵液，并对提取物的体外抗肿瘤活性进行初步研究，借此来
探讨棘托竹荪液体发酵产品更多利用价值的可能性。
１　材料与方法
１．１菌株与细胞株
　　棘托竹荪（Ｄ．ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ）ＡＣＣＣ４９１２，保藏于中国农业微生物保藏中心食用菌分中心。
慢性髓原白血病细胞株Ｋ５６２、人肝癌细胞株 ＨｅｐＧ２、小鼠黑色素瘤细胞株Ｂ１６、人正常前列腺基
质永生化细胞株 ＷＰＭＹ－１购自中国科学院上海生命科学研究院细胞资源中心。
１．２试剂
　　ＤＭＥＭ培养基、ＲＰＭＩ　１６４０培养基、胎牛血清购自美国 Ｇｉｂｃｏ公司；５－氟尿嘧啶（５－ｆｌｕｏｒｏｕｒａｃｉｌ，
５－Ｆｕ）、二甲基亚砜（ｄｉｍｅｔｈｙｌ　ｓｕｌｆｏｘｉｄｅ，ＤＭＳＯ）购自美国Ｓｉｇｍａ公司；链霉素、青霉素购自美国
Ａｍｅｒｓｃｏ公司；Ａｌａｍａｒ　Ｂｌｕｅ购自美国Ｂｉｏｓｏｕｒｃｅ公司；其余均为国产分析纯试剂。
１．３发酵培养
　　液体菌种制备：取母种菌块（约６ｍｍ×６ｍｍ）接种于ＰＤＡ斜面，２６℃避光培养待菌丝长满斜面后
接种于装有１００ｍＬ　ＰＤＢ培养基的２５０ｍＬ三角瓶中，摇床培养（１００ｒ／ｍｉｎ，２６℃）１４ｄ，制得一级种子液，
然后将一级种子液按接种量１０％接到新的ＰＤＢ培养基中，在相同培养条件下培养７ｄ得二级种子液。
液体发酵：５００ｍＬ三角瓶装２００ｍＬ发酵培养基（ｇ／Ｌ：３０玉米粉，２０葡萄糖，２．０磷酸二氢钾，１．０
七水硫酸镁，０．０１维生素Ｂ１，ｐＨ自然），接入二级种子液，接种量１０％，摇床培养（１００ｒ／ｍｉｎ，２６℃）
５ｄ。发酵产物经过滤分别得到菌丝体和发酵液，冷冻干燥后备用。
食　用　菌　学　报 第２３卷
１．４样品的提取与制备
　　分别用９５％的乙醇常温（２５℃）浸提棘托竹荪的菌丝体和发酵液干物质（料液比１∶１０，ｗ∶ｖ）２４ｈ，
重复３次，将提取液分别合并，减压浓缩，分别获得菌丝体的９５％乙醇提取物（ＤＭ１）和发酵液的９５％
乙醇提取物（ＤＣ１）。将提取后的菌丝体和发酵液再分别依次用６０％乙醇和２０％乙醇２５℃超声提取
１ｈ（６００Ｗ，ＫＱ－６００Ｂ型超声清洗器），料液比为１∶１０（ｗ∶ｖ），重复２次，分别合并提取液后减压浓缩，得
到菌丝体的６０％乙醇提取物（ＤＭ２）、２０％乙醇提取物（ＤＭ３），发酵液的６０％乙醇提取物（ＤＣ２）、２０％
乙醇提取物（ＤＣ３）。最后菌丝体和发酵液再分别用蒸馏水１００℃ 提取１ｈ，料液比为１∶１０（ｗ∶ｖ），重复
２次，分别合并提取液后减压浓缩，得到菌丝体水提物（ＤＭ４）和发酵液水提物（ＤＣ４）。
１．５抗肿瘤活性测定
　　Ｋ５６２和ＨｅｐＧ２细胞培养于ＲＰＭＩ　１６４０培养液，ＷＰＭＹ－１和Ｂ１６细胞培养于ＤＭＥＭ培养液（均含
１０％胎牛血清，３０μｇ／ｍＬ青霉素，５０μｇ／ｍＬ链霉素）中，在３７℃、５％ＣＯ２及饱和湿度下于培养箱内培养
传代。参照文献［７］的方法，取对数生长期的细胞，分别用相应的培养基将细胞制成２×１０４个／ｍＬ的单细
胞悬液，加入９６孔培养板中，每孔１９９μＬ，置培养箱培养６ｈ后加入１μＬ不同浓度的样品，每浓度３个
重复。阴性对照为１μＬ的ＤＭＳＯ，阳性对照为０．４ｍｇ／ｍＬ的５－Ｆｕ　ＤＭＳＯ溶液（作用浓度２μｇ／ｍＬ）。
培养４８ｈ后每孔加３０μＬ　０．１％ Ａｌａｍａｒ　Ｂｌｕｅ试剂，继续培养至显色，在５７０和６００ｎｍ处测吸光度
（Ａ）（Ｓｙｎｅｒｇｙ　ＨＴ多功能酶标仪，美国Ｂｉｏ－ＴＥＫ公司）。根据公式计算样品对细胞的抑制率。
抑制率＝｛１－［１１７２１６×Ａ!５７０（样品）－８０５８６×Ａ!６００（样品）］／［１１７２１６×Ａ!５７０（对照）－８０５８６×Ａ!６００（对照）］｝×１００％
２　结果与分析
　　菌丝体和发酵液不同浓度乙醇提取物对供试细胞增殖的抑制率及其ＩＣ５０值见图１和表１。
数据为平均值±ＳＤ（ｎ＝３）；ＤＭ１、ＤＭ２、ＤＭ３和 ＤＭ４分别为棘托竹荪菌丝体９５％、６０％和２０％乙醇提取物及水提物；ＤＣ１、ＤＣ２、
ＤＣ３和ＤＣ４分别为棘托竹荪发酵液９５％、６０％和２０％乙醇提取物及水提物
Ｖａｌｕｅｓ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ±ＳＤ（ｎ＝３）；ＤＭ１，ＤＭ２，ＤＭ３ａｎｄ　ＤＭ４：ｅｔｈａｎｏｌｉｃ（９５％，６０％，２０％）ａｎｄ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｏｆ
