全 文 ：Na2CO3 胁迫对同德小花碱茅幼苗生长的影响
卢素锦1 ,周青平2 ,颜红波2
(1.青海大学 生物科学系 ,青海 西宁　810016;2.青海大学 畜牧兽医科学院 ,青海 西宁　810003)
　　摘要:用不同浓度 Na2 CO 3处理同德小花碱茅幼苗 , 7 d 后测定叶片的光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO 2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等生理指标 ,以研究 Na2CO3胁迫对同德
小花碱茅幼苗生长的影响 。结果表明 ,低浓度 N a2 CO 3胁迫下 ,同德小花碱茅幼苗 Ci 基本保持不变 ,
Pn 、Tr有所促进 ,水分利用率有所增加;随着 Na2 CO 3胁迫浓度的增加 , Gs 、Tr 、Pn 、Ci均受到抑制 ,而
WUE 增大 。同德小花碱茅对 N a2CO 3耐受的极限浓度为 1.2%。
　　关键词:同德小花碱茅;光合速率;蒸腾速率;气孔导度
　　中图分类号:S 54.034　　文献标识码:A 　　文章编号:1009-5500(2009)03-0016-04
　　同德小花碱茅(Puccinel lia tenui f lora cv.Tong-
de)是由青海省畜牧兽医科学院草原所专家于 1971年
在青海省同德县巴滩地区采集野生种 ,经长期选育 ,栽
培驯化而成。2007年 12 月通过国家审定 ,正式定名
为同德小花碱茅 。同德小花碱茅在青海高寒地区海拔
40 000 m 以下均能种植 ,且能安全越冬 ,越冬率 95%,
能完成生育期 ,播种第 2年及以后干草产量达 3 000
kg/hm2 。同德小花碱茅也具有较高的耐盐碱性 ,能改
良碱化土壤 ,降低土壤的 pH 值 ,目前对同德小花碱茅
耐盐碱性的研究较少 。
　　近年来 , 有关植物抗盐性方面的研究有很大进
展[ 1-11] ,把 NaCl等中性盐胁迫称为盐胁迫 , Na2 CO 3
等碱性盐胁迫暂称为碱胁迫[ 12] 。初步研究已证实 ,
盐 、碱两种胁迫机理有着明显不同 ,碱胁迫除了能引起
渗透胁迫和 Na+等离子胁迫外 ,还会使土壤 pH 值升
高 ,因此具有更大的生态破坏力[ 13] 。用不同浓度的
Na2CO 3溶液对同德小花碱茅幼苗进行胁迫 ,从抗性生
理角度分析同德小花碱茅对碱胁迫所作出的各种反
　　收稿日期:2008-09-26;修回日期:2008-12-17
　　基金项目:农业部“ 全国牧草种质资源保护利用项目”
(070401)和“农业部玉树高寒草地资源与生态
环境重点野外观测试验站”资助
　　作者简介:卢素锦(1969-), 女 , 河北任丘人 , 硕士 ,副教授 ,
主要从事环境科学研究.
周青平为通讯作者。
应 ,以期更好地揭示同德小花碱茅幼苗对碱性盐抗性
生理机制 ,为同德小花碱茅在柴达木盆地和青海湖边
缘地区大面积推广种植提供参考依据。
1　材料和方法
1.1　实验材料
　　同德小花碱茅种子由青海省畜牧兽医科学院草原
所提供。
1.2　材料培养及处理
　　用容积为 600 mL 的塑料盆装满蛭石加入 Hoag-
land培养液(表 1)至蛭石表面湿润 ,然后将同德小花
碱茅种子均匀撒在培养基质上 ,于人工气候箱中培养 ,
昼夜温度 25 ℃/20 ℃, 光照强度 1 050 μmo l/
(m2 ·s),相对湿度 75%。在幼苗生长的第 45 d(二叶
期以上)进行盐胁迫处理:将幼苗分为 7组 ,分别用漏
斗加 0 、12 、24 、36 、48 、60和 72 mL 的 10%Na2CO 3至
蛭石底层 ,并补充相应数量的 Hoag land培养液至原湿
润程度 ,使 7组塑料盆中 Na2 CO 3溶液浓度相应为 0%
(ck)、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%和 1.2%,以
模拟不同浓度梯度的 N a2 CO3胁迫环境。以后每天补
充 Hoagland培养液至原湿润程度 ,处理后 7 d进行相
关生理指标的测定 。
1.3　测定项目与方法
1.3.1 　测定项目 　叶片光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO 2浓度(Ci)、蒸腾强度(Tr)和水分利用
16 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2009　　No.3　　(Sum 　No.134)DOI :10.13817/j.cnki.cyycp.2009.03.006
