全 文 ：常国华，陈映全，高天鹏，等．膜果麻黄（Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）和白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）幼枝水势及影响因素［Ｊ］．中国沙
漠，２０１５，３５（２）：３８５－３９２．［Ｃｈａｎｇ　Ｇｕｏｈｕａ，Ｃｈｅｎ　Ｙｉｎｇｑｕａｎ，Ｇａｏ　Ｔｉａｎｐｅｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｒｏｕｔ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ａｎｄ　Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，３５（２）：３８５－３９２．］．ｄｏｉ：１０．
７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１４．００１９１．
膜果麻黄（Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉ）和白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ
ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）幼枝水势及影响因素
　　收稿日期：２０１４－１１－１０；改回日期：２０１４－１２－２２
　　资助项目：国家自然科学基金项目（３１１６０１１８，３１４６０１６２，３０９６００６０）
　　作者简介：常国华（１９７６—），女，甘肃张掖人，博士，副教授，主要从事环境科学研究。Ｅｍａｉｌ：ｃｇｈ＠ｌｚｃｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　通讯作者：高天鹏（Ｅｍａｉｌ：ｚｋｇｔｐ＠１６３．ｃｏｍ）
常国华，陈映全，高天鹏，陈明凯，石晓妮
（兰州城市学院 城市生态与环境生物技术中心／城市环境与污染治理研究所／化学与环境科学学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为探究干旱环境下植物的水势日变化特征及其与内外因素的相关性，测定了民勤绿洲耐旱植物膜果麻黄
（Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）和白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）幼枝的水势、含水量及 Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含量。结果表
明：膜果麻黄和白刺的水势日变化趋势大体呈 Ｕ型，日最低水势分别为－４．９１ＭＰａ和－４．３５ＭＰａ。膜果麻黄体
内的Ｋ＋和Ｎａ＋含量日变化不显著，而Ｃａ２＋和Ｍｇ２＋含量变化趋势呈Ｕ型；白刺体内Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含量日变化明
显，基本呈Ｕ型，Ｃａ２＋含量日变化不明显。膜果麻黄水势与光照强度及其体内的Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量密切相关；白刺
水势与气温、体内 Ｍｇ２＋含量及含水量密切相关。影响这２种植物水势的因子并不完全一样，但 Ｍｇ２＋离子对二者
的水势均具有显著影响。
关键词：水势；膜果麻黄（Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）；白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）；阳离子
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１５）０２－０３８５－０８　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１４．００１９１
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标志码：Ａ
