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重庆地区加拿利海枣夏季光合日变化与主要环境因子的关系



全 文 :第 33 卷 第 4 期
2011 年 7 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 33,No. 4
Jul.,2011
收稿日期:2010--09--12
基金项目:国家自然科学基金项目(30872063)、科技部技术人员服务企业行动项目(2009GJF10034)。
第一作者:夏磊。主要研究方向:生物技术与花卉遗传育种。电话:15123379054 Email:xialei175@ 163. com 地址:400715 重庆市北碚区
西南大学园艺园林学院。
责任作者:李名扬,教授,博士生导师。主要研究方向:生物技术与花卉遗传育种和植物细胞工程。电话:023--68251250 Email:limy@
swu. edu. cn 地址:同上。
本刊网址:http:∥ journal. bjfu. edu. cn
重庆地区加拿利海枣夏季光合日变化
与主要环境因子的关系
夏 磊1,2 赵志新1,2 汤 玲1,2 李小乐1 刘 磊1,2 李名扬1,2
(1 西南大学园艺园林学院,南方山地园艺学教育部重点实验室 2 重庆市花卉工程技术研究中心 )
摘要:于 2010 年 7 月中旬采用 Li--6400 便携式光合仪研究了夏季加拿利海枣净光合速率(Pn)和蒸腾速率(T r)的
日变化规律,探讨了 Pn、T r 与主要环境因子的关系。结果表明:加拿利海枣 Pn 日变化为双峰型,有明显的“午睡”
特征,为非气孔限制因素所致;T r 日变化则为单峰型。加拿利海枣具有较高的光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP),
分别约为 34. 30 和 1 526. 96 μmol /(m2·s),表观量子效率(AQY)约为 0. 034,为典型的阳生植物。相关分析、通径分
析和决策系数分析显示:主要环境因子对 Pn 日变化直接作用大小为空气 CO2 浓度(Ca)> 光合有效辐射(PAR)>
空气相对湿度(RH),其中起主要决策作用的因子为 C a,主要限制性因子为 RH;对 T r 日变化直接作用大小为叶片
温度(t l)> RH > PAR > C a >胞间 CO2 浓度(C i),其中起主要决策作用的因子为 PAR,主要限制性因子为 t l。
关键词:加拿利海枣;净光合速率;蒸腾速率;日变化;环境因子
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2011)04--0075--06
XIA Lei1,2;ZHAO Zhi-xin1,2;TANG Ling1,2;LI Xiao-le1;LIU Lei1,2;LI Ming-yang1,2 . Diurnal
changes in summer photosynthetic rate of Phoenix canariensis in relation with environmental
factors in Chongqing,Southwestern China. Journal of Beijing Forestry University(2011)33(4)75--
80[Ch,29 ref.]
1 Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions of Ministry of Education,
College of Horticulture and Landscape,Southwest University,Chongqing,400715,P. R. China;
2 Chongqing Flower Engineering Technology Research Center,400715,P. R. China.
Diurnal changes in the net photosynthetic rate (P n) and transpiration rate (T r) of Phoenix
canariensis were studied using the Li-6400 photosynthesis system in mid-July of 2010. The relationship
between P n, T r and environmental factors was analyzed by correlation coefficient analyses, path
coefficient analyses and decision coefficient analyses for a purpose of providing a theoretical understanding
of the photosynthetic physio-ecology of P. canariensis to facilitate the introduction and cultivation of this
species. Diurnal changes of P n had two peaks,occurring in the morning and afternoon,with a midday
depression of photosynthesis. The reduction in P n at midday originated from non-stomatal limiting factors.