Ｄ．ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ　ｍｙｃｅｌｉａ；ＤＣ１，ＤＣ２，ＤＣ３ａｎｄ　ＤＣ４ｗｅｒｅ　９５％，６０％，２０％ｅｔｈａｎｏｌ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　ｆｒｅｅｚｅ－ｄｒｉｅｄ　ｓｐｅｎｔ
ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｒｏｔｈ　ｏｆ　Ｄ．ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｆｕｎｇａｌ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ　ｗａｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　５００ｍＬ　ｆｌａｓｋｓ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　２００ｍＬ　ｍｅｄｉｕｍ （ｇ／Ｌ：３０
ｃｏｒｎ　ｐｏｗｄｅｒ，２０ｇｌｕｃｏｓｅ，２．０ＫＨ２ＰＯ４，１．０ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．０１ｖｉｔａｍｉｎ　Ｂ１，ｐＨ　ｕｎａｄｊｕｓｔｅｄ）ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　１０％ｌｉｑｕｉｄ　ｓｐａｗｎ
（ｇｒｏｗｎ　ｏｎ　ｐｏｔａｔｏ　ｄｅｘｔｒｏｓｅ　ｂｒｏｔｈ　ｆｏｒ　７ｄａｙｓ　ａｔ　２６℃）ａｎｄ　ｉｎｃｕｂａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｈａｋｉｎｇ（１００ｒ／ｍｉｎ）ａｔ　２６℃ｆｏｒ　５ｄ．Ａｆｔｅｒ　ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ　ｔｈｅ
ｍｙｃｅｌｉｕｍ，ｔｈｅ　ｓｐｅｎｔ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｒｏｔｈ　ｗａｓ　ｆｒｅｅｚｅ－ｄｒｉｅｄ　ｐｒｉｏｒ　ｔｏ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
图１　棘托竹荪菌丝体和发酵液提取物对细胞增殖的抑制作用
Ｆｉｇ．１　Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ＨｅｐＧ２，Ｂ１６ａｎｄ　Ｋ５６２ｃａｎｃｅｒ　ｃｅｌ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ
ａｎｄ　ｓｐｅｎｔ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｒｏｔｈ　ｏｆ　Ｄ．ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ
６７
第２期 颜梦秋，等：棘托竹荪发酵物的体外抗肿瘤活性
表１　棘托竹荪菌丝体和发酵液提取物抑制细胞增殖的ＩＣ５０值
Ｔａｂｌｅ　１　ＩＣ５０ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ＨｅｐＧ２，Ｂ１６ａｎｄ
Ｋ５６２ｃａｎｃｅｒ　ｃｅｌ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ　ａｎｄ
ｓｐｅｎｔ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｒｏｔｈ　ｏｆ　Ｄ．ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ
提取物
Ｅｘｔｒａｃｔｓ
细胞Ｃｅｌ　ｌｉｎｅ
Ｂ１６ ＨｅｐＧ２ Ｋ５６２ ＷＰＭＹ－１
ＤＭ１　 ２１９．６ ＞４００　 ４３．６ ＞４００
ＤＭ２　 ３６７．７ ＞４００　 ３６．１ ＞４００
ＤＭ３　 １４５．９ ＞４００　 ３４．３ ＞４００
ＤＭ４ ＞４００ ＞４００　 ８８．７ ＞４００
ＤＣ１　 ３８．３　 ７４．５　 １５．５　 ６９．５
