全 文 ：江西林业科技 2009年第 4期
少穗竹荧光特性初探
王 真 1,2 ，郭起荣 2,1★，岳祥华 3 ，胡小康 1 ，任立宁 2 ，李 沁 1,2，严 彦 3
（1.江西省竹子种质资源与利用重点实验室,江西农业大学，江西南昌 330045；2.国际竹藤网络中心，北京 100102；
3.国际竹藤网络中心安徽太平试验中心，安徽黄山 245716）
摘 要：以少穗竹为研究对象，利用 IMAGING-PAM对其进行了荧光成像诱导等研究，结果表明：①：从荧光诱
导曲线，Y、qP和 rETR值均很低，后均逐渐达到稳态。其中 Y、rETR、qP均为一直升高并达到稳态变化趋势一致，NPQ
则有一个先升高再降低逐步达到稳态的过程。②根据快速光曲线的拟合可以得到少穗竹 Ik=145.273 4、α=0.200312、
rETRmax=29.1。③少穗竹各荧光参数存在着大小不一的异质性，除 PSII最大量子产量 Fv/Fm、吸光系数 Abs以外，其
他参数均存在较大的异质性。其中 PSII实际量子产量 Y、光化学淬灭 qP和相对电子传递速率 PS/5O的变化基本一
致，而非光化学淬灭 NPQ/4的变化与前三者相反。
关键词：少穗竹；荧光诱导；快速光曲线；横向异质性
分类号：S795 文献标识码：A 文章编号：1006－2505(2009)04－0005－05
收稿日期：2009－04－16
项目资助：国家自然科学基金项目（项目编号：30460111,30760204）和科技部农转化项目（国科发农字[2007]485号）
作者简介：王真，女，森林培育学硕士，主要从事竹林栽培及生理研究。E-mail:wangzhen1016@126.com
*通讯作者.E-mail：qrguo@icbr.ac.cn
受生理、发育、色素分布、形态等影响，叶片不同部位的
光合作用具有异质性[1]。例如叶脉和叶肉的光合作用差别很
大。利用调制叶绿素荧光成像技术可以方便的判断叶片光合
作用的异质性。传统的调制荧光仪多以光纤为信号传导体，
如 PAM－101/102/103、PAM－2100、MINI－PAM等，只能检测叶
片某一点的光合活性。叶片不同部位的组织结构和叶绿素含
量是不同的，这就导致叶片不同部位的光合作用具有异质
性。因此利用光纤测量的某一点的荧光参数难以反映整个叶
片的光合作用。
2001年，Schreibe设计出了多功能、多参数的调制叶绿素
荧光成像系统 IMAGING－PAM。IMAGING－PAM利用数码相
机 CCD作为检测器，可以检测叶片上每个像素的光合活性，
从而得到全叶片的叶绿素荧光成像[2-3]。利用调制叶绿素荧光
成像不仅可以测量整个叶片的光合作用，而且可以检测叶片
光合作用的异质性，甚至可以早期检测肉眼不可见的胁迫损
伤，并且阐明损伤机理和调节机制。调制叶绿素荧光成像技
术在植物生理学、遗传育种、电生理、病理学、生理生态和生
态毒理学等领域得到了广泛应用[4-7,32-34]。
少穗竹（Oligostachyum sulcatum Z. P. Wang & G. H. Ye）
亦称“大黄苦”，为竹亚科少穗竹属。该竹最早在福建闽清美
菰国营林场发现，仅分布于福建。少穗竹秆中型，材用笋用具
佳。其竹笋味道独特——笋味微苦，但脆嫩可口，能和胃消食
且营养丰富，人们喜食，市场十分畅销，实为笋中珍品，系福
建乡土优特笋用竹种之一。其栽培经济效益很高，开发前景
十分广阔。初步调查表明，少穗竹存量少，在闽清等地有少量
野生竹林，由于被过度采挖破坏严重，亟待拯救性保护。该竹
开发基础薄弱，发展滞后，仅当地群众为食用方便自发在房前
屋后少量栽培，无经营规模。目前，对少穗竹研究报道甚少[8]。
国内对少穗竹的文章大部分来自少穗竹栽培、引种等方面，大
多是笋期、生长量测定等，未见其叶绿素荧光方面的研究报
道。本文对少穗竹进行了荧光诱导试验，一方面对引种竹的
生长情况进行调查，一方面通过荧光诱导试验对少穗竹的荧