In contrast to P n,T r had only one peak. The light compensation point (LCP)was 34. 30 μmol /(m
2·s)
and light saturation point (LSP)1 526. 96 μmol /(m2·s),indicating that P. canariensis is a typical
heliophyte. The apparent quantum yield (AQY)was 0. 034. The direct impact of environmental factors
on P n occurred in the order of C a > PAR > RH,and t l > RH > PAR > C a > C i on T r . C a was the
primary determining factor and RH the main limiting factor for P n;while PAR was the primary
determining factor and t l the main limiting factor for T r。
Key words Phoenix canariensis; net photosynthetic rate; transpiration rate; diurnal changes;
environmental factors
DOI:10.13332/j.1000-1522.2011.04.019
加 拿 利 海 枣 (Phoenix canariensis Hort. ex
Chab.)又称加拿利枣椰、长叶刺葵,属棕榈科
(Palmae)刺葵属(Phoenix L.)常绿乔木,原产非洲
加拿利群岛。由于适应性较广,现世界各亚热带和
热带地区都有分布[1]。其树形优美舒展,远观如同
撑开的罗伞,富有热带风韵;羽状复叶螺旋状排列。
可盆栽作室内布置,也可室外露地栽植,无论行列种
植或丛植,都有很好的观赏效果,常应用于公园造
景、行道绿化[2]。加拿利海枣属阳性植物,性喜高
温多湿,要求光照充足,生育适温为 20 ~ 28 ℃,成龄
树能耐 - 10 ℃低温,为棕榈科植物中耐寒能力最强
的品种之一[3]。目前在我国长江流域及以南地区
用于园林绿化,特别是上海、重庆等地,常用其营造
热带风景[4]。
目前,国内对加拿利海枣的研究主要集中在其
生物学特性[1]、引种栽培技术[2]、病虫害防治[5--6]、
叶片生理生化特性[7]、低温胁迫生理[8]等方面,而
有关加拿利海枣光合生理生态特性方面的研究尚未
见报道。本试验研究了自然条件下加拿利海枣光合
作用日变化及其与环境因子之间的关系,阐述了其
净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2 浓度的
日变化特征,其结果可为加拿利海枣引种栽培提供
光合生理生态方面的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况及试验材料
试验于 2010 年 7 月中旬在西南大学校园内进
行(重庆市北碚区,106°24 ~ 106°26 E,29°48 ~
29°50 N),试验区属中亚热带季风性湿润气候,年
平均气温 18 ℃左右,冬季气温平均 6 ~ 8 ℃,夏季平
均气温 27 ~ 29 ℃,年降水量为1 000 ~ 1 400 mm,年
日照平均数为1 000 ~ 1 400 h。夏天暑季气候炎热,
秋冬时节雾天长达 100 d 左右。试验材料加拿利海
枣位于西南大学校园内,孤植于细叶结缕草(Zoysia
tenuifolia Willd. ex Trin.)草坪中,平均冠径和树高
为(0. 69 ± 0. 11)m 和(3. 84 ± 0. 98)m。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 光合日变化测定
在晴朗无风、光照充足的天气条件下,采用 Li--
6400 便携式光合仪(美国 Li-COR 公司)的开路系统
(空气流速为 500 μmol / s)从 08:00—18:00 每 2 h
测定一次净光合速率(P n,μmol /(m
2·s))和蒸腾速
率(T r,mmol /(m
2·s)),并同步记录光合有效辐射
(PAR,μmol /(m2·s))、气温 (ta,℃)、叶片温度
(t l,℃)、空气相对湿度(RH,%)、空气 CO2 浓度
(C a,μmol /mol)、胞间 CO2 浓度(C i,μmol /mol)、气
孔导度(G s,mol /(m
2·s))、水气压差(VPD,kPa)等
参数值。测定选取加拿利海枣冠层阳面中高部(从