１　引言
在中国的典型干旱荒漠地区民勤，膜果麻黄
（Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）和白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏ－
ｒｕｍ）是植被的重要组成［１－２］。膜果麻黄为多年生
草本小灌木，主要生于干旱山地及荒漠中，具有极强
的抗干旱、耐高温和抵御风沙的能力［３］。白刺是蒺
藜科（Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）白刺属植物，为旱生或超旱生
灌木或小灌木，其群落植被盖度大，具有抗旱、抗风
蚀沙埋、耐盐碱、萌生能力强等特性［４－６］。这２种植
物在维持当地沙区生态平衡及改良荒漠土壤等方面
起着重要的作用。
对荒漠植物而言，水分是主要的环境限制因子，
水分利用的效率对植株生物量的增加、繁殖过程的
完成及幼苗的形态建成等诸多生物学特性起着决定
作用［７］。植物的水势是反映植物水分亏缺或表示水
分状况的一个直接指标，可表明植物组织从土壤及
相邻细胞中吸水的能力。植物组织的水势愈低，吸
水能力愈强；水势愈高，吸水能力愈弱，将水分输送
到其他较缺水细胞的能力就愈强［８］。在干旱荒漠地
区，沙生植物经经常处于水分胁迫中，因此，研究干
旱地区植物水势的变化不仅可以了解耐旱植物的水
分利用特征，还可确定植物的受旱程度和抗旱能
力［９－１１］。
目前有关植物水势变化的影响因素的研究大多
从土壤和大气两方面入手，考察土壤水分、土壤盐
分、气温、空气相对湿度、光合有效辐射、植物叶片蒸
腾速率等对植物水势的影响［９］。对新疆塔里木河下
游极端干旱环境下胡杨叶水势的变化影响因素研究
表明，光照、空气相对湿度和气温均影响着胡杨叶水
势［１１］。而关于植物水势与植物自身的因子如离子
含量关系的研究较少。方向文等［１２］对锦鸡儿植物
的干旱胁迫研究发现，在土壤相对含水量为６％时，
锦鸡儿植物维持极低水势与其具有极强的累积调节
渗透物质的能力有关，表明植物的水势与植物自身
的因子有关。
目前，国内有关这２种植物的水势及生理生态
特征的研究主要集中于白刺［１３－１７］，而膜果麻黄的有
第３５卷　第２期
２０１５年３月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２０１５
关研究鲜见。周雅聃等［１６］研究不同降水条件下荒
漠植物油蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）和白刺的水分利
用策略发现，白刺可通过改变水分利用策略和调节
脯氨酸浓度以适应自然降水量的变化。对塔克拉玛
干沙漠４种固沙植物的水势研究表明，梭梭抗旱性
最强，西伯利亚白刺次之，而多枝柽柳和花棒抗旱性
较差［１７］。
基于以往研究，为进一步了解自然条件下耐旱
植物水势的变化及其影响因素，本研究选取了民勤
典型的２种荒漠植物膜果麻黄和白刺，运用ＳＰＳＳ
１３．０软件综合分析了植物水势与光照强度、气温、
空气相对湿度、植物体内４种阳离子（Ｋ＋、Ｃａ２＋、
Ｎａ＋、Ｍｇ２＋）的含量、植物含水量和土壤水分含量等
因子的相关性，确定影响植物水势变化的主导因子，
以期为深入揭示干旱环境下植物的水分利用特点和
抗旱机理及中国西部地区荒漠植物的恢复与重建提
供参考。
２　材料与方法
２．１　研究区概况
研究区位于甘肃河西走廊东北部的民勤县境内
（３８°０５′—３９°２６′Ｎ、１０１°５９′—１０４°１２′Ｅ，海拔１　１８０～
１　５００ｍ）。该区南临武威市凉州区，西南与金昌市
相连，其余均被腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠包围，属
温带干旱气候区，冬冷夏热，干旱少雨，蒸发强烈。
年平均气温７．６℃，气温的年较差３２．８℃、日较差
１６．２℃。年均降水量１１３．３ｍｍ，且降水季节分配
不均匀，多集中于夏末秋初，７—９月降水量占全年
降水量的５７％。年平均蒸发量２　６０４．３０ｍｍ，是降
水量的２３倍。年均风速２．２ｍ·ｓ－１，全年多以西
北风为主，夏秋季东风盛行。光照充足，年均日照时
数达２　７９９．４０ｈ。研究区自然植被主要为荒漠草地