光特性进行详细的解剖，为将来的引种及繁育提供最直接最
有效的理论支撑[30,35]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料种植于国际竹藤网络中心安徽太平基地种质资
源保存库内。保存库地位于 32°20′57N～32°20′57N；118°01′
31.80E～118°01′31.80E间（WGS84）。保存库有太平湖小气
候的滋润，属亚热带季风气候，四季分明，雨量充沛。年平均
气温为 15.5℃，极端最高气温为 40.3℃，极端最低气温为－
13.5℃。年平均降雨量为 1 253.9 mm。
试验于 2008年 10月进行，测定植株为 2年生植株，胸径
6 cm，株高 2.5 m。取生长良好、无病虫害中上层冠幅叶片进
行试验，重复 3～8片叶。
本实验利用配备小探头 IMAG－MINI/B的调制荧光成像
系统 MINI－IMAGING－PAM（WALZ，德国）测量叶片叶绿素荧
光，由于 MINI－探头的便携式设计，使其特别适合野外应用。
5· ·
DOI:10.16259/j.cnki.36-1342/s.2009.04.009
调制荧光成像系统 MINI－探头采用强大的 Luxeon LED阵列，
包括 4组（每组 3个）LED，均配有长波截止滤光片。测量光频
率为 1 Hz，强度 0.5 μmol/m2(s；光化光强为 133 μmol/m2(s，持
续时间 10 min；饱和脉冲强度为 6 000 μmol/m2(s，持续时间
0.8 s。IMAG－MINI还有 8个红光（650 nm）和 8个近红外
（780 nm）LED，根据它们照射到叶片后的重发射（红光 R，近
红外 NIR）可求出叶片吸光系数 Abs=1－R/NIR[3,9]。MINI－探头
采用 1、3”数据 CCD（640×480像素）和 F1.2/f=12 mm物镜，其
设目的为测量固定距离下的荧光成像。仪器成像面积为 24
mm×32 mm，放大 6倍。
1.2 试验方法
1.2.1快速光曲线的检测。全叶片叶绿素荧光诱导曲线测量结
束后，马上利用 MINI－IMAGING－PAM测量快速光曲线。快速
光曲线的测量按 Schreiber 等（1997）和 White 与 Critchley
（1999）的方法进行。设置 16个 PAR梯度：0，9，20，29，40，56，
75，102，133，165，204，248 和 297，370，580 μmol/m2·s。每个
梯度持续 10 s，并分别测量实际量子产量 Y和相对电子传递
速率 rETR。rETR随 PAR的变化即为快速光曲线。
1.2.2荧光诱导曲线的检测。测量过程同上。荧光参数的定义
参照 van Kooten和 Snel（1990），计算公式按文献[10-13]进行:PSII
的最大量子产量 Fv/Fm=（Fm－Fo）/Fm；PSII 的有效量子产量
Y=（Fm′－F）/Fm′；相对电子传递速率 rETR=Y×PAR×Abs×0.5；
光化学淬灭 qP=（Fm′－F）/（Fm′－Fo′）；非光化学淬灭 NPQ=
（Fm－Fm′）/Fm′。Fo′按公式 Fo′=Fo/（Fv/Fm+Fo/Fm′）计算。
1.2.3叶片荧光成像异质性的测量。选取生长良好、无病虫害
的叶片，暗适应 20 min后测量最小荧光 Fo和暗适应下的最
大荧光 Fm，随后打开光化光诱导荧光动力学，并间隔 20 s打
开饱和脉冲测量瞬时荧光 F和光适应下的最大荧光 Fm′。测
量时可用细线辅助使叶片展平。
荧光参数参照 van Kooten和 Snel（1990），计算公式按文
献[10-13]进行：光系统 II的最大量子产量 Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；
光系统 II的有效量子产量 Y=（Fm′-F）/Fm′；相对电子传递速