基部起第 3 ~ 4 轮)叶片前端第 5、10、15 片小叶,重
复 3 次,重复测定 3 株,取平均值。根据测定的气体
交换指标由下列公式得出:叶片气孔限制值(L s),
L s = 1 - C i /C a;水分利用率(WUE,μmol /mmol),
WUE = P n /T r;光能利用率 (LUE,%),LUE = P n /
PAR[9]。
1. 2. 2 光响应曲线测定
在 09:30—10:30 叶片经充分光诱导后,采用
Li--6400 附带的 6400--02B 型 LED 红 /蓝光源控制
叶室内的光强,光合有效辐射设置为2 000、1 800、
1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、80、50、20、0
μmol /(m2·s),测定其 P n。测定时的 ta 为(34. 98 ±
1. 01)℃,C a 为(228. 74 ± 3. 35)μmol /mol,RH 为
56. 47% ± 1. 06%。依据公式 P n = P n max(1 - C0 exp
(- ΦI /P n max))拟合 P n - PAR 曲线(其中 P n max为最
大净光合速率,Φ 为表观量子效率(AQY),I 为光合
有效辐射,C0 为度量弱光下净光合速率趋于 0 的指
标)。通 过 适 合 性 检 验,拟 合 效 果 良 好 (R2 =
0. 987)。并计算出光补偿点(LCP,μmol /(m2·s)):
LCP = P n max lnC0 /Φ 和 光 饱 和 点 (LSP,μmol /
(m2·s)):LSP = P n max ln(100C0)/Φ 等参数
[10]。
1. 3 数据处理及统计方法
采用 Origin8. 0 软件进行光响应曲线拟合和积
分计算;采用统计软件 SPSS Statistics 和 Microsoft
Excel 2007 对数据进行相关性分析、逐步多元回归、
通径分析和决策系数分析等。
2 结果与分析
2. 1 主要环境因子的日变化
日出后光合有效辐射(PAR)逐渐增大,在14:00
左右达到最大值(约(1 488. 67 ± 29. 38)μmol /(m2·
s)),随后逐渐减弱,变化幅度很大;经过夜间的富
集,大气 CO2 浓度(C a)在早晨最高,随着植物光合
作用的进行,C a 迅速下降,在 12:00 左右形成一个
低谷,此后有所回升并保持平稳(图 1A);随着 PAR
的逐渐增大,大气温度(ta)和叶片温度(t l)亦逐步
增高,ta 与 t l 变化趋势一致,12:00—16:00 时较高,
最高 分 别 达 到 (40. 15 ± 1. 02)℃ 和 (39. 99 ±
1. 23)℃,同一时段 t l 略低于 ta,但差异不显著(P >
0. 05)(图 1B);空气相对湿度(RH)随着 ta 的升高
而不断降低,在 14:00 达全天的最低点,然后小幅度
回升;全天水气压差(VPD)呈单峰曲线变化,与 RH
的日变化基本相反,其最大值出现在 16:00 左右
(图 1C)。
67 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
图 1 主要环境因子日变化
Fig. 1 Diurnal changes of main environmental factors
2. 2 净光合速率和光能利用率的日变化
加拿利海枣净光合速率(P n)的日变化为不对
称的双峰曲线(图 2),2 个峰值分别出现在 10:00
左右((12. 64 ± 0. 82)μmol /(m2·s))和 14:00 左右
((8. 83 ± 0. 50)μmol /(m2·s)),第 2 峰值比第 1 峰
值低,且较 12:00 和 16:00 时的 P n 变化幅度不大,
分别增加了 13. 82%和 17. 00%;12:00 左右出现峰
谷,存在明显的光合“午睡”现象。P n 日均值约为
(7. 63 ± 0. 71)μmol /(m2·s),同时根据图 2 计算出
加拿利海枣日同化 CO2 量即日积分值,约为 296. 72
mmol /(m2·d)。
光能利用率(LUE)是指植被通过光合作用固定
太阳能的效率,表现为一定光能下植被通过叶片光
合组织固定的碳量,LUE 反映了植物对不同光强的
利用能力[11]。加拿利海枣的 LUE 全天最大值远低
于 0. 05%,早晚较高,中午急剧下降至最低值
(0. 0057%),因为此时的 P n 较低(图 2),而 PAR 却
很高(图 1)。Pn 与 LUE 间呈负相关性,但不显著
(r = - 0. 324,P > 0. 05)。
图 2 加拿利海枣 P n 和 LUE 日变化
Fig. 2 Diurnal changes of P n and LUE of P. canariensis