效率等(WUE)。
表 1　Hoagland营养液成分
Table 1　Componens of Hoagland nutrient solution
试剂名称 用量
1mo l/ L KH 2PO4溶液/ mL· L-1 1
1mo l/ L KNO3溶液/ mL· L-1 5
1mol/ L Ca(NO3)2溶液/ mL· L-1 5
1mo l/ L M gSO4溶液/ mL· L-1 2
H3BO3/g · L -1 　　　 2.86
MnCl2 · 4H 2O/ g· L-1 　　　 1.81
ZnSO 4 · 7H2O/ g· L-1 　　　 0.22
CuSO4 · 5H2O/g · L-1 　　　 0.08
H2MoO4 ·H 2O/ g· L -1 　　　 0.02
Fe-EDTA 溶液/ mL · L-1 EDTA 7.54 , FeSO4 · 7H2O 5.57
1.3.2　测定方法　用 CB-1102型便携式光合蒸腾仪
测定试验数据 。设红 、蓝光源光量子通量为 1 200
μmol/(m 2 ·s)。每样品读取数据 6 ～ 8次 ,取其平均
值 ,每处理重复 6 次。其中叶片光合速率(Pn)、气孔
导度(Gs)、胞间 CO 2浓度(Ci)、蒸腾强度(Tr)直接测
定读数 ,水分利用效率用光合速率(Pn)与蒸腾强度
(Tr)的比值表示:
WUE =光合速率(Pn)/蒸腾强度(Tr)。
2　结果与分析
2.1　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片
Pn变化
　　与对照相比 ,浓度小于 0.8%的 Na2CO 3胁迫对同
德小花碱茅幼苗叶片 Pn 均有一定的促进作用。当
Na2CO 3浓度大于 0.8%时 ,同德小花碱茅的 Pn受到
抑制 。方差分析得出 , 各处理间差异极显著(P <
0.01),这说明随 Na2 CO 3浓度的增加 , 同德小花碱茅
Pn发生很大的变化 ,由促进作用转向抑制作用 ,揭示
出同德小花碱茅具有一定的耐盐碱性 ,而这种耐性是
有限度的 ,超过此极限生长就会受到抑制。
2.2　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片
Gs变化
　　随着培养基质中 Na2CO3浓度的增加 ,同德小花碱
茅幼苗叶片 Gs与 Pn 变化趋势相似 ,都是在低浓度时
增大 ,也有一定的耐受范围。从图 2 中可以发现 ,当
Na2CO 3浓度在 0%～ 0.4%时 ,Gs处于一个较高的水
平 ,变化幅度极小 , 3 个处理之间无显著差异;而当
Na2 CO 3浓度大于 0.4%后 , Gs则随着 Na2CO 3胁迫浓
度的增加而逐渐下降 ,且 1.0%和 1.2%处理的 Gs极
显著低于 0.6%和 0.8%处理(P <0.01)。
图 1　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片光合速率
Fig.1 　Photosynthetic rate of seedling leaf at
different Na2CO3 concentrations
图 2　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片气孔导度
Fig.2　Stomatal conductance of seedling leaf at
different Na2CO3 concentrations
2.3　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片
Ci变化
　　从图 3看出 ,同德小花碱茅幼苗叶片 Ci总体随培
养基质中 Na2CO 3浓度的增加而下降 ,且各处理间差异
显著(P <0.05)。这是进入叶肉组织内的 CO2量与光
合消耗的 CO 2量的综合反映 。在较低 Na2CO 3浓度胁
迫下 ,Gs基本不变 ,则 CO 2进入组织内的速度亦保持
基本不变 ,而光合消耗增加因而 Ci下降;当 Na2 CO 3浓
度增加时 ,Gs下降 ,虽光合消耗减少 ,但进入组织内的
CO 2量减少占主导地位 ,因而同样表现出 Ci下降的趋
势。
2.4　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片
Tr变化
　　对蒸腾作用起促进作用的 Na2 CO 3浓度为 0%～
0.6%,0.2%～ 0.6%。各处理 Tr均显著高于对照(P
<0.05)。Tr急剧降低Na2 CO 3浓度为0.8 %, 1.0%
17草原与草坪　　2009年　　第 3期　　总第 134期