率 rETR=Y×PAR×Abs×0.5；光化学淬灭 qP=（Fm′-F）/（Fm′-
Fo′）；非光化学淬灭 NPQ=（Fm-Fm′）/Fm′。由于远红光会对
CCD 产生严重干扰，因此 MINI－IMAGING－PAM 不能测量
Fo′，Fo′按公式 Fo′=Fo/（Fv/Fm+Fo/Fm′）计算[14]。Abs，Fv/Fm，Y
和 qP在 0～1之间变化，而 NPQ和 rETR（本章用 PS代替）可
能大于 1，为了便于比较，后两个参数用 NPQ/4和 PS/50表
示。为了对叶片荧光参数的异质性进行更好的分析，在叶片
表面取两点（如图 1中 Abs），利用 IMAING－PAM的操作软件
ImagingWin将这两点间每个像素的参数值导出，观察其波动
情况，并用变异系数 CV表示其异质性程度。
2 结果与分析
2.1 少穗竹的快速光曲线
光响应曲线（P-I 曲线）是了解植物光合作用对光强响
应的重要手段，一般可分为光限制、光饱和与光抑制 3个阶
段[16-18]。在光限制阶段，光合速率是光强的线性函数。当随光
强的升高，光合速率达最大时，就达到了光饱和。此后，随光
强的增加往往出现光合速率下降的现象，即为光抑制。
传统的光响应曲线测量要求在每一 PAR梯度下适应一
段时间（约 5～10 min）达稳态后测量光合速率 [19-20]，这样反映
的并非自然光合状态，而是被仪器人工光改变过的半自然光
合状态。此外，由于测量时间长，在野外测量时难以作平行测
量。利用调制叶绿素荧光技术，即使每一 PAR强度下的适应
时间很短（如 10 s），也可得出典型的光响应曲线，这被称为快
速光曲线（Rapid Light Curve，RLC）[21-23]。由于测量时间短，测
量过程对光合状态的影响小，所以基本反映了样品的自然光
合状态。由于在短时间内可以做多个样品，因此快速光曲线
更加适合生态学研究。近年来，快速光曲线技术在生理生态
学领域得到了广泛应用[13,23-26]。
为了对快速光曲线做定量比较，需要进行曲线拟合。利
用公式 p=ρm·tanh（α·PAR/ρm）[27]拟合曲线。其中 ρm代表无光抑
制时的最大光合速率，也就是最大潜在相对电子传递速率
rETRmax；α是快速光曲线的初始斜率，反映了光能利用效
率。半饱和光强 Ik=ρm/α。曲线拟合采用最小二乘法，用 Sta－
tistica软件进行。对快速光曲线进行拟合，可以得出最大光合
速率也就是最大潜在相对电子传递。结果如图 1所示，随光
强的升高，rETR逐渐升高，当光强达到饱和点后，rETR达最
大值，此后，随光强的升高，rETR逐渐下降。
图 1 少穗竹快速光曲线拟合图
本章中的叶片快速光曲线测量是在经过 133 μmol/m2·s
光强下照射 10 min达稳态后测量的。由于测量时设置的最大
光强低于 1 000 μmol/m2·s，因此得出的快速光曲线并未出现
光抑制现象。因为 Ik反映了植物耐受强光的能力[28]，可知耐
受强光能力强的植物具有较高的最大光合速率。初始斜率 α
反映了叶片捕光能力的高低，它与叶片的吸光系数和 PSll对
捕获的光能的利用能力有关。通过拟合公式我们可以看出
Ik=145.273 4、α=0.200 312、rETRmax=29.1。少穗竹的半饱和
光强与补光能力都不是很高，这也导致其最大光合速率不是
很高的原因。
2.2 少穗竹的荧光诱导曲线
图 2为少穗竹暗适应 20 min后测量的荧光诱导曲线，图
中示出了该植物的 PSII最大量子产量 Fv/Fm（第一个黑方
6· ·
块），以及打开 133 μmol/m2·s的光化光后 PSII实际量子产量
Y、光化学淬灭 qP、非光化学淬灭 NPQ和相对电子传递速率
rETR的变化。经暗适应后打开光化光诱导叶绿素荧光，开始
Y，qP 和 rETR 值均很低，此后均逐渐达到稳态。其中 Y、
rETR、qP均为一直升高并达到稳态，变化趋势一致。NPQ则