2. 3 蒸腾速率和水分利用率的日变化
加拿利海枣蒸腾速率(T r)的日变化为单峰曲
线,最大值约(7. 63 ± 0. 45)mmol /(m2·s)出现在正
午 12:00 左右,与 ta、t l 最高峰出现的时间一致,说
明加拿利海枣通过加速蒸腾作用,调节叶面温度不
至于过度升高的同时,通过水分运输矿质营养成分
的不断供应,满足较高的 P n,保持较强的光合能力。
T r 日均值约为(5. 05 ± 0. 32)mmol /(m
2·s),同时根
据图 3 计算出加拿利海枣日蒸腾量即日积分值,约
为 198. 78 mol /(m2·d)。
水分利用率(WUE)是植物生理活动过程中消
耗水形成有机物质的基本效率,成为确定植物体生
长发育所需要的最佳水分供应的重要指标之
一[12
--13]。加拿利海枣 WUE 的日变化趋势与 T r 变
化相反,从 08:00—12:00WUE 呈急剧下降趋势,之
后逐渐上升,16:00 后又有所下降(图 3)。WUE 与
T r 间呈显著负相关(r = - 0. 864,P < 0. 05)。
图 3 加拿利海枣 T r 和 WUE 日变化
Fig. 3 Diurnal changes of T r and WUE of P. canariensis
2. 4 气孔导度、胞间 CO2 浓度和气孔限制值的日
变化
气孔导度(G s)受环境因子影响很大,适宜的光
强有利于气孔开张,气孔阻力降低,G s 增大,在土壤
水分充足时,植物为避免高温灼伤叶片,可通过蒸腾
作用带走叶片热量,增大 G s
[14]。在 08:00 时加拿利
海枣 G s 值为全天最低,可能是低温导致 CO2 扩散
能力的降低,从而使叶片的 G s 值较低
[15];随着光照
强度的增加,叶面温度开始上升,利于气孔张开,G s
值也缓慢上升,并在 10:00—14:00 长时间保持较高
水平,随后随 PAR 的下降而减小。
Farquhar 等[16--17]认为,影响 P n 下降有气孔限
制和非气孔限制两方面因素,气孔限制使 G s 下降,
阻止了 CO2 的供应;非气孔限制是叶肉细胞光合能
77第 4 期 夏 磊等:重庆地区加拿利海枣夏季光合日变化与主要环境因子的关系
力下降,使叶肉细胞利用 CO2 的能力降低,从而使
C i 含量升高。而判断叶片光合速率降低的主要原
因是气孔因素还是非气孔因素的 2 个可靠判据,是
C i 和 L s 的变化方向,即 C i 降低和 L s 升高表明 P n
降低的主要原因为气孔因素;而 C i 增高或不变和 L s
降低则表明主要原因是非气孔因素[18]。12:00 较
10:00 加拿利海枣的 L s 降低,C i 增高,故 P n 降低为
非气孔限制;16:00 较 14:00 其 L s 增高,C i 降低,故
P n 降低为气孔限制(图 4)。
图 4 加拿利海枣 G s、C i 和 L s 日变化
Fig. 4 Diurnal changes of G s,C i and L s of P. canariensis
2. 5 光合作用光响应曲线
加拿利海枣 Pn 随着 PAR 的增加而增加,尤其在
0 ~ 200 μmol /(m2·s)时,Pn 几乎呈直线上升(Pn =
0. 033 1 PAR - 1. 271 8,R2 = 0. 961),在 PAR 超过
800 μmol /(m2·s)时,P n 上升速度开始减慢,并趋于
平缓(图 5)。通过对光响应曲线的拟合,得到了各参
数值(表 1)。其中反映植物对光照条件的要求,体现
对弱光和强光利用能力的光补偿点(LCP)与光饱和
点(LSP)分别约为 34. 30 和 1 526. 96 μmol /(m2·s),
说明加拿利海枣为典型的阳生植物;反映植物光合
作用对低光利用效率的表观量子效率(AQY)约为
0. 034;反映植物在单位面积叶片上所能将大气中
CO2 转化成生物有机物最大潜力的最大净光合速率
(P n max)约为 11. 11 μmol /(m
2·s)。
图 5 加拿利海枣光响应曲线(R2 = 0. 987)
Fig. 5 Light response curves of photosynthesis of P. canariensis
表 1 加拿利海枣主要光合参数
Tab. 1 Main photosynthetic indices of P. canariensis
LCP /(μmol·
m - 2·s - 1)
LSP /(μmol·
m - 2·s - 1)
P n max /(μmol·
m - 2·s - 1)
AQY
34. 30 1 526. 96 11. 11 0. 034
2. 6 Pn、T r 与环境因子的关系
表 2 列出了 P n、T r 与主要环境因子的相关系
数矩阵。相关分析表明,加拿利海枣 P n 与 G s 具显