和 1.2%,3个处理 Tr均显著低于对照和其他处理(P
<0.05)(图 4)。说明同德小花碱茅自身的蒸腾强度
是随着Na2CO 3胁迫浓度的变化而做出不同的调节 ,以
更好的适应外界的环境。更进一步说明了同德小花碱
茅具有一定的耐盐碱性 ,然而这种耐性是有限度的 ,超
过耐受范围生长就会受到抑制 。
图 3　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗
叶片胞间 CO3浓度
Fig.3　Ci of seedling leaf at different Na2CO3 concentrations
图 4　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片蒸腾强度
Fig.4　Transpiration rate of seedling leavf at different
Na2CO3 concentrations
2.5　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片
WUE变化
　　在较低 Na2 CO 3浓度胁迫下 ,WUE 变化不大;当
Na2CO 3浓度增加时 ,WUE 开始下降 ,当 Na2 CO 3浓度
增加到 1.0%时 ,WUE 明显增高 。方差分析表明 ,除
0.0%和 0.8%处理间 ,0.4%和0.8%处理间 ,WUE无
显著差异外 ,其他各处理之间均差异显著(P<0.05)
(图 5)。
3　结论与讨论
　　用不同浓度的 Na2CO 3处理同德小花碱茅的幼苗 ,
结果表明:低浓度 Na2CO 3胁迫下 ,同德小花碱茅幼苗
Ci基本保持不变 , Pn 、Tr有所促进 , WUE 有所增加;
随着 Na2CO 3胁迫浓度的增加 , Gs 、Tr 、Pn 、Ci均受到
抑制 ,而WUE 增大。同德小花碱茅对 Na2CO 3耐受的
极限浓度为 1.2%。
图 5　不同浓度 Na2CO3胁迫下同德小花
碱茅幼苗叶片水分利用效率
Fig.5　Water use efficiency of seedling leaf at
dif ferent Na2CO3 concentration
　　同德小花碱茅幼苗在低浓度 Na2CO 3胁迫下 , Pn 、
Tr不仅没有被抑制 ,反而有所促进。Pn 的变化受两
个因素影响 ,一是供应叶肉组织的 CO 2量(气孔因素),
二是叶肉细胞同化作用的能力(非气孔因素)[ 14] 。用
较低浓度(<0.4%)的 Na2 CO3处理时 ,同德小花碱茅
幼苗叶片 Gs基本恒定于一较高水平 ,即气孔因素对光
合作用基本无影响 ,此时 Pn 的增加可能由于非气孔
因素即同化能力的增加所致 ,在此范围内 , Ci的下降
从另一个侧面证明了这一推断。Ci 决定于进入组织
内的 CO 2与光合消耗的 CO 2之差 ,因 Gs基本不变 ,则
CO 2进入组织内的速度亦保持基本不变(Ci的下降只
能是光合消耗的反映)。随着盐胁迫程度的增加 , Gs
与Pn均下降 ,且 Gs先于 Pn 下降 ,Ci也进一步下降 ,
说明气孔因素对光合作用的限制作用逐渐上升 ,最后
占据主导地位 。在高浓度盐胁迫下 ,气孔导度有增大
现象[ 15] ,但本实验中并未出现气孔导度增大的现象 ,
其原因有待于进一步研究。
　　在较高浓度盐胁迫下 , Gs的下降有利于减少体内
水分散失 ,因而表现出 Tr随 Na2 CO3胁迫强度的增加
而逐渐下降的趋势 。WUE 有随着 Na2 CO 3胁迫浓度
的增加而增加的趋势 ,这说明 ,植物在盐 、碱等不良环
境胁迫下 ,会尽量地以有限的水分散失来换取最大的
CO 2同化量 ,这也是同德小花碱茅耐盐碱的一种生理
生态学机制。
　　本研究中 ,随着 N a2CO 3胁迫浓度的增加 , Gs最先
受到抑制 , Tr紧随其后 , Pn再次之 ,最后是膜透性的
变化 。这表明 ,同德小花碱茅幼苗感受 Na2CO 3胁迫信
号后 ,其叶片气孔首先作出反应 ,使得 Gs下降;Gs的
下降增加了蒸腾失水的阻力 ,直接导致了 Tr的下降 ,
18 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2009　　No.3　　(Sum 　No.134)
同时 ,也使外界 CO 2进入叶肉组织受阻 ,间接地导致
Pn的下降;而当细胞膜透性急剧增加时 ,说明胁迫程
度已相当严重 ,此时的损害已不可逆转 。
参考文献:
[ 1] 　李瑞云 , 鲁纯养 , 凌礼章.植物耐盐性研究现状与展望
[ J] .盐碱地利用 , 1989(1):38-41.