有一个先升高再降低逐步达到稳态的过程. 为了更好的比较
荧光参数，取全叶片参数做平均值，测量 3个叶片，得出的结
果如图 2所示。吸光系数 Abs=0.846。
图 2 少穗竹荧光诱导曲线
经过充足的暗适应后测量出的 Fv/Fm反映了 PSII的最
大量子产量，也就是植物的潜在最大光合能力。1980年代人
们就发现，正常整理状态下，Fv/Fm是一个很稳定的值，多数
高等植物为 0.832±0.004[29]。现在一般认为当 Fv/Fm处于 0.8～
0.85间时，植物处于健康状态，当 Fv/Fm低于 0.8时，植物受
到了胁迫。从图 2中可以看出，Fv/Fm值处于 0.8以下，这说
明该植物处于亚健康状态，胁迫下生长。可以根据这个现象，
跟踪性的对移植树种进行荧光的测定记录其恢复的情况，并
且也可以通过荧光的测定指导树木移植技术。开始 Y，qP和
rETR值均很低，这是因为暗适应的植物还不适应这种光照状
态。植物为了适应这种光照状态，会调动调节机制，使光合活
性逐渐提高，Y，qP和 rETR逐渐升高。当 PQ（从 PSII）接收电
子和（向 PSI）送出电子的速率达到平衡时，也就是说当 PSII
和 PSI达到动态平衡时，植物就适应了这种光照状态，Y，qP
和 rETR达到稳态。NPQ反映了植物热耗散能力也就是光保
护能力的高低[15]，图中的 NPQ曲线较之其他曲线有个下降之
稳态的过程，这说明少穗竹这种植物这个时期不具备好的调
节机制，不能精确的调节热耗散的程度，需要“过度”增加热
耗散，等光合活性恢复后再降下来。
2.3 少穗竹叶片叶绿素荧光成像异质性
从图 3中可以看出少穗竹各荧光参数存在着大小不一
的异质性。从图中可以明显的看出除 PSII最大量子产量 Fv/
Fm（CV=1.8%）与 Abs（CV=2.25%）以外，其他参数均存在较大
的异质性。这说明了一个很重要的问题，那就是看似完好的
叶片中，其表面分布的叶绿素及其他成分是不均匀的，在以
往的荧光或者是光合等生理研究当中都是以点的形式来代
替整个叶的荧光或者光合特性，从荧光的热成像当中我们可
以看出这样的代替方法存在了很大的误差，所以利用小探头
IMAG－MINI/B的调制荧光成像系统 MINI－IMAGING－PAM测
量叶片叶绿素荧光显然比以前的 PAM2100更具有说服力。
由于少穗竹叶薄且叶脉不明显，故荧光参数的异质性无
规律。为了更具体的表现叶片的异质性，在少穗竹叶片表面
划一条线（如图 1中 Abs），可得出在该线上每个像素的荧光
参数（图 4）。利用变异系数的大小来确定叶片荧光各参数的
异质性大小。可以看出，照射光强为 133 μmol/m2·s的光化光
10 min后得到的 PSII实际量子产量 Y（CV=10.56%）、非光化
光淬灭 NPQ/4（CV=11.89%）、光化学淬灭 qP（CV=7.5%）和相
对电子传递速率 PS/50（CV=10.58%）的异质性均很强。由图 3
和图 4可见，少穗竹叶片 PS/50的变化与吸光系数 Abs的变
化无明显关系。Y、qP和 PS/5O的变化基本一致，而 NPQ/4的
变化与这三者相反。
图 3 少穗竹叶片荧光成像图
（图中Abs为叶片吸光系数，Fv/Fm、Y、NPQ/4、qP和 PS/50为照光 10
min后的稳态荧光参数。PS代表相对电子传递速率 rETR, NPQ除以 4，
PS除以 50，是为了使所有参数在 0~1之间变化，便于颜色显示。）
图 4 少穗竹荧光参数异质性
从图 3、图 4可以看出，少穗竹 PSII的最大量子产量 Fv/
Fm具有较高的匀质性（CV=1.8%），表明少穗竹叶片的不同部
位潜在最大光合能力基本相同。Y反映了植物的实际光合效
Abs Fv/Fm
Y NPQ/4
qP PS/50
7· ·
率，qP反映了植物利用光能进行光合作用的能力，NPQ则反
映了植物将过剩光能耗散为热的能力。由图 3、图 4可以看
出，少穗竹的 Y，qP和 NPQ的变化不同，但他们中 Y和 qP的