著正相关(P < 0. 05),与 C i 具显著负相关(P <
0. 05),与 T r、VPD、ta、C a、RH、PAR 和 t l 之间不具
显著相关性(P > 0. 05)。T r 与 ta、PAR 和 t l 之间具
极显著正相关(P < 0. 01),与 G s、VPD 之间具显著
正相关(P < 0. 05),与 RH、C a、C i 具显著负相关
(P < 0. 05)。
表 2 Pn 与环境因子的相关系数
Tab. 2 Correlation coefficient between Pn and environmental factors
P n G s C i T r VPD ta C a RH PAR t l
P n 1
G s 0. 770 * 1
C i - 0. 817 * - 0. 699 1
T r 0. 518 0. 760 * - 0. 765 * 1
VPD 0. 262 0. 306 - 0. 684 0. 832 * 1
ta 0. 380 0. 488 - 0. 780 * 0. 902** 0. 967** 1
C a - 0. 470 - 0. 810 * 0. 744 * - 0. 813 * - 0. 548 - 0. 721 1
RH - 0. 280 - 0. 322 0. 685 - 0. 808 * - 0. 972** - 0. 975** 0. 568 1
PAR 0. 418 0. 623 - 0. 633 0. 929** 0. 799 * 0. 790 * - 0. 616 - 0. 698 1
t l 0. 413 0. 512 - 0. 794 * 0. 927** 0. 973** 0. 988** - 0. 706 - 0. 948** 0. 864 * 1
注:* 、**分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上显著。
简单相关关系不能很好地反映多因子影响下的
相关性,为确定生态因子变化对加拿利海枣光合生
理特性的影响程度,采用逐步多元回归分析方法,建
立了多元线性回归方程。
P n 与主要环境因子的回归方程为:P n =
18. 080 9 - 0. 047 5 C a + 0. 028 3 RH + 0. 001 6 PAR
(R2 = 0. 893),则影响加拿利海枣 P n 日变化的主要
环境因子是 C a、RH 和 PAR,进一步对逐步回归中选
87 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
取的几个环境因子与 P n 进行通径分析,其直接作用
绝对值大小顺序为 C a > PAR > RH(表 3)。C a 的直
接作用最大,且为负作用,这与两者的相关性是一致
的,说明 P n 下降可能主要是由非气孔限制因素所
致;RH 和 PAR 与 P n 的相关系数较低,可能是其直
接作用被 C a 的负作用所掩盖。
决策系数(R2)是通径分析中的决策指标,用它
可以把各自变量对因变量的综合作用进行排序,排序
最大的变量为主要决策变量,但未必它的直接决定作
用大;排序最小的变量,若其决策系数为负,则为主要
限制性变量,但未必它的直接决定作用小[19]。各环
境因子对 Pn 的决策系数见表 3,其排序为 R
2
(C a)

R2(PAR) > R
2
(RH),其中 R
2
(RH)小于 0。故 Ca 为主要决策
变量,其次为 PAR,而 RH 为主要限制性变量。
T r 与 主 要 环 境 因 子 的 回 归 方 程 为:T r =
79. 655 9 - 0. 023 2 C i - 1. 353 3 t l - 0. 048 7 C a -
0. 027 8 RH + 0. 005 7 PAR (R2 = 1. 000),则影响 T r
日变化的是 C i、t l、C a、RH 和 PAR。通径分析表明环
境因子对 T r 直接作用绝对值大小为 t l > RH >
PAR > C a > C i(表 4)。RH、PAR、C a、C i 的直接通径
系数的绝对值均小于其通过 t l 的间接通径系数的
绝对值,表明它们对 T r 日变化的直接影响小于通过
t l 的间接影响。由此可见,t l 在 T r 日变化中起主要
作用。
表 3 Pn 与环境因子的通径系数和决策系数
Tab. 3 Path coefficient and decision coefficient between
Pn and environmental factors
环境因子 直接作用
间接作用
C a RH PAR
决策系数
Ca - 0. 370 0 0. 070 1 - 0. 170 3 0. 211 04
RH 0. 123 3 - 0. 210 3 - 0. 192 7 - 0. 084 18