植被，由旱生、超旱生的灌木、小灌木和半灌木组成，
种类稀少，层片结构简单，密度稀疏，群落盖度低，大
量分布的主要是沙蒿（Ａｔｅｍｉｓｉａ　ａｒｅｎａｒｉａ）、膜果麻
黄、白刺和沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ），伴生
有戈壁针茅（Ｓｔｉｐａｇｏｂｉｃａ）等［１８］。
２．２　试验方法
植物水势试验于２０１３年１０月初在民勤县治沙
综合试验站附近的膜果麻黄保护区内进行。在膜果
麻黄和白刺分布较为均匀的样地上随机划分３个
１０ｍ×１０ｍ的样方，然后在每个样方中分别选取健
康生长、大小较为一致的３株膜果麻黄和白刺为待
测植株，剪取这２种植物的枝条，立即用便携式植物
水势仪（１５０５Ｄ－ＥＸＰ，ＰＭＳ，美国）测量水势，测定时
间为０７：００—１９：００，测量间隔为２ｈ，同时测定当日
光照强度、气温和湿度。然后将植物样品收集、自然
晾干，粉粹过筛（孔径０．１８ｍｍ），备用。植物体内
的Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋和 Ｍｇ２＋的含量采用原子吸收法
测定［１９］。同时采集０～２０、２０～４０、４０～６０、６０～８０
ｃｍ和８０～１００ｃｍ　５个层次土样。土样自然风干后
剔除植物根系及石砾等杂物，磨碎，过筛（孔径１
ｍｍ），放于干燥的密封袋中备用。取上述风干处理
样，按水土比５∶１制备待测液，测定水溶性盐的含
量，其中 Ｋ＋、Ｎａ＋ 含量采用原子吸收法测定，而
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量采用 ＥＤＴＡ 络合滴定法测定［２０］。
植物和土样的含水量用烘干法测定。重复测定３
次，结果以平均值±标准差表示，采用Ｏｒｉｇｉｎ　８．０绘
图，使用ＳＰＳＳ　１３．０软件进行了相关性和多元线性
回归分析。
３　结果与分析
３．１　气象因子特征
当地光照强度、气温和相对湿度测定结果见表
１。光照强度从早晨至中午变化幅度非常明显，
１３：００时为１　８５６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，午后快速下降。
从早晨至中午气温上升较快，下午变化较为缓和，而
湿度呈逐渐下降趋势。
表１　试验区光照强度、气温及相对湿度日变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ａｒｅａ
时间 光照强度／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） 气温／℃ 相对湿度／％
０７：００　 ５５　 １０　 ３６
０９：００　 ８８５　 ２０　 ２３
１１：００　 １　５４１　 ２８　 １８
１３：００　 １　８５６　 ３０．６　 １６
１５：００　 １　７４９　 ３１．６　 １６
１７：００　 ６５４　 ３１　 １２
１９：００　 ６　 ２６　 ９
３．２　土壤和植物中Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含量
根据表２，民勤沙漠土壤中Ｃａ２＋含量居４种离
子之首，随着深度的增加，其含量在３４～２１．９ｍｇ·
ｋｇ－１范围内波动。Ｍｇ２＋含量大约为Ｃａ２＋含量的一
６８３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
半，随深度的变化不大。Ｋ＋和 Ｎａ＋的含量较为相
近。Ｋ＋ 含量随深度的变化波动趋势也不大，而
Ｎａ＋含量则随深度增加呈现增加的趋势。Ｋ＋、
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋都是植物体不可缺少的元素，而Ｎａ＋被
植物根系利用较少，随着降水淋洗到下层深度。总
体来看，土壤中这４种离子含量顺序为 Ｃａ２＋ ＞
Ｍｇ２＋＞Ｋ＋、Ｎａ＋。
表２　不同深度的土壤中Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ｃａｌｃｉｕｍ，ｓｏｄｉｕｍ　ａｎｄ　ｍａｇｎｅｓｉｕｍ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈｓ
土层深度
／ｃｍ
