全 文 ：编辑　齐俊贤
DOI：10.16318/j.cnki.hbnykx.2015.04.001
河北农业科学，2015，19（4）：1 - 5，28
Journal of Hebei Agricultural Sciences
薏苡生物学研究进展
刘国庆，李 伟，李海权，张嘉楠，相金英，韩玉翠，耿玲玲，侯升林
（河北省农林科学院谷子研究所，国家谷子改良中心，河北省杂粮研究实验室，河北 石家庄　050035）
摘要：薏苡在我国一直作为小杂粮种植，尽管栽培历史悠久，但缺少系统性的研究，存在起源不清、品
种杂乱、种质资源丢失和利用效率低等问题。随着薏苡保健功能和癌症防治功效研究的不断挖掘与深入，
以及分子生物学技术尤其是深度测序技术的普及和成本的下降，系统性研究薏苡遇到了绝好的发展契机。
对薏苡的起源与分类、营养和药用价值进行了概述，从细胞学方面分析了薏苡倍性以及与玉蜀黍族玉米属、
高粱属等的亲缘关系，从分子生物学方面分析了 DNA 分子标记、遗传图谱和基因文库在鉴别物种亲缘关系
以及遗传育种等研究中的重要意义，以期为薏苡的深入研究提供理论参考。
关键词：薏苡；分类；细胞学；分子生物学；研究进展
中图分类号：S519 文献标识码：A 文章编号：1008-1631（2015）04-0001-05
Research Progress of Biology in Coix lacryma- jobi
LIU Guo-qing，LI Wei，LI Hai-quan，ZHANG Jia-nan，XIANG Jin-ying，HAN Yu-cui，GENG Ling-ling，HOU
Sheng-lin
（Institute of Millet Crops of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，National Foxtail Millet
Improvement Center，Minor Cereal Crops Laboratory of Hebei Province，Shijiazhuang　050035，China）
Abstract：Coix lacryma-jobi Linn.has a long cultivation history as a minor crop in China，however many problems
like unclear origin，chaos of varieties，loss and inaccurate use of germplasm resources exist in its research and
production because we lack systematic study.In recent years， the importance of coix has been realized after the
extract of Coix lacryma-jobi Linn.can help treat and prevent cancer．A superb opportunity has arisen with the rapid
development of biotechnology especially the deep-sequencing technique.Thus we presented here the current status of
origin and evolution，classification，cytology and molecular biology progress of coix，analyzed the ploidy of coix and
the phylogenetic relationship with zea mays，sorghum and so on from cytology aspect，then based on the molecular
biology，analyzed the important significance of DNA molecular marker，genetic mapping and gene library in the
research of identification of the species phylogenetic relationship and genetic breeding，which could provide useful
informations for further coix research.