PAR 0. 276 2 0. 228 1 - 0. 086 0 0. 154 77
各环境因子对 T r 的决策系数排序为:R
2
(PAR) >
R2(C a) > R
2
(C i)
> R2(RH) > R
2
(t l)
。其中 R2(t l)最小且为负,
但其直接作用最大,原因是它通过其他变量的间接
作用均为正。故 PAR 是主要决策变量,其次是 C a、
C i 和 RH,t l 是主要限制性变量。
表 4 T r 与环境因子的通径系数和决策系数
Tab. 4 Path coefficient and decision coefficient between T r and environmental factors
环境因子 直接作用
间接作用
C i t l C a RH PAR
决策系数
C i - 0. 372 6 1. 862 7 - 0. 372 2 - 1. 072 9 - 0. 810 1 0. 431 5
t l - 2. 312 2 0. 300 1 0. 355 6 1. 484 5 1. 100 1 - 9. 639 5
C a - 0. 500 4 - 0. 277 1 1. 643 5 - 0. 890 6 - 0. 788 7 0. 563 7
RH - 1. 566 7 - 0. 255 2 2. 191 0 - 0. 284 4 - 0. 892 5 0. 077 1
PAR 1. 279 5 0. 235 9 - 1. 988 0 0. 308 4 1. 092 9 0. 739 7
3 结论与讨论
重庆地区加拿利海枣夏季 P n 日变化呈双峰曲
线,有明显的“午睡”现象。引起“午睡”现象的原因
很多,主要是强光、高温、低湿和土壤干旱等环境条
件引起的气孔部分关闭和光暗呼吸加强或光合作用
光抑制的发生[20]。根据气孔限制理论及其判别依
据和标准,加拿利海枣中午 P n 降低为非气孔限制引
起,不是由于气孔部分关闭造成的。T r 日变化为单
峰曲线,中午的蒸腾强度是全天最高,从另一角度说
明气体交换通道没有被关闭,而且 T r 与 P n 日变化
规律不同,说明植物的蒸腾作用过程及其影响因素
与光合作用不同。
光响应曲线模型是光合作用对环境因子响应模
拟模型系统的核心组分,光响应曲线特征参数的确
定,对了解光反应过程的效率非常重要[21]。在同一
立地条件与生长环境下,如果某植物个体具有较高
的 P n max、LSP、AQY 和较低的 LCP,说明该个体具有
较高的光能利用效率,喜光但也适应在低光照条件
下生长,具有更好的光环境适应性、固碳能力与生物
生产潜力[22]。加拿利海枣具有较高的 LCP 和 LSP,
分别约为 34. 30 和 1 526. 96 μmol /(m2·s),这可能
与其原产于非洲热带地区,长期适应当地高光强环
境条件有关,为典型的阳生植物;其 AQY 约为
0. 034,这一结果符合长势良好植物的 AQY 一般在
0. 03 ~ 0. 05 之间的结论[23];各参数值均比蒲葵
(Livistona chinensis (Jacq.) R. Br.)、酒 瓶 椰 子
(Hyophorbe lagenicaulis (L. H. Bailey)H. E. Moore)
和软叶针葵(Phoenix roebelenii O’Brien)高[24],说明
加拿利海枣具有较强的光合能力和适应性。
通过对 P n、T r 与环境因子的相关性分析和通径
分析发现,ta 与 P n 相关性较小,且不是 P n 的决定因
子。有观点认为 ta 与 P n 的相关性是一种假相关,
不应是 P n 的直接限制因子
[25--27]。在加拿利海枣日
变化中,ta 基本在 30. 4 ~ 40. 1 之间,特别是 12:00
以后保持在一个较高值,因此本研究也同意上述观
点。不过也有学者认为温度是影响光合的主导因
子,可能不同季节 ta 对 P n、T r 的影响不同
[28--29]。T r
97第 4 期 夏 磊等:重庆地区加拿利海枣夏季光合日变化与主要环境因子的关系
与主要的环境因子均有显著或极显著的相关性,其
中 t l 是最大的决定因子。决策系数分析表明:对 P n
起主要决策作用的因子为 C a,主要限制性因子为
RH;对 T r 起主要决策作用的因子为 PAR,主要限制
性因子为 t l。
本文研究了夏季晴天加拿利海枣光合日变化特
性及 P n、T r 与环境因子的关系,了解了其适应环境
的基本特征,但对其不同年龄段、不同季节或逆境环
境中的光合、蒸腾特性还有待进一步研究。
参 考 文 献
[1] 张顺勇 .高杆加拿利海枣在上海地区种植技术探讨[J]. 上海
农业科技,2007(2):65--66.
[2] 陈振东,林秀香 . 加拿利海枣的特性及其栽培技术[J]. 广西
热带农业,2004(4):35--36.