Ｋ＋／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ｃａ２＋／
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｎａ＋／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ｍｇ２＋／
（ｇ·ｋｇ－１）
０～２０　 ３．９０　 ０．０３１４　 ３．９７　 ０．０１２６
２０～４０　 ３．１０　 ０．０２１９　 ２．９１　 ０．０１３３
４０～６０　 ３．５４　 ０．０２７８　 ３．６２　 ０．０１１０
６０～８０　 ３．９１　 ０．０２８４　 ４．８１　 ０．０１６２
８０～１００　 ３．７０　 ０．０３４０　 ７．２７　 ０．０１３６
　　对膜果麻黄和白刺的Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含
量的日变化进行测定，结果见图１。白刺Ｋ＋含量为
膜果麻黄的４～５倍。白刺 Ｋ＋含量的日变化大致
趋势呈 Ｕ型，均值在０７：００为３１．３８ｇ·ｋｇ－１，此后
逐渐降低，至１３：００出现了最小均值 ２２．５２ｇ·
ｋｇ－１，然后逐步回升，在１９：００达到３０．２８ｇ·ｋｇ－１。
白刺在０７：００—１３：００的 Ｋ＋ 含量差值为８．８７ｇ·
ｋｇ－１，而膜果麻黄的 Ｋ＋含量在一天当中随时间的
变化很小，其值约为７．００ｇ·ｋｇ－１。
膜果麻黄Ｃａ２＋含量为白刺的１２～１５倍。膜果
麻黄Ｃａ２＋含量的日变化也是大致呈 Ｕ 型，均值在
０７：００为３３．４６ｇ·ｋｇ－１，此后逐渐降低，至１５：００出
现了最小均值２５．５６ｇ·ｋｇ－１，然后逐步回升，在
１９：００达到３０．７２ｇ·ｋｇ－１，其在０７：００—１５：００的含
量差值为８．００ｇ·ｋｇ－１，而白刺的Ｃａ２＋含量随时间
几乎没有变化。
白刺Ｎａ＋含量为膜果麻黄的１２～２３倍。白刺
Ｎａ＋含量在０７：００—０９：００没有明显变化，０９：００以后
有明显的下降，至１３：００出现了最小均值２４．６０ｇ·
ｋｇ－１，１５：００以后逐步回升，在１９：００达到４６．７０ｇ·
ｋｇ－１，０７：００—１３：００的 Ｎａ＋含量差值为２４．７３ｇ·
ｋｇ－１，而膜果麻黄的 Ｎａ＋ 含量随时间几乎没有
变化。
膜果麻黄 Ｍｇ２＋含量为白刺的２倍左右。膜果
麻黄 Ｍｇ２＋ 含量随时间的变化逐渐下降，１３：００—
１５：００比较稳定，然后逐渐上升。均值在０７：００为
４．３７ｇ·ｋｇ－１，此后逐渐降低，１３：００—１５：００出现了
最小均值３．３５ｇ·ｋｇ－１，然后逐步回升，在１９：００达
到３．７４ｇ·ｋｇ－１。白刺 Ｍｇ２＋含量的日变化也是呈
Ｕ型，均值在０７：００为８．５０ｇ·ｋｇ－１，此后逐渐降
低，至１５：００出现了最小均值５．０３ｇ·ｋｇ－１，然后逐
步回升，在１９：００达到８．９５ｇ·ｋｇ－１，在１５：００—
１９：００的 Ｍｇ２＋含量差值为３．９２ｇ·ｋｇ－１。
膜果麻黄４种离子含量顺序为 Ｃａ２＋ ＞Ｋ＋ ＞
Ｍｇ２＋＞Ｎａ＋；Ｃａ２＋含量约为Ｋ＋的５倍；Ｋ＋含量约
为 Ｍｇ２＋的２倍，Ｍｇ２＋含量约为Ｎａ＋的２倍。白刺
４种离子含量顺序为 Ｎａ＋ ＞Ｋ＋ ＞Ｍｇ２＋ ＞Ｃａ２＋；
Ｎａ＋含量约为Ｋ＋的１．５倍；Ｋ＋含量约为 Ｍｇ２＋的５
倍，Ｍｇ２＋含量约为Ｃａ２＋的５倍左右。
白刺４种离子总含量约为膜果麻黄的２倍。膜
果麻黄在一天当中 Ｋ＋和 Ｎａ＋的含量变化不大，而
Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋的含量呈现先减少后增加的趋势。白
刺在一天中Ｋ＋、Ｎａ＋和 Ｍｇ２＋均有变化，仅Ｃａ２＋含
量变化不明显。
对比分析土壤与植物中的离子含量，可看出白
刺对土壤中的Ｎａ＋起到了较高的富集作用，并没有
大量吸收土壤中最丰富的Ｃａ２＋。膜果麻黄体内离
子含量顺序则与土壤中离子含量顺序比较接近，其
体内的Ｃａ２＋含量最高，而Ｎａ＋含量最少。
３．３　植物水势的日变化
荒漠区的植物一般具有较低的水势，以确保其
进行正常的生理活动。膜果麻黄和白刺水势均在
－１．５０ＭＰａ之下，二者的水势日变化大致趋势呈
Ｕ型（图２）。膜果麻黄在０７：００水势值为－１．７０