变化趋势是基本相同的，而 NPQ的变化趋势则与 Y和 qP相
反。植物吸收的光能有 3条去路:光合作用、叶绿素荧光和热
耗散。正常生理状态下，光合作用与热耗散二者基本呈相反
的关系，光合能量转换的效率高，则耗散为热的能量少[13]。Y
与 qP反映的均是光合活性的高低，因此二者的变化趋势基
本一致。在光合活性高的区域，吸收的光能主要用于光合作
用，耗散为热的比例较少，反之亦然。因此 NPQ的变化趋势与
Y和 qP相反。
相对电子传递速率 rETR是光合速率的一种表达方式，
大量研究表明，在达光饱和前，rETR与光合放氧速率或 CO2
（或 14C）同化速率呈线性相关[10,20]。在相同的光照下，rETR主
要受叶片吸光系数 Abs和 PSII实际量子产量 Y影响。这又可
分为 3种情况，主要受 Abs影响、主要受 Y影响或二者影响
程度差别不大。在图 3和图 4中，Abs的异质性（CV=2.25%）
相对较小，因此 rETR主要受 Y的影响。rETR与 Y和 qP的变
化趋势基本相同，与 NPQ的变化相反。如果 Y的异质性相对
较小，那么 rETR就主要受 Abs的影响。如果 Abs和 Y的异质
性均明显，则二者对 rETR都有显著影响。
叶片主要由叶基、叶脉（主脉和侧脉）、表皮和叶肉组成。
叶基和叶脉是叶片的输导组织，起运输营养物质的作用。多
数植物的叶脉含叶绿体，可进行光合作用。叶肉由栅栏组织
和海绵组织构成，含大量叶绿体，是光合作用的主要部位。表
皮覆盖于叶片表面，不具叶绿体，不能进行光合作用。对许多
植物而言，叶片光合作用的异质性主要是由叶脉引起的。如
在蒲公英（Taraxacum officinale）和白杨（Popul ustrichocarpa）
叶片中就观察到叶脉的光合活性比叶肉部分要高 [3]，在番茄
（Lycopersicon esculentum）叶片中观察到叶脉具有较低的吸光
系数[6]。由于本研究中 IMAGING－PAM采用的数码相机 CCD
只有 30万像素的分辨率，因此多数情况下叶脉与叶肉光合活
性的差异并不能清楚的展示出来。本实验中少穗竹的叶肉与
叶脉的展示就不是很清楚。
少穗竹的叶片光合作用均存在不同程度的异质性。在所
有荧光参数中，Fv/Fm和 Abs的匀质性最高。Y和 qP的变化
趋势基本相同，而 NPQ的变化趋势则与 Y和 qP相反。Abs的
异质性相对较小，因此 rETR主要受 Y的影响。
3 小结及讨论
1）从荧光诱导曲线的测定可以看出：Y，qP和 rETR值均
很低，此后均逐渐达到稳态。其中 Y、rETR、qP均为一直升高
并达到稳态变化趋势一致，NPQ则有一个先升高再降低逐步
达到稳态的过程。
2）少穗竹的半饱和光强 Ik=145.273 4、初始斜率 α=
0.200 312、最大潜在相对电子传递速率 rETRmax=29.1。
Fv/Fm 值处于 0.8 以下，说明测量状态下的植株处于亚
健康状态，可能受到某种因子胁迫。
3）少穗竹各荧光参数存在着大小不一的异质性，少穗竹
的叶片光合作用均存在不同程度的异质性。在所有荧光参数
中，Fv/Fm和 Abs的匀质性最高。Y和 qP的变化趋势基本相
同，而 NPQ的变化趋势则与 Y和 qP相反。Abs的异质性相对
较小，因此 rETR主要受 Y的影响。
4）对少穗竹在一个季度内进行了荧光的测定还有更多的
研究可以做，如季节变化动态等。按已有理论数据，测定的少
穗竹正处于胁迫生境下，需要有足够的试验进一步证实之[36]。
参考文献：
[1] Nedbal L,Soukupova J.,Kaftan D.,Whitmarsh J.&Trtited M.Kinetic
imaging of chlorophyll fluorescence using modulated light [J].
Photosynthesis Research ,2000,66:3-12.