[ 2] 　Downes R W.New he rbage cultiva rs Med icago sativa.
cv.alfalfa[ J] .T ropical G rasslands , 19947 , 28:191-192.
[ 3] 　孙守琢.适于重盐渍化土地栽培的优质高产牧草-细叶
藜[ J] .中国草地 , 1994(3):79.
[ 4] 　王萍 , 殷立娟 ,李建东 , 等.松嫩江平原盐碱化草地羊草的
生长适应性及耐盐性生理特性的研究[ J] .生态学报 ,
1994(3):306-311.
[ 5] 　张秀云.草坪草耐盐性研究进展[ J] .草原与草坪 , 2000 ,
89(2):8-11.
[ 6] 　刘彦清 , 董宽虎 ,王奇丽 , 等.不同盐分胁迫对高冰草种子
发芽的影响[ J] .草原与草坪 , 2007 , 121(2):18-21.
[ 7] 　Rumbaugh M D.Germina tion in hibition of alfa lfa by two
component sa lt mix ture[ J] .Crop Sci , 1993 , 33:1046 -
1050.
[ 8] 　Cramer G R , Epstein E , Lauchli A.Effects of sodium po-
tassium and ca lcium on salt-stre ssed barely ⅡElem ental a-
na ly sis[ J] .Physio l P lant , 1991 , 81:197-202.
[ 9] 　Grat tan S R , Grieve C M.Mine ra Element acquisition and
g rowing response of plants g rown in saline envir onments
[ J] .Agric Ecosy st and Envir , 1992 , 38:275-300.
[ 10] 　Izzo R , Navari I F , Quartacci M F.Grow th and minera l
abso rption in mixed seedling a s affected by inc reasing
NaCl concentr ations[ J] .J Plants Nutr , 1991 , 14:687-
701.
[ 11] 　Mar tinez V , Lauchli A.Salt-induced inhibition of pho s-
phate uptake in plant of cot ton(Gossypium hirsutum L.)
[ J] .New Phy tol , 1994 , 126:609-614.
[ 12] 　石德成 , 殷立娟.盐(NaC1)与碱(Na2CO 3)对星星草胁
迫作用的差异[ J] .植物学报 , 1993 , 35(2):144-149.
[ 13] 　殷立娟 ,石德成.东北碱化草地的主要盐分Na2CO3对羊
草危害因素分析[ J] .草业学报 , 1993(3):1-5.
[ 14] 　齐冰洁 ,易津.赖草属牧草种子及幼苗耐盐性生理基础
的研究[ J] .干旱区资源与环境 , 2001(增刊):41-46.
[ 15] 　高红明 ,王建波 , 孙国荣.星星草耐盐碱生理机制再探讨
[ J] .西北植物研究 , 2005 , 25(8), 1589-1594.
Impact of saline-alkali stress on seedling growth
of Puccinellia tenui f lora cv.Tongde
LU Su-jin1 ,ZHOU Qing-ping2 ,YAN Hong-bo2
(1.Dept.o f B iological Sciences o f Qinghai Universi ty ,X ining 810016 , China;2.Academy of Animal
Sciences and Veterinary Medicine o f Qinghai University , X ining 810003 ,China)
　　Abstract:T he pho to synthetic rate , stomatal conductance , intercel lular CO 2 concentration , t ranspi rat ion rate
and w ater use eff iciency of Puccinel lia tenui f lora cv.Tongde treated w ith Na2CO 3 at dif ferent concentrat ions
were measured to study its saline-alkali tolerance.The re sults show ed that the stomatal conductance basically
remained unchanged while treated w i th low concentration Na2CO3 , and the photosynthetic rate and transpira-
tion rate w ere improved , water use ef ficiency w as increased;As the Na2CO 3 concentration increased , the stoma-
tal conductance , transpi ration rate and pho to synthetic ra te decreased respectively , and the w ater use eff iciency
increased.The tolerant N a2CO 3 concentration of Puccinel l ia tenui f lora cv.Tongde w as 1.2%.
　　Key words:Puccinel lia tenui f lora cv.Tongde;pho tosynthetic rate;transpi ration rate;stomatal conduct-
ance
19草原与草坪　　2009年　　第 3期　　总第 134期