ＤＣ２　 ４０．０　 ５３．０　 １７．３　 １５３．７
ＤＣ３　 ６６．４　 ２２５．１　 ３９．０　 ３２７．６
ＤＣ４　 １１７．７　 １５２．０　 ３２．４　 ３７３．９
数据单位为μｇ／ｍＬ；ＤＭ１、ＤＭ２、ＤＭ３、ＤＭ４、ＤＣ１、ＤＣ２、ＤＣ３和ＤＣ４同图１
Ｖａｌｕｅｓ　ａｒｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ａｓμｇ／ｍＬ；ＤＭ１，ＤＭ２，ＤＭ３，ＤＭ４，ＤＣ１，ＤＣ２，
ＤＣ３ａｎｄ　ＤＣ４ａｓ　ｉｎ　ｆｏｏｔｎｏｔｅ　ｔｏ　Ｆｉｇ．１
　　实验结果表明：棘托竹荪发酵菌丝体不
同浓度乙醇提取物对肿瘤细胞Ｂ１６和 Ｋ５６２
的增殖有较好的抑制作用，但在实验浓度内
对肿瘤细胞 ＨｅｐＧ２和正常细胞 ＷＰＭＹ－１
的增殖抑制作用较弱；棘托竹荪发酵菌丝体
水提物仅对 Ｋ５６２的增殖有抑制作用，抑制
能力与其它提取物相比较弱，其ＩＣ５０值较高。
这说明棘托竹荪发酵菌丝体不同浓度乙醇提
取物具有一定的抑制肿瘤细胞增殖的能力。
棘托竹荪发酵液不同浓度乙醇提取物和
水提物对肿瘤细胞 ＨｅｐＧ２、Ｂ１６、Ｋ５６２和正
常细胞 ＷＰＭＹ－１的增殖均有较强的抑制作
用，其中棘托竹荪发酵液提取物对肿瘤细胞
的抑制作用要明显强于其对正常细胞的抑制
作用，而在３种肿瘤细胞中，又以对Ｋ５６２增殖的抑制能力最强。相比较来看，棘脱竹荪发酵液提取物
对肿瘤细胞ＨｅｐＧ２、Ｂ１６、Ｋ５６２和正常细胞的 ＷＰＭＹ－１增殖的抑制能力均要强于棘托竹荪菌丝体提
取物。
３　讨论
　　本研究采用肿瘤细胞和正常细胞这两类细胞来进行活性测试。结果表明，棘托竹荪发酵液不同浓
度乙醇提取物和水提物与棘托竹荪发酵菌丝体不同浓度乙醇提取物和水提物相比，有更强的抑制肿瘤
细胞增殖的能力，且对正常细胞的增殖也具有较好的抑制能力。此前的研究发现棘托竹荪发酵菌丝体
和发酵液的提取物中均含有糖类、氨基酸（蛋白）、有机酸、黄酮体、生物碱、蒽醌和甾体类等物质［６］。这
说明棘托竹荪发酵过程中，胞内和胞外的代谢产物在具体种类和含量上各有不同，因此造成了菌丝体
和发酵液活性的差异。慢性髓原白血病细胞Ｋ５６２作为对自然杀伤细胞高度敏感的体外靶标，被广泛
应用于体外抗肿瘤活性检测之中，在此研究中，棘托竹荪菌丝体和发酵液的不同提取物均表现出强烈
的抑制Ｋ５６２增殖的活性，证实了该肿瘤细胞的高度敏感性。发酵液作为深层发酵过程中微生物的营
养载体，在提供给微生物营养的同时，又会接受微生物生长过程中分泌的各类代谢物质，如各种多糖、
酶、三萜、有机酸等。研究发现，某些真菌发酵液中的此类代谢物质有一定的抗氧化、抑菌、抗衰老作
用［８－１２］。因此，鉴于棘托竹荪发酵液良好的抑制细胞增殖的能力，在开发棘托竹荪液体深层发酵的功能
产品时，有必要对发酵液也进行开发利用。
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Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ　Ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｅｌｅｃｔｅｄ　Ｃａｎｃｅｒ
Ｃｅｌ　Ｌｉｎｅｓ　ｂｙＥｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｃｔｙｏｐｈｏｒａ　ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ
Ｍｙｃｅｌｉｕｍ　ａｎｄ　Ｓｐｅｎｔ　Ｃｕｌｔｕｒｅ　Ｍｅｄｉｕｍ
ＹＡＮ　Ｍｅｎｇｑｉｕ１，ＴＩＡＮ　Ｚｈｅｎ１，２，ＦＥＮＧ　Ｎａ１＊，ＦＥＮＧ　Ｊｉｅ１，ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎｇｓｏｎｇ１
