全 文 ：第 26卷第 6期 　　　西　南　农　业　大　学　学　报 (自然科学版) Vol.26 , No.6
2004年 12月 Journal of Southwest Agricultural University(Natural Science) Dec.2004
文章编号:1000-2642(2004)06-0689-04
金发草的种群分布格局和种间关联①
彭　丽1 ,李绍才2 ,王海洋1
(1.西南农业大学 园林园艺学院 , 重庆　400716;2.四川励自生态技术有限公司 , 四川 成都　610043)
摘要:金发草幼苗为聚集分布 , 但聚集强度有差异 ,在璧山县青木关黄色砂岩幼苗最大 , 来凤阴坡紫色砂岩最小;金发
草成株在来凤阳坡紫色砂岩的分布格局介于随机分布和聚集分布之间 , 其他生境下均为聚集分布 , 但聚集强度也有
差别 ,这是由于环境异质性。在不同生境金发草伴生植物不同 ,与金发草联结性显著种也不同 ,在青木关黄色砂岩金
发草与渐尖毛蕨 、黄鹌菜 、蜈蚣草显著正相关 , 与马唐显著负相关 , 在缙云山紫色土金发草与喜旱莲子草极显著负相
关 ,来凤阴坡金发草与喜旱莲子草 、繁缕和四叶 显著负相关。
关　键　词:空间分布格局;格局规模;相关性
中图分类号:Q 949.714.2:Q 948.1　　　　　　文献标识码:A
DISTRIBUTION PATTERNS AND INTERSPECIFIC ASSOCIA TION OF
POGONATHERUM PANICEUM POPULAT ION
PENG Li1 , LI Shao-cai2 , WANG Hai-yang1
(1.Co llege of Hor ticulture and Landscape Architecture , Southwest Agricultural University , Chongqing 400716 , China;2.Lizi Limited
Corpo ration of Ecolo gical Technolog y , Chengdu , Sichuan 610043 , China)
Abstract:The popula tions of Pogonatherum paniceum seedling s showed an aggregated distribution pattern , though the agg regation de-
g ree was different in different places.The highest deg ree of ag gregation occurred on the yellow sandstone in Q ingmuguan , Bishan coun-
ty , w hile it showed the lowest degree of agg regation on the purple sandstone of the shade slope in Laifeng of Bishan county.The distri-
bution pattern of adult P.paniceum plants on the purple sandstone of the sunny slope of Laifeng w as between random distribution and
aggregation distribution.In other habitats , the P.paniceum populations showed an aggrega ted distribution pattern , differing to some
ex tent due to environmental heterogeneity.The associated plant species of P .paniceum differed with habitat.On the yellow sandstone
in Q ingmuguan , P .paniceum was in a significant positive co rrelation with Cy lcosorus gongy lodes , P teris vittata and Youngia japonica ,
and in a significant negative cor relation with Digitaria sanguinali.On the purple soil of Mount Jinyun , P.paniceum was in a signifi-
cant negative cor rela tion with Alternanthera philoxeroides.
Key words:spatial distribution pattern;pattern scope;co rrelation
　　金发草(Pogonatherum .paniceum)是禾本科多
年生草本植物 ,植株较高大 ,秆硬似小竹 ,常见于岩石
上 ,金发草具有发达的根系 ,根系能够深入岩石汲取