Key words：Coix；Classification；Cytology；Molecular biology；Research progress
薏苡（Coix lacryma - jobi Linn.）是一种古老的粮
食和经济作物，兼作药用和青饲料。我国的薏苡栽
培历史超过 2 500 a[1]，种植分布也最广，全国各地
均有栽培种植，是目前世界上薏苡最大的生产国和
出口国。近年来，随着薏苡防治癌症功效研究的不
断深入和挖掘，人们逐渐意识到了薏苡的经济价值。
薏苡属与玉蜀黍属具有较近的亲缘关系，其具有的
诸多优良农艺性状如抗虫、耐旱、耐涝、耐盐碱、
耐贫瘠等，对于玉米、高粱等禾本科作物的品种改
良具有重要作用。但目前薏苡的研究和生产还存在
着诸多问题，如基础研究薄弱，起源、物种形成、
分化等进化过程不清楚；种质资源的收集、整理和
利用未受到足够重视，部分野生资源由于受到环境
污染和土地开发等因素的影响而遭到破坏或消失；
品种杂乱，现有品种普遍存在产量较低、植株过高
易倒伏、熟期偏迟、抗病虫性差等问题。作者对薏
苡的研究现状进行系统综述，以期为薏苡研究和生
产提供信息参考。
收稿日期：2014-12-08
基金项目：河北省财政专项农业科技创新人才队伍建设基金（2011055001）
作者简介：刘国庆（1964-），男，河北沧州人，研究员，博士，主
要从事植物分子遗传育种研究。Tel：0311-87670695；
E-mail：guoqingliu@hotmail.com。
·2· 2015 年河北农业科学
1 薏苡的分类
薏苡属禾本科（Gramineae）黍亚科（Panicoideae）
玉蜀黍族（Trib. Maydeae Dumort.）薏苡属（Coxi），
为 1 a 生 或 多 年 生 的 C4 草 本 植 物， 首 先 由 Carl
Linnaeus 在 1753 年 命 名。 该 属 包 括 9 ～ 11 个 具
有 不 同 倍 性 的 种（2n ＝ 10，12，20，30，32，
40）。目前对于薏苡属的分类还有很多观点和争
论，乔亚科 [2] 认为我国的薏苡有 1 个种和 1 个变
种，庄体德等 [3] 将我国的薏苡属植物划分为 3 个
种和 4 个变种，陆平等 [4] 认为广西的薏苡有 4 个种
和 8 个变种，李英材等 [5] 把广西的薏苡资源分为
了 4 个种 9 个变种。在《中国植物志》[6] 中收录了
我国薏苡属的 5 个种和 2 个变种，分别是水生薏苡
（Coix aquatica Roxb.），小珠薏苡（Coix puellarum
Balansa）， 窄 果 薏 苡（Coix stenocarpa Balansa），
薏苡（Coix lacryma - jobi Linn.）及其变种念珠薏苡
（Coix lacrymajobi var.maxima Makino），薏米（Coix
chinensis Tod.var.chinensis）及其变种台湾薏苡〔Coix
chinensis var.formosana（Ohwi）L.Liu〕。 在 2015 年
2 月刚刚由英国皇家植物园进行了修订的《World
Checklist of Selected Plant Families》（WCSP， 世 界
选定植物名录）中收录了 52 种薏苡常见的种或变种，
其中确定和承认了我国发现的水生薏苡、小珠薏苡、
窄果薏苡、薏苡和变种念珠薏苡、薏苡（原变种）（Coix
lacrymajobi L.var.lacryma - jobi）， 还 有 川 谷〔Coix
lacryma - jobi var.ma - yuen （Rom.Caill.）Stapf〕 和
Coix gasteenii B.K.Simon，但另外2个变种台湾薏苡（变
种）和大翅薏苡（Coix gigantea Koenig ex Roxb.）还未
被正式收录（http：//apps.kew.org/wcsp/）。
2 薏苡的起源与分布
薏苡起源于亚洲 [7]，主要分布在缅甸、印度和
中国。我国是世界薏苡的重要起源地之一，我国的
薏苡资源和种植除青海、甘肃和宁夏外，其他各省
（区）均有分布 [2]，目前产量较大的省份主要是广西、
贵州、云南、浙江和河北等 [8，9]。黄亨履等 [10] 将我
国薏苡分为南方、长江中下游、北方 3 个多样性中心，
其中，广西、海南、贵州和云南是我国薏苡的初生
中心，长江中下游及北方各省区是薏苡和川谷逐步
北移、驯化、选择而形成的次生中心。与不同多样
性中心的地理环境、气候及栽培条件的差异和变化