[2] Schreiber U. Pulse-Amplitude-Modulation (PAM) fluorometry and
saturation pulse method: an overview. Papageorgiou G. C. and
Govindjee. (Eds.) Chlorophyll Fluorescence: a Signature of
Photosynthesis.2004, Springer: 279-319.
[3] Schreiber U., Walz H.&Kolbowski J. Propagation of spatial variations
of chlorophyll fluorescence parameters in dandelion leaves induced
by spot laser heating[N].PAM News,2003.
[4] Koziolek C., Grams T. E. E., Schreiber U., Matyssek R.&Fromm J.
Transient knockout of photosynthesis mediated by electrical signals
[J]. New Phytologist 2003,161:715-722.
[5] Hill R，Larkum A. W. D., Frankart C., Kuhl M.&Ralph P. J. Loss of
functional Photosystem II reaction centres in zooxanthellae of corals
exposed to bleaching conditions: using fluorescence rise kinetics [J].
Photosynthesis Research ,2004,82:59-72.
[6] Berger S., Papadopoulos M., Schreiber U., Kaiser W.&Roitsch T.
Complex regulation of gene expression, photosynthesis and sugar
levels by pathogen infection in tomato [J]. Physiologia Plantarum,
2004,122:419-428.
[7] Aldea M., Hamilton J. G., Resti J. P, Zangerl A. R., Berenbaum M.
R.&Delucia E. H. Indirect effects of insect herbivory on leaf gas
exchange in soybean [J]. Plant,Cell and Environment,2005,28:402-
411.
[8] 罗华河.少穗竹快繁栽培试验[J].林业实用技术,2007(4):24-25.
[9] Hill R,Schreiber U.,Gademann R.,Larkum A. W. D.,Kuhl M.&Ralph
P. J. Spatial heterogeneity of photosynthesis and the effect of
temperature-induced bleaching conditions in three species of corals
[J].Marine Biology,2004,144:633-640.
[10] Genty B.,Briantais J.-M.&Baker N. R. The relationship between the
quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching
of chlorophyll fluorescence [J].Biochimica et Biophysica Acta,
1989,990:87-92.
[11] Van Kooten O.&Snel J.F.H.The use of chlorophyll fluorescence
nomenclature in plant stress physiology[J].Photosynthesis Research,
1990,25(3):147-150.
[12] Maxwell K.&Johnson G.N.Chlorophyll fluorescence -a practical
guide[J]. Journal of Experimental Botany,2000,51(345):659-668.
[13] 韩博平,韩志国,付翔.藻类光合作用机理与模型[M].北京:科学出
版社,2003．
[14] Oxborough K.&Baker N.R.Resolving chlorophyll a fluorescence im－
ages of photosynthetic efficiency into photochemical and non-pho－
8· ·
tochemical components -calculation of qP and Fv′ /Fm′ without
measuring Fo′[J].Photosynthesis Research, 1997,54:135-142.
[15] Miiller P., Li X.-P.&Niyogi K. K. Non-photochemical quenching: a
response to excess light energy[J].Plant Physiology, 2001,125:1558-
1566.
[16] HanB.-P. Effect of photoinhibition on algal photosynthesis:a dy－
namic model[J].Journal of Plankton Research,2000,22:865-885.
[17] HanB.-P. Photosynthesis-irradiance response at physiological level:
a mechanistic model [J].Journal of Theoritical Biology, 2001,213:
121-127.
[18] HanB.-P. A mechanistic model of algal photoinhibition induced by
photodamage to photosystemⅡ [J].Journal of Theoritical Biology,
2002,214:519-527.
[19] Walker D. The use of the oxygen eleetrode and fluorescence probes
in simple measurements of photosynthesis[M].Sheffield:University of
sheffield,1987.
[20] Geider R.J.&Osborne B.A. Algal Photosynthesis [M].New York:
Chapman and Hall,1992.
[21] Schreiber U. Chlorophyll Fluorescence and Photosynthetic Energy
Conversion:Simple Introductory Experiments with the TEACHING-
PAM Chlorophyll Fluorometer [M].Effeltrich,Germany,Heinz Walz
GmbH,1997.
[22] White A.J.& Critehley C. Rapid light curves:A new fluorescence
method to assess the state of the photosynthetic apparatus[J].Photo－
synthesis Researeh,1999,59:63-72.