养分 ,具有较强的生态适应性 ,是一种良好的护坡植
物。目前 ,关于金发草的研究报道不多 ,本文通过对
金发草在 5样地不同生境下幼苗和成株空间分布的
统计检测与分析 ,探讨其空间分布格局的动态性质及
其成因 ,为金发草生态护坡工程中的种植式样提供科
学依据 。
① 收稿日期:2004-05-08
基金项目:国家科技攻关课题“岩石创面生态护坡技术开发”(2002 BA 901 A 40);“西部荒坡荒地植被快速恢复技术开发及示范”(2003
BA 901 A 30);四川省励自生态技术有限公司金发草研究资助项目
作者简介:彭　丽(1979-),女 ,湖北武汉人 ,西南农业大学硕士研究生 ,从事植物生态学研究 。
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2004.06.008
1　研究地点与方法
1.1　研究地点
2003年 5月与 9月调查了重庆地区 5 种生境下
金发草的空间分布格局 ,样地地理设置见表 1。
1.2　调查方法
在5种生境中随机选取 25 个样方 ,样方面积 1
m×1 m ,每个样方分别统计幼苗和成株的数目 ,测定
金发草种群空间分布格局。采用相邻格子法在每个
样地设置 100个 0.5 m×0.5 m 的样方 ,测定其种间
关联度 。
1.3　数据处理与分析
采用方差/均值比的 t 检验法进行种群空间分布
格局分析 ,以负二项参数(k)、扩散型指数(Iσ)、Cassie
指标(CA)、丛生指标(I)与聚块性指数(m＊/m)进行
种群聚集强度的分析[ 1 ～ 2] ,用 Poisson 分布和负二项
分布模型进行种群分布格局的拟合 ,以 x 2 检验判断
其拟合程度[ 1～ 2] 。种间关联采用 2×2联列表 ,运用
x 2 检验是否联结 ,以联结系数 AC 和点相关系数
PCC检验联结强度[ 3] 。
表 1　金发草 5样地特征
Table 1　Plot characterist ic of Pogonatherum paniceum community
样　地
Plot
地　点
si te
经　度
Longitude
纬　度
Lat itude
海　拔/m
Elevation
坡　度
Slope
坡　向
Dir.of slope
基 　质
matrix
Ⅰ 璧山县青木关 106°15′47.9″ 29°39′24″ 284 55° NE 70° 黄色砂岩
Ⅱ 璧山县来凤 106°12′11.2″ 29°26′25.2″ 278 72-78° NW 200° 紫色砂岩
Ⅲ 璧山县来凤 106°12′11.2″ 29°26′25.2″ 278 72-78° NE 110° 紫色砂岩
Ⅳ 北碚缙云山 106°24′10.9″ 29°49′49.7″ 264 50° NE289° 黄色砂岩
Ⅴ 北碚缙云山 106°24′10.9″ 29°49′49.7″ 264 25° N303° 紫色土
　　注:璧山县青木关 Qingmuguan , Bishan;璧山县来凤 Laifeng , Bishan;北碚缙云山 Jinyun Mountain , Beibei;黄色砂岩 Yellow sandsoil;紫色砂岩
Purple sandsoil;紫色土 Pu rple soi l.
表 2　金发草幼苗种群分布格局及其强度
Table 2　The dist ribut ion pat tern and intensi ty of Pogonatherum paniceum seedling and adult population
样　地 v/m t 值 k CA I m＊/m Iσ Poisson Neyman 结　果
幼　苗 Ⅰ 108.22 371.42 0.06 17.41 107.22 18.41 17.82 49.13(1) 6.90(8) C
seedling(1) Ⅱ 459.03 1586.67 0.13 7.64 458.03 8.64 8.34 ― 13.95(8) C
Ⅲ 6.93 20.53 0.30 3.37 5.93 4.37 4.31 9.43(1) 6.28(8) C
成　株 Ⅰ 11.84 37.57 1.13 0.88 10.84 1.88 1.85 20.50(2) 5.99(8) C
adult Ⅱ 6.93 18.93 3.03 0.33 5.47 1.33 1.27 10.77(2) 5.43(8) C
Ⅲ 1.98 3.39 6.09 0.16 0.98 1.16 1.16 2.89(1) 25.56(8) R , C
Ⅳ 4.04 10.55 0.34 2.93 3.04 3.93 3.92 8.99(1) 17.43(7) C
Ⅴ 8.83 27.13 0.38 2.61 7.83 3.61 3.54 9.88(1) 2.82(8) C
　　注:(1)样地Ⅳ和样地Ⅴ幼苗数少 ,不能分析幼苗分布情况。 The data of the seedlings in plot Ⅳ and plotⅤ is not enough to analyse the pattern.
样地:Plot;t 值:t-Value;C:聚集分布Clump;R:随机分布 Random;结果:Result.