相适应，我国的薏苡种质资源丰富多样，形成了南
方（包括琼、粤、桂、闽、台、云、湘、川南和藏）
晚熟、长江中下游（包括苏、浙、皖、赣、川、鄂、
陕南和湘北）中熟、北方（包括京、冀、鲁、豫、晋、辽、
吉、黑、内和新）早熟的 3 大生态区。对采自全国
的 12 个居群薏苡通过 13 个生物学性状进行聚类分
析，可将 12 个居群分成 4 类：第 1 类包括河北安国、
河北承德、四川成都、山西太原和安徽桐城 5 个居
群；第 2 类包括江苏南京和福建蒲城山 2 个居群；
第 3 类包括江苏睢宁、辽宁沈阳和江苏沭阳 3 个居群；
第 4 类包括福建蒲城水薏苡和浙江仙居 2 个居群 [9]。
3 薏苡的营养成分
薏苡营养价值高而且全面，享有“世界禾本科
植物之王”的美誉。李泽锋等 [11] 对在辽宁义县等
地采集的薏苡仁样品进行品质分析测定，发现薏苡
仁中总脂肪酸含量达 7% 左右，蛋白质含量为 14%
左 右， 还 含 有 异 亮 氨 酸 0.62%、 亮 氨 酸 2.24%、
赖氨酸 0.31%、苯丙氨酸 0.81%、苏氨酸 0.42%、
脯氨酸 1.07%、缬氨酸 0.84%、谷氨酸 3.76%、油
酸 51.1%、 亚 油 酸 33.6%、 亚 麻 酸 0.55%。 另 外，
每 100 g 薏苡仁含能量 1 597 kJ、水分 12.2 g、蛋白
质 14.4 g、脂肪 3.8 g、膳食纤维 1.2 g、碳水化合物
66.6 g、维生素 B1 0.21 mg、维生素 B2 0.16 mg、维
生素 E 0.3 mg、钾 311 mg、钙 51 mg、镁 127 mg、
铁 3.9 mg、 锰 1.89 mg、 锌 1.89 mg、 铜 0.07 mg、
磷 299 mg。与大米相比，薏苡的粗蛋白和粗脂肪
含量分别是大米的 1.97 和 5.81 倍，单位质量所提
供的氨基酸是大米的 2.2 倍，维生素 B1 含量是大米
的 2.54 倍，微量元素较大米高 25％ [12]。薏苡非种
仁部位含有 16 种氨基酸，且包含人体必需的 7 种
氨基酸（赖氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、
缬氨酸、蛋氨酸、苏氨酸）。其中，内种皮中氨基
酸总量和人体必需的 7 种氨基酸总量最高，分别为
113.42 ～ 139.81 g/kg 和 35.53 ～ 42.60 g/kg；其次是薏
苡的根和外种皮，氨基酸总量和人体必需的 7 种氨
基酸总量分别为 42.63 ～ 67.53 g/kg、13.73 ～ 16.83 g/kg
和 15.73 ～ 68.51 g/kg、5.06 ～ 17.51 g/kg[13]。
4 薏苡的药用价值
在我国很早以前薏苡就作为药用作物被广泛使
用，如薏苡的成熟果仁即是传统的中药材之一。薏
苡收载于《中国药典》2000 年第 1 部，具有健脾渗湿、
除痹止泻、清热排毒之功效，用于治疗水肿、小便
不利、脾虚泄泻、肺痈、肠痈、扁平疣等。现代医
学研究也发现了薏苡在抗肿瘤、免疫调节、降血糖、
·3·第 4期
降血压、抗病毒等方面的药理活性，如薏苡的种子
被用于治疗皮肤皲裂、风湿病、神经痛，并作为抗
炎和驱肠虫剂成分 [14]。部分研究还发现，薏苡具有
抗人鼻咽癌细胞 [15] 和人喉癌细胞株 Hep-2 扩散 [16]，
抗肺癌、直肠癌 [17，18]，抑制早期直肠癌变 [19] 及抗
过敏反应 [14] 的效用，并能促进心血管和肠道的健康
[20]。目前薏苡仁脂已经在临床上有所应用，可以配
合放射治疗对晚期鼻咽癌的治疗有良好作用 [21]。另
外，薏苡还有降低血脂和抗氧化的功效 [22，23]。薏苡
种子可用于治疗肥胖症和作为功能性食品应用 [24]，其
中含有的氧氮杂萘酮类配基成分具有抗炎作用 [25，26]，
且种子提取物具有抗病毒的效应 [27]。
5 薏苡的细胞学研究
薏苡属拥有丰富的倍性材料，常见的有二倍体
（2n ＝ 10）、四倍体（2n ＝ 20）、六倍体（2n ＝
30）和八倍体（2n ＝ 40）等，染色体基数为 x ＝
5[28]，其中最为常见的是四倍体，如栽培薏苡（Coix
lacryma-jobi L.）。除了上述几种染色体组外，在薏
苡属中还存在其他倍性的材料，如 2n ＝ 12 和 2n ＝
40 的 水 生 薏 苡（Coix gigantea）[29] 以 及 2n ＝ 32 的
薏苡（Coix taxon）[30] 等。
薏苡属以水生薏苡（Coix aquatic Roxb.）为原始