ＭＰａ，此后快速降低至１５：００最小值－４．９１ＭＰａ，然
后逐步回升，在１９：００达到－２．００ ＭＰａ。白刺在
０７：００水势值为－２．８２ＭＰａ，此后也呈现下降趋势，
至１５：００达到了最低值－４．３５ＭＰａ，然后逐步回升，
在１９：００达到－３．３７ ＭＰａ。膜果麻黄在０７：００—
１５：００的水势差值为３．２１ＭＰａ；而白刺在此时段的
差值为１．５３ＭＰａ，几乎为膜果麻黄的一半。膜果麻
黄水势变化较白刺明显得多。
３．４　植物水势与外部气象因子、内部阳离子含量和
含水量及土壤含水量的相关分析
　　膜果麻黄和白刺的水势日变化与外部气象因
子，内部Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含量、二者的含水量
及土壤含水量的相关性分析见表３、４。
７８３　第２期 常国华等：膜果麻黄（Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）和白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）幼枝水势及影响因素 　　　
图１　膜果麻黄和白刺Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含量
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ｃａｌｃｉｕｍ，ｓｏｄｉｕｍ　ａｎｄ　ｍａｇｎｅｓｉｕｍ　ｏｆ　Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ａｎｄ　Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ
图２　膜果麻黄和白刺水势
Ｆｉｇ．２　Ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ
ａｎｄ　Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ
　　从表３可以看出，膜果麻黄水势与光照强度及
气温存在极显著的负相关，与湿度关系不大；与体内
Ｋ＋和Ｎａ＋含量没有相关性，但与Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量
有显著正相关。膜果麻黄本身体内的Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋
含量之间也存在显著的正相关；其水势与自身含水
量也具有一定的相关性。膜果麻黄水势还与２０～
４０ｃｍ土壤的含水量显著负相关，与４０～６０ｃｍ的
土壤含水量也具有一定的负相关性。０～２０ｃｍ和
６０ｃｍ之下土壤的含水量对其水势没有显著影响。
膜果麻黄体内的Ｃａ２＋及 Ｍｇ２＋含量与土壤２０～４０
ｃｍ的含水量显著负相关；而Ｋ＋及Ｎａ＋含量与此层
土壤含水量没有显著相关性。
从表４可知，白刺水势与光照强度、气温和湿度
均存在相关性，与光照强度和气温呈极显著的负相
关，与湿度也有正相关性；与体内 Ｋ＋、Ｍｇ２＋含量及
含水量有显著正相关，与Ｎａ＋也存在正相关性。水
势与０～２０ｃｍ的土壤含水量具有负相关性，与２０
～４０ｃｍ的土壤含水显著度负相关。土壤４０ｃｍ之
下的含水量对其水势没有显著影响。白刺体内的
Ｋ＋及 Ｍｇ２＋与２０～４０ｃｍ土壤含水量存在高度负相
关性；Ｃａ２＋含量与此层土壤含水量没有显著相关性。
通过多元线性回归分析，得出这２种植物水势与
主要气象因子，植物Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含量及含
水量，以及土壤含水量的回归模型（表５）。膜果麻黄
的水势与光照强度、Ｃａ２＋含量、Ｍｇ２＋含量密切相关；
而白刺的水势与气温、Ｍｇ２＋含量及含水量密切相关。
植物不同，影响其水势的因素也不会完全相同，但对
这两种植物而言，其体内的镁离子对水势的影响可能
均起着重要的作用。
４　讨论
膜果麻黄和白刺分属于不同的科，麻黄属于麻
黄科，叶片完全退化为同化枝条，其特殊的形态和
８８３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