2　结果与分析
2.1　5种生境下金发草种群的空间分布格局
由表 2可以看出 ,在 5种生境下金发草幼苗都属
聚集分布 ,但聚集强度不一样 ,聚集强度由大到小的
顺序为样地Ⅰ 、样地 Ⅱ、样地Ⅲ 。金发草成株用方差/
均值比进行 t 检验时都属聚集分布 ,负二项参数 K 、
扩散型指数 I6 、Cassie 指标 CA 、丛生指标Ⅰ和聚块性
指数 m＊/m也支持了这一结果 ,聚集强度大小顺序
是样地Ⅳ、样地Ⅴ、样地Ⅰ 、样地Ⅱ 、样地 Ⅲ ,其中样地
Ⅲ的聚集强度低 ,但是样地 Ⅲ在用分布模型进行拟合
时 , x 2 检验判断其符合 Poisson分布 ,说明其分布从
聚集趋向随机 ,介于聚集分布和随机分布之间 。金发
草聚集强度与其环境异质性有关。由表 2还可以看
出 ,而在样地Ⅰ或样地 Ⅱ中 ,幼苗到成株 ,其聚集强度
降低。在样地Ⅲ中幼苗阶段属聚集分布 ,成株时其格
局介于聚集分布和随机分布之间 ,这是因为样地Ⅲ水
份含量少 ,种内水分竞争更激烈 ,导致种群个体随机
死亡最后剩下的个体就出现随机分布。金发草幼苗
阶段为聚集分布 ,这主要是与物种亲代种子散布习性
690 西　南　农　业　大　学　学　报　(自然科学版)　　　　　　　　2004年 12月
有关 ,金发草大多数种子散布在母株周围 ,使幼苗也
集中在母株周围 ,形成聚集分布 ,另外 ,金发草一般生
长于岩石上 ,岩石坡度陡 ,地表起伏不平 ,种子落地后
多停留在岩石平缓处或凹陷处 ,因此幼苗就多表现为
聚集分布 。大部分幼苗个体在生长过程中 ,由于密度
制约因素引起的种内和种间竞争 ,增加了种群个体的
死亡率 ,导致种群密度的迅速下降 ,成株时聚集强度
就降低。
2.2　种间关联
物种间的联合 ,是指不同种类的植物在空间分布
上相互关联的特性 ,可以使用种对的相关性来描述。
植物种对的正联结体现了植物利用资源的相似性和
生态位的重叠性 ,植物种对的负联结体现了植物间的
排斥性 ,是植物长期适应微环境 ,利用不同资源空间
的结果 ,也是生态位分离的反映 ,它们之间各自独立 ,
互相排斥 。物种之间正 、负相关的种对又可根据相关
程度划分为不同的显著水平 ,不同显著水平的种对 ,
其相互依存(正相关)或相互排斥(负相关)的程度不
同。极显著正相关的种对总是同时出现 ,极显著负相
关的种对从不同时出现 ,相关不显著的植物种对的个
体互相独立。
5种生境下与金发草相关的植物种如表 3:由表
3可以看见 ,不同生境与金发草相关的植物种不同 ,
绝大多数植物种与金发草联结性不显著 ,说明岩石环
境中植物种侵入较随机 ,各种群联结关系不大 ,均趋
向于独立分布。在 5种生境中与金发草负相关的植
物种都较少 ,正相关植物种较多 ,这是因为优势种金
发草发育到达盛期 ,负相关的种类就少 。
表 3　5种生境下各水平相关数量
Table 3　T he number of species of correlation levels in five mat rix
相关 性
correlation
样地Ⅰ
Plot I
样地Ⅱ
Plot Ⅱ
样地Ⅲ
Plot Ⅲ
样地Ⅳ
Plot Ⅳ
样地Ⅴ
Plot Ⅴ
正关联
Posit ive
极显著
ext ramarked
4 0 0 0 0
不显著
marked
16 14 11 13 14
负关联
Negative
极显著
ext rmarked
1 4 0 0 1
不显著
marked
6 3 6 7 8
总　计
sum
27 21 17 20 23
　　由表 3看出 ,只有样地Ⅰ中有与金发草极显著正
相关的植物 ,它们是乌蕨(Sphenomeris chinensis)、渐
尖毛蕨(Cyclosorus acuminatus)、蜈蚣草(Pteris v it-
tata)和黄鹌菜(Youngia japonica),这说明了金发草
种群的格局不是独立的 ,会受到乌蕨 、渐尖毛蕨 、蜈蚣
草和黄鹌菜种群格局的影响 ,可能是与样地Ⅰ黄色砂
岩年代久 ,风化程度大 ,养分资源丰富 ,易于植物定
居 。在样地 Ⅰ金发草与马唐(Digitaria sanguinali),
样地Ⅴ金发草与喜旱莲子草(Alternanthera philoxe-