种，首先在印度发现，其染色体组为 2n ＝ 10[31]。
但该种也发现了有其他染色体组的存在，包括四倍
体（2n ＝ 20）[32] 和八倍体（2n ＝ 40）[33]。最近还
发现我国存在另一种多年生类型的水生薏苡（Coix
aquatic Roxb.，2n ＝ 30），该水生薏苡高度不育，
靠营养繁殖 [4]。利用 45S 和 5S rDNA 为探针进行原
位杂交，推测这是一种新的六倍体细胞类型水生薏
苡，其亲本可能是四倍体的薏苡和八倍体的水生薏
苡（C. aquatica，2n ＝ 40）[34]。以四倍体栽培薏苡
基因组 DNA 作为探针，与水生薏苡体细胞中期染
色体进行基因组原位杂交，水生薏苡的基因组中
有 20 条染色体的 DNA 成分与栽培薏苡的基因组
DNA 高 度 同 源 [35]。 通过对栽培薏苡（C. lacryma -
jobi）和六倍体细胞类型水生薏苡（C. aquatica HG，
2n ＝ 30）进行初步的基因组测序并比较，发现六倍
体细胞类型水生薏苡很可能是新近形成的种，而且
栽培薏苡在进化过程中发生了二倍体化 [36]。
薏苡与其他禾本科物种尤其玉米之间的亲缘关
系是薏苡研究的一个重要方向。薏苡属（Coxi）与
玉米属（Zea）同属玉蜀黍族（Maydeae），在族内
7 个属中，除了摩擦禾属，薏苡属与玉米属的亲缘
关系最近。但是 Cai 等 [36] 对薏苡 2 个种的基因组进
行随机测序，通过薏苡与高粱和玉米的基因组序列
进行对比发现，薏苡的重复序列与高粱的重复序列
同源性更高，因此认为，薏苡与高粱的亲缘关系较
玉米更近。利用玉米近缘野生种的 DNA 为探针进行
基因组原位杂交，表明玉蜀黍属与摩擦禾属较与薏
苡属遗传关系更近一些，而玉米与薏苡的亲缘关系
则较与高粱的亲缘关系更近一些 [37]。摩擦禾与玉米
的杂交障碍不是杂交不亲和，而是胚囊不亲和或杂
种衰亡；玉米与薏苡杂交生殖隔离较摩擦禾严格，
杂交极其困难，杂交障碍为胚囊不亲和或花柱不亲
和，且玉米与薏苡杂交的花粉管异常率高于与摩擦
禾杂交的花粉管异常率。因此，玉米与摩擦禾的亲
缘关系较与薏苡的亲缘关系更近 [38]。
6　薏苡的分子生物学研究
目前薏苡属的分子生物学研究刚刚起步，用于
其分子生物学研究的 DNA 分子标记系统也被逐渐开
发出来，这些标记可广泛应用于薏苡属的遗传育种、
种质多样性检测、物种亲缘关系鉴别、物种进化分
析、基因组作图、基因定位、基因库构建、基因克
隆等研究。目前在薏苡属研究中应用的分子标记包
括 RFLP（restricted fragment length polymorphism）、
RAPD（random amplification of polymorphic DNA）、
AFLP（amplified fragment length polymorphism）、
SRAP（sequence- related amplified polymorphism） 和
微卫星（simple sequence repeats，SSRs）等 [39 ～ 42]。
RFLP 需要分子杂交过程，AFLP 和 RAPD 虽然是以
PCR 为基础的标记，但都是显性标记，所以 MA 等 [43]
利用改进的生物素 - 链亲和素捕获的方法从构建的
富含微卫星序列的文库中筛选出了 17 个更加方便、
实用的 SSR 标记。利用这些标记和传统的 STS 标记
以及来自玉米和水稻的 SSR 标记，对来自韩国、越
南以及我国云南和广西等地的薏苡属种质进行了遗
传多样性、指纹图谱、系统进化和遗传连锁图谱的
构建等研究 [40 ～ 42，44 ～ 46]。
遗传图谱是进行遗传研究、基因定位和分离
以及分子标记辅助育种的基础工具。Qin 等 [46] 利
用 AFLP 和 RFLP 标记对以北京薏苡与武汉薏苡
（Coix lachryma - jobi L.，2n ＝ 20）为亲本构建的
含有 131 个个体的 F2 作图群体构建了薏苡的遗传连
锁图，并利用 80 个 AFLP 标记和 10 个 RFLP 标记
构成了与染色体数相对应的 10 个遗传连锁群，全长
1 339.5 cM，标记间平均遗传距离 14.88 cM，其中，
刘国庆等：薏苡生物学研究进展
·4· 2015 年河北农业科学
最大的连锁群长 379.9 cM，含有 24 个标记；最小的
连锁群长 30.9 cM，含有 4 个 AFLP 标记。李雪峰 [47]
利用 61 个 AFLP 标记和 21 个 RFLP 标记对北京薏
苡与武汉薏苡配组的分离群体进行了连锁分析，将
所用分子标记划分为 11 个遗传连锁群，遗传图距全