９８３　第２期 常国华等：膜果麻黄（Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）和白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）幼枝水势及影响因素 　　　
表５　膜果麻黄和白刺水势与外部因子、内部因子的回归模型
Ｔａｂｌｅ　５　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　Ｍｏｄｅｌ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ
ｆｏｒ　Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉ　ａｎｄ　Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ
植物种类 回归方程 Ｆ　 Ｐ　 Ｒ２
膜果麻黄 Ｙ＝－４．５９７－０．００１×光照强度－０．０９５×Ｃａ２＋含量＋１．４２２×Ｍｇ２＋含量 ９７．９８６　 ０．０００　 ０．９６７
白刺 Ｙ＝－４．６１２－０．０４５×气温＋０．０７５×Ｍｇ２＋含量＋１．２６７×植物含水量 １９７．５１６　 ０．０００　 ０．９８３
结构有利于减少水分的散失；而白刺属于蒺藜科，有
倒卵状长椭圆形的叶片，其茎杆根系分化明显，枝条
不怕沙埋，沙埋后如遇雨，能在湿沙中生出新的不定
根，固定住流动的沙丘，形成一个个固定或半固定的
白刺沙包荒漠景观［５］。这２种植物均为荒漠和半荒
漠区重要的建群植物，对民勤干旱荒漠环境具有良好
的适应性。
自然界中不同种类或不同基因型植物在对钾元
素的吸收、利用、转运和积累等方面存在差异，植物的
钾营养效率性状是由遗传基因控制的［２１］。本研究中
膜果麻黄体内的Ｋ＋含量低于白刺（图１），推断这种
差异也可能主要是由这遗传基因不同导致的。膜果
麻黄Ｋ＋含量与外界气象因子、另３种阳离子、植物含
水量均无显著相关性，仅与０～２０ｃｍ土壤含水量有
相关性。白刺Ｋ＋含量与湿度及Ｃａ２＋含量没有显著
相关性，与光照强度、气温及２０～４０ｃｍ土壤的含水
量具有负相关性，与其自身的Ｃａ２＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋含量
及含水量呈正相关性。童贯和［２２］研究了田间栽培条
件下不同供钾水平对叶光合速率日变化的影响，结果
表明小麦旗叶的气孔导度，净光合速率与钾之间呈显
著的正相关。赵长明等［２３］对民勤白刺的光合特性日
变化研究表明，随着光照强度和气温的增加，白刺的
净光合速率和气孔导度逐渐下降，净光合速率日变化
出现明显的光合“午休”现象，光合午休的主要原因是
气孔关闭引起的，１５：００后气孔导度逐渐增大。据此
推测，白刺Ｋ＋含量的日变化也可能与其叶片的气孔
导度、光合作用有紧密关系。与白刺相比，膜果麻黄
没有叶片为同化枝，其气孔导度、光合作用可能与钾
元素没有紧密关系。有关钾与这两种植物的气孔导
度、光合作用的关系尚需进一步深入研究。
在植物必需元素中，钙具有极其特殊的作用。它
不仅作为细胞的结构物质，而且作为第二信使，调节
着植物的生长发育和对逆境响应过程［２４－２５］。膜果麻
黄体内的Ｃａ２＋含量较高，并且有较大波动（图１）。从
表３中可以看出膜果麻黄Ｃａ２＋含量不仅与植物水势
和自身体内的 Ｍｇ２＋含量相关、与光照强度及２０～４０
ｃｍ土壤含水量均具有相关性。同时，结合水势的回
归方程（表５），推测Ｃａ２＋含量的变化对膜果麻黄水势
有着重要的影响。另外，膜果麻黄Ｃａ２＋含量的波动
也可能与其抗旱能力紧密相关。Ｌａｒｋｉｎｄａｌｅ等［２６］的
研究表明，高温热害可引起植物细胞膜氧化损伤，而
植物中的Ｃａ２＋在修复／恢复热引起的氧化性损伤时
起着重要的作用。白刺的Ｃａ２＋含量较低，一天中也
没有明显波动，并与其水势、光照强度、土壤含水量和
植物含水量均无相关性。Ｃａ２＋含量的变化，可能表明
在抗旱策略方面白刺与膜果麻黄不相同。
在本研究中膜果麻黄和白刺体内的Ｍｇ２＋含量日
变化均呈现Ｕ型。白刺 Ｍｇ２＋含量高于膜果麻黄（图
１）。另外，从表３中可以看出膜果麻黄 Ｍｇ２＋含量与
其水势、Ｃａ２＋含量、气温、湿度和２０～４０ｃｍ土壤的含
水量均具有显著的相关性，其中与水势、湿度、自身的