roides),在样地 Ⅱ金发草和喜旱莲子草 、爵床(Rostel-
lularia procumbens)、繁缕(S tellaria media)和四叶
(Galium bungei)极显著负相关 ,在野外观察时也
很少见到它们近距离生长 。样地 Ⅲ和样地Ⅳ无显著
相关植物 ,这可能与其环境条件严酷有关 ,样地Ⅳ黄
色砂岩风化程度小 ,大部分岩石裸露不利于植物生
长 ,而样地 Ⅲ紫色砂岩由于水分含量少 ,比较干燥 ,植
物也不易生存 ,环境导致植物数量较少 ,种类之间的
竞争或依存关系就不明显。各生境条件下金发草伴
生种有差异 ,与金发草有联结性的植物也有差异 ,这
也表明不同生境差异影响了物种的分布 。
3　讨论
金发草呈聚集分布 ,在幼苗阶段 ,聚集强度高 ,成
株时聚集强度降低 , 这支持了很多人的研究结
果[ 4 ～ 5] 。种群在幼年阶段集群强度高有利于存活和
发挥群体效应 ,而成年时 ,由于个体增大 ,聚集强度降
低则有利于获得足够的环境资源。
璧山县来凤镇阳坡金发草成株分布格局介于随
机分布和聚集分布之间 ,这是与其生长环境有关 ,来
凤阳坡调查时发现 ,与其他 3样地相比 ,来凤阳坡紫
色砂岩水分含量少 ,比较干燥 ,由于种内水分竞争导
致种群中个体的随机死亡 ,最后剩下的个体就出现随
机分布 。
金发草幼苗在璧山县来凤镇 ,阴坡聚集强度高于
阳坡 ,因为阴坡和阳坡基质和风化程度基本一致 ,导
致其差异可能是因为坡向引起的水分含量差别 。青
木关黄色砂岩金发草幼苗和成株分布聚集强度高于
来凤紫色砂岩的差异 ,可能与金发草生长的基质不同
有关。而缙云山黄色砂岩和缙云山紫色土成株聚集
强度差异不大 ,这是因为紫色土中的金发草一般生长
于平地中的小包块 ,其生长范围限制 ,另外 ,紫色土中
种间竞争激烈 ,其聚集强度也小 。青木关黄色砂岩和
缙云山黄色砂岩聚集强度差异是因为砂岩风化程度
不同 ,青木关黄色砂岩时间长 ,风化程度大。
有研究表明种内聚集给竞争能力弱的植物种提
供保护 ,聚集能够逃避竞争的排挤[ 6] 。金发草生长
环境严酷 ,聚集有利于种群内异性个体间的传粉和基
因交流 ,从而有利于种群的世代延续 。同时聚集也有
691第 26卷第 6期　　　　　　　彭　丽等　金发草的种群分布格局和种间关联
益于种群对不良环境的抗性 ,增加种群在群落内的竞
争能力 ,有利于种群对营养空间的占据与巩固 ,可见 ,
聚集性分布是金发草种群为生存和延续而进行生存
斗争的一种生态对策[ 7] 。5种生境下与金发草相关
的植物种不同 ,表明了生境差异影响了物种分布 ,金
发草在青木关黄色砂岩中与乌蕨 、渐尖毛蕨 、黄鹌菜
和蜈蚣草显著正相关 ,这说明它们有相似或相同的生
活型 ,它们在分布上相重合 ,存在竞争[ 8] ,金发草为
何规避到环境条件严酷的岩石上 ,金发草竞争能力如
何 ,值得进一步研究 。
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(上接第 685页)
3　讨论
有关印楝组织培养的研究已有报道 ,但其增殖倍
数和生根情况都不是较理想。Gautam 等[ 5](1993)以
花药为外植体诱导形成芽和根 ,培养出小苗 ,但其愈
伤组织诱导率和生根率均很低 ,分别为 43.0 %和
25.0 %。黄光斗等[ 6](1997)以叶为外植体进行组织
培养 ,其增殖率为 3.1倍 ,生根率为 78.0%。戚树源
等[ 7](1998)用幼嫩枝条和叶片为外植体进行组织培
养 ,其不定芽的产生率最高为 55%,生根率为 80%。
陈子牛等[ 8](2002)以茎尖为外植体进行组织培养 ,
其芽的增殖倍数最高为 3.45倍且 BA使用浓度高达
9.0 mg/ L ,生根率最高为 80%。
本实验以半木质化的带芽茎段为外植体进行组
织培养 ,其愈伤组织的诱导率达 100%,增殖倍数可
达5 ～ 7 倍 , 通过壮苗培养后的芽苗生根率可达
100%,且根多 、生根整齐 ,生根苗移栽成活率在95 %
以上 。与以上研究结果相比 ,在增殖倍数和生根率方
面有了进一步的提高 ,符合组培快繁的要求可以进行
大规模的工厂化生产 。
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