长 1 275.7 cM，平均标记间的遗传距离为 15.6 cM；
并对薏苡重要农艺性状进行了 QTL 分析，共定位了
31 个 QTL 位点，相关的性状包括茎粗（8 个）、株
高（3 个）、雄穗长（6 个）、叶长（7 个）和叶宽
（7 个），解释表型差异的方差为 12.2% ～ 64.4%。
遗传图谱的构建，为今后挖掘薏苡资源中有益的基
因位点奠定了基础。
2010 年 Meng 等 [48] 用 PI 324059（Coix lacryma -
jobi L.）构建了第 1 个薏苡的 BAC（bacterial artificial
chromosome）文库，其中包含 230 400 个克隆，插入
片段平均长度为 113 kb，覆盖了基因组的 16.3 倍，
为今后的基因分离和比较基因组研究提供了物质基
础。最近薏苡的糯性基因全序列被成功分离，发现
在该基因编码区中 275 bp 片段缺失造成了糯性性
状的形成，并发现这种缺失在日本和韩国的薏苡品
种中较为普遍存在 [49]。另外，Cai 等 [36] 利用流式细
胞仪确定了栽培薏苡（C. lacryma - jobi，2n ＝ 20）
和六倍体细胞类型水生薏苡（C. aquatic HG，2n ＝
30）的基因组大小分别为 1.684 Gb 和 2.335 Gb，后
者约为前者的 1.4 倍；同时对上述 2 个材料分别进
行了 1.84× 和 2.76× 的测序，发现栽培薏苡基因组
的 75.54% 和水生薏苡基因组的 72.88% 是重复序列。
7 展望
薏苡是单性花，雌雄小穗共同组成总状花序，
雄穗在上，较下部的雌穗晚熟，当雄穗开始散粉时，
花丝已枯萎，从而避免了同序授粉。在薏苡的生长
过程中，只要花期相近，就极易杂交，形成能育杂种，
这种授粉方式大大增加了薏苡资源的遗传多样性 [9]。
薏苡以前并不是主要的粮食和经济作物，长期以来
薏苡的基础研究和生产应用研究被忽视；我国有着
丰富的薏苡资源，但目前在国家种质库中保存登记
的种质仅有 284 份 [8] ；薏苡原生地的破坏也日益严
重，如自 20 世纪 80 年代以来，广西已有 70% 的野
生薏苡原生地遭到破坏 [50]。所以，薏苡资源的收集
扩繁、整理鉴定、保护性保存已十分必要和紧迫。
薏苡与高粱属（Sorghum）和玉米属的亲缘关系
均较近，它们之间有许多性状相似，但薏苡的抗性
和适应性均优于玉米、高粱等作物，所以，薏苡是
改良玉米和高粱等禾谷类作物的新基因库。同时，
随着其近缘种玉米、高粱等基因组测序工作的相继
完成，这些研究成果也为薏苡的深入研究创造了机
会。栽培薏苡（Coix lacryma - jobi L.）和水生薏苡（Coix
aquatic Roxb.，2n ＝ 30）的随机测序工作已经完成 [36]，
对其基因组序列进行分析可以发掘出薏苡中 SSRs、
SNPs（single nucleotide polymorphisms） 和 InDels 等
各种实用的分子标记，构建出高密度的连锁图谱，
获取薏苡重要的功能基因，为薏苡分子生物学研究
和分子辅助育种的开展奠定基础。还可以通过比较
基因组学的方法来阐述高粱、玉米与薏苡的进化关
系，阐明薏苡物种分化和进化的过程。充分挖掘薏
苡中存在的抗虫、抗病、抗逆等优良基因位点，为
薏苡及其近缘种玉米和高粱等的遗传改良及其新品
种培育做出贡献。
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刘国庆等：薏苡生物学研究进展
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甲环唑水分散粒剂 800 倍液、75% 百菌清可湿性粉
剂 600 倍液或 0.4% 波尔多液（硫酸铜 0.2 kg ＋生
石灰 0.2 kg ＋水 50 kg）喷雾，每隔 3 ～ 5 d 喷施 1 次。
根腐病的防治：在发病初期，用 50% 多菌灵可湿性
粉剂 500 ～ 600 倍液灌根。
8.3.3　主要虫害防治　十四点负泥虫的防治：用
90% 敌百虫晶体 1 000 倍液、4.5% 高效氯氰菊酯悬
浮剂 1 000 倍液或 80% 敌敌畏乳油 1 000 倍液喷雾。
地老虎、蛴螬、金针虫的防治：用 90% 敌百虫晶体
50 g 加水 250 g 拌青草 3 kg 毒杀。蚜虫、蓟马的防治：
用 10% 吡虫啉可湿性粉剂 1 500 倍液喷雾。
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