钙离子含量呈正相关。因此，这意味着 Ｍｇ２＋含量下
降将可能会引起膜果麻黄水势下降；空气湿度增加，
有利于膜果麻黄体内 Ｍｇ２＋含量的上升。膜果麻黄体
内的Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋具有相互促进的作用。同时，结合
膜果麻黄水势的回归方程，可知 Ｍｇ２＋对膜果麻黄水
势的调节可能起着相当重要的作用。白刺中的 Ｍｇ２＋
含量也与其水势显著正相关，而与外部因子光照强度
和气温具有负相关，但是与Ｋ＋含量显著正相关（表
４），结合白刺的水势回归方程，可看出 Ｍｇ２＋对白刺水
势的调节同样可能起着重要作用（表５）。在高等植
物的光合作用中，镁发挥着极其重要的作用，它是叶
绿素结构的中心原子，可促进光合作用的碳同化，参
与能量代谢，调节叶绿体不同光系统之间激发能的分
配等［２７－２９］。叶小齐等［３０］的研究表明，光照水平显著
地影响着白酒草对镁的吸收。镁的吸收随光照水平
的变化呈相反的趋势，即随光照水平升高，白酒草对
镁的吸收减少。据此推测，这两种植物的镁含量下降
也可能与光照强度的增加有紧密关系。
膜果麻黄和白刺水势的日变化规律大致相同，二
者水势均呈下降趋势，中午达到最低，并在１５：００后逐
渐回升。对二者的水势进行比较，可发现膜果麻黄仅
在１３：００—１５：００的水势低于白刺，其他时间高于白
刺。１３：００—１５：００膜果麻黄需水量高于白刺，而其他
０９３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
时间较白刺低（图２）。一般认为，植物水势值越低，抗
旱性越强［１７］，故从这２种植物的日最低水势来看，膜
果麻黄的抗旱性高于白刺。周雅聃等［１６］的研究结果
表明，白刺具有较高的渗透调节能力，能通过调节脯
氨酸浓度来保持较高的水分利用效率以适应环境的
变化。白刺水势变化趋势相对平缓，也可能与其自身
调节能力较强有关。
膜果麻黄和白刺水势与光照强的及气温显著负
相关（表３、４）。湿度对白刺的水势也具有一定的影
响。郑婷婷等［１７］就气象因子对西伯利亚白刺水势的
影响研究发现，其水势与冠层气温密切相关。湿度对
膜果麻黄的水势几乎没有什么影响，但影响着白刺的
水势。这种结果可能与植物自身的结构具有密切的
关系。白刺属匍匐性小灌木，枝条平展、平卧或斜生，
小枝灰白色，叶为等面叶，肉质，两面都有光合能力，
其上有角质层，密被柔毛，气孔下陷，海绵组织分化不
明显，栅栏组织发达［５］。膜果麻黄则为直立灌丛，木
质茎明显，茎上部为绿色或黄绿色同化枝，其水势受
光照强度和气温的影响较大，白刺水势则与光照强
度、气温和湿度均有相关性。
膜果麻黄和白刺的水势均与２０～４０ｃｍ土壤的
含水量具有显著相关性，可能与植物主要利用此层土
壤的水分有关。杜建会等［３１］研究表明白刺灌丛的根
系在３０ｃｍ土壤中分布较多。朱雅娟等［３２］对乌兰布
和沙漠中白刺的水分利用策略进行研究，结果也表明
白刺主要利用土壤浅层的水分。因此，此层土壤的含
水量可能影响了植物体内离子的代谢及其含量和植
物含水量，进而影响了植物的水势。
植物的水势受诸多因素的影响，这些因素相互联
系。经线性回归分析，对膜果麻黄而言，光照强度及
其体内的Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量与水势紧密相关；而白刺
水势与气温及其体内 Ｍｇ２＋和自身含水量紧密相关。
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ｓａｍｅ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍａｇｎｅｓｉｕｍ　ｉｏｎ　ｏｎ　ｂｏｔｈ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ；Ｅｐｈｅｄｒａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉ；Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ；ｃａｔｉｏｎｓ
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