[3] 匡建 .热带风情的加拿利海枣[J].植物杂志,2003(6):47.
[4] 杜燕超,杜海凡,王海洋 .西南地区常见棕搁科植物的主要特
征及其景观应用[J]. 南方农业(园林花卉版),2007(12):
57--59.
[5] 张绍升,廖启炓 .加拿利海枣和丝葵萎缩病的病原鉴定[J].
林业科学,2005,41(1):98--99.
[6] 高泉准,刘长明,谢惠英,等 . 四星椰象及其在加拿利海枣上
的危害[J].植物检疫,2009,23(5):31--33.
[7] 林益明,林鹏,谭忠奇,等 . 棕榈科刺葵属 5 种植物热值的月
变化研究[J].林业科学,2003,39 (专刊 1):62--67.
[8] 廖启炓,丁印龙,杨盛昌,等 . 低温胁迫下加拿利海枣膜脂过
氧化及保护酶活性的变化[J]. 厦门大学学报(自然科学
版),2002,41(5):570--573.
[9] BERRY J A,DOWNTON W J S. Environmental regulation of
photosynthesis[M]∥GOVIND J. Photosynthesis:Vol.Ⅱ . New
York:Academia Press,1982:263--343.
[10] BASSMAN J, ZWIER J C. Gas exchange characteristics of
Populus trichocarpa,Populus deltoids and Populus trichocarpa ×
P. deltoids clone[J]. Tree Physiol,1991,8:145--159.
[11] 何东进,洪伟,吴承祯,等 . 毛竹种群光能利用率的研究[J].
福建林学院学报,1999,19(4):11--17.
[12] MARTIN C A,STABLER L B. Plant gas exchange and water
status in urban desert[J] . Journal of Arid Environments,2002,
51:235--254.
[13] 吕爱霞,杨吉华,夏江宝,等 . 3 种阔叶树气体交换特性及水
分利用效率影响因子的研究[J]. 水土保持学报,2005,19
(3):188--191,200.
[14] 邵玺文,韩梅,韩忠明,等 . 不同生境条件下黄芩光合日变化
与环境因子的关系[J].生态学报,2009,29(3):1470--1477.
[15] GALE J. Availability of carbon dioxide for photosynthesis at high
altitudes:Theoretical considerations [J]. Ecology,1973,53:
594--597.
[16] FARQUHAR G D,SHARKEY T D. Stomatal conductance and
photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology,1982,
33:317--345.
[17] FARQUHAR G D. Carbon isotope discrimination and
photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology,1989,
40:520--523.
[18] 许大全 .光合作用气孔限制分析中的一些问题[J]. 植物生理
学通讯,1997,33(4):241--244.
[19] 袁志发,周静芋,郭满才,等 . 决策系数———通径分析中的决
策指标[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2001,29
(5):129--133.
[20] 许大全 .光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化[J]. 植物
生理学通讯,1990,26(6):5--10.
[21] ROBERT E S,MARK A, JOHN S B. Kok effect and the
quantum yield of photosynthesis[J]. Plant Physiology,1984,
75:95--101.
[22] 钟全林,胡松竹,贺利中,等 . 刨花楠不同种源主要光响应指
标分析[J].林业科学,2008,44(7):118--123.
[23] 沈允钢 .地球上最重要的化学反应———光合作用[M]. 北京:
清华大学出版社,2000:75.
[24] 韩俊永 .深圳市主要园林植物生理生态特性与生态效益研究
[D].南京:南京林业大学,2005.
[25] 岳春雷,刘亚群 .濒危植物南川升麻光合生理生态的初步研
究[J].植物生态学报,1999,23(1):71--75.
[26] 张文标,金则新,柯世省,等 . 木荷光合特性日变化及其环境
因子相关性分析[J].广西植物,2006,26(5):492--498.
[27] 柯世省,陈模舜 . 紫荆光合日变化及其与环境因子的关系
[J].天津师范大学学报(自然科学版),2004,24(3):30--
33.
[28] 李菁,刘应迪,陈功锡,等 . 蜡梅光合与蒸腾速率日变化的初
步研究[J].广西植物,2000,20(1):52--58.
[29] 冯建灿,张玉洁 .喜树光合速率日变化及其影响因子的研究
[J].林业科学,2002,38(4):34--39.
(责任编辑 董晓燕)
08 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