［１Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｄｉｂｌｅ　Ｆｕｎｇｉ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ；Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｉｂｌｅ　Ｆｕｎｇｉ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ（Ｓｏｕｔｈ），Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ；Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｅｄｉｂｌｅ　Ｆｕｎｇｉ；Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｒ＆Ｄ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｅｄｉｂｌｅ　Ｆｕｎｇｉ　Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ；Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｓｈａｎｇｈａｉ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１４０３，Ｃｈｉｎａ；Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１３０６，Ｃｈｉｎａ］
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ａｎｔｉｔｕｍｏｒ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ａｎｄ　ｅｔｈａｎｏｌｉｃ（２０％，６０％ａｎｄ　９５％）ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｃｔｙｏｐｈｏｒａ
ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ　ａｎｄ　ｓｐｅｎｔ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｒｏｔｈ　ｗａｓ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｓｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＨｅｐＧ２（ｈｕｍａｎ　ｌｉｖｅｒ　ｃａｎｃｅｒ），Ｂ１６（ｍｏｕｓｅ　ｍｅｌａｎｏｍａ），Ｋ５６２（ｃｈｒｏｎｉｃ　ｍｙｅｌｏｉｄ　ｌｅｕｋｅｍｉａ）
ａｎｄ　ＷＰＭＹ－１（ｈｕｍａｎ　ｎｏｒｍａｌ　ｐｒｏｓｔａｔｅ　ｓｔｒｏｍａ）ｃｅｌｓ　ｌｉｎｅｓ．Ａｌ　ｔｈｅ　ｍｙｃｅｌｉａｌ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｂ１６ａｎｄ　Ｋ５６２ｔｕｍｏｒ　ｃｅｌｓ　ｂｕｔ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｏｎｌｙ　ｗｅａｋ　ｏｒ　ｎｏ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ＨｅｐＧ２ａｎｄ　ＷＰＭＹ－１ｃｅｌｓ　ａｔ
ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｔｅｓｔｅｄ．Ａｌ　ｔｈｅ　ｓｐｅｎｔ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｒｏｔｈ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ＨｅｐＧ２，Ｂ１６，Ｋ５６２
ｔｕｍｏｒ　ａｎｄ　ＷＰＭＹ－１ｎｏｒｍａｌ　ｃｅｌｓ，ｍｏｒｅ　ｓｔｒｏｎｇｌｙ　ｓｏ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍｙｃｅｌｉａｌ　ｅｘｔｒａｃｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｉｃｔｙｏｐｈｏｒａ　ｅｃｈｉｎｏｖｏｌｖａｔａ；ｍｙｃｅｌｉｕｍ；ｓｐｅｎｔ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｒｏｔｈ；ｔｕｍｏｒ　ｃｅｌ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ
［本文编辑］　朱丽娜
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