[23] Ralph P.J.& Gademann R. Rapid light curves:A powerful tool to
assess photosynthetic activity A quatic Botany,2005,82:222-237.
[24] Ralph P.J.,Gademann R.& Dennison W.C. In situ seagrass photo－
synthesis measured using a submersible,pulse-amplitude modulated
fluorometer[J].Marine Biology,1998,132:367-373.
[25] Waldhoff D.,Furch B.& Junk W.J. Fluorescence parameters,chloro－
phyll concentration,and natomical features as indicators for flood
adaptation of an bundant tree species in Central Amazonia:Symme－
ria aniculata [J].Environmental and Experimental Botany,2002,48:
225-235.
[26] Durako M.J.,Kunzelman J.I.,Kenworthy W.J.& Hammerstrom K.K.
DePth-related variability in the photobiology of two populations of
Halophila johnsonii and Halophila decipiens [J].Marine Biology,
2003,142:1219-1228.
[27] Jassby A.D.& Platt T. Mathematical formulation of the relationship
between photosynthesis and 1ight for phytoplankton [J].Limnology
and Oceanography, 1976,21:540-547.
[28] Kühl M.,Chen M.,RalPh P.J.,Schreiber U.& Larkum A.W.D. A
niche for cyanobacteria containing chlorophyll d [J].Nature,
2005,433:820.
[29] Bjorkman O.&Demmig B. Photo yield of OZ evolution and chloro－
phyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of
diverse origins[J]. Planta, 1987,170:489-504.
[30] 郑蓉,郑维鹏.观赏竹叶绿素荧光特性的比较研究[J].福建林学院
学报,2008,28(2):146-150.
[31] 郑蓉,黄耀华.刚竹属 13个竹种叶绿素荧光特性比较[J].江西农业
大学学报,2008,30(2):263-267.
[32] 田海涛 ,高培军 .7 种箬竹抗寒特性比较 [J].浙江林学院学报 ,
2006,23(6):641-646.
[33] 李晓,冯伟.叶绿素荧光分析技术及应用进展[J].西北植物学报,
2006,26(10):2186-2189.
[34] 喻方圆,徐锡增.植物逆境生理研究进展[J].世界林业研究,2003,16
(5):6-11.
[35] 温国胜,田海涛.叶绿素荧光分析技术在林木培育中的应用[J].应
用生态学报,2006,17(10):1973-1977.
[36] 何高峰,郭起荣,李蓉,等.厚壁毛竹与毛竹叶绿素荧光动力学参数
的比较初探 [A]//第三届中国竹业学术大会暨 2007国际竹子研
讨会会议论文集[C].浙江临安,2007.
Research of Fluorescence Characteristics
of Oligostachyum sulcatum
WANG Zhen1,2, GUO Qirong2,1★, YUE Xianghua3, HU Xiaokang1, REN Lining2, LI Qin1,2, YAN Yan3
（1. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Germplasm Resources and Utilization of Bamboo, Jiangxi Agricultural
University, Nanchang Jiangxi 330045, China; 2. International Centre for Bamboo and Rattan, Beijing 100102,
China; 3. Anhui Taiping Experimental Station of ICBR, Huangshan Anhui 245716, China）
Abstract: Taking Oligostachyum sulcatum as the object of study, the fluorescence imaging, inducement, rapid light curves
were studied using IMAGING-PAM, the results showed that the heterogeneity of different sizes existed in the fluorescence
parameters, seeing from the figure, in addition to the PSII maximum quantum yield Fv/Fm, absorption coefficient
parameters Abs, other parameters have greater heterogeneity. The change of actual PSII quantum yield Y, the
photochemical quenching qP and relative electron transport rate PS/50 were in the basic agreement, but the change of
non-photochemical quenching NPQ/4 was opposite with other three. According to fluorescence induced curves, values of
Y, qP and rETR were low, then gradually reached steady-state. In which Y, rETR, qP were increased and reached steady-
state has been changing trend, the value was below 0.8, which shows that the plants was in the sub-health state may
stressed by some factors. Under the fast-track light curve of Oligostachyum sulcatum can be fitted that Ik = 145.273 4, α
= 0.200 312, rETRmax = 29.1.
Key words: Oligostachyum sulcatum; Horizontal heterogeneity; Fluorescence inducement; Rapid light curve
9· ·