全 文 ：第 43 卷，第 4 期
2 0 1 6 年 8 月
湖 南 林 业 科 技
Hunan Forestry Science ＆ Technology
Vol． 43，No． 4
Aug ． ，2 0 1 6
收稿日期:2016 － 05 － 26
基金项目:国家自然科学基金项目 (51268020);云南省教育厅科学研究基金项目 (2014Y004)。
作者简介:何 华 (1972 －)，女，博士，研究方向为城市环境与生态工程。
地毯草光合速率对多环境因子组合的响应分析
何 华1，李 晖1，龙 晔1，周智勇2，姜 鹏1
(1. 云南大学，云南 昆明 650091; 2. 昆明理工大学，云南 昆明 650093)
摘 要:用 LI—6400 光合测定系统测试地毯草光合速率对不同光照强度、温度、湿度等多环境因子组合的响应
试验，并对测试结果进行多元一次、多元二次、多元多次回归分析。结果表明:多元多次回归方程对光照强
度、温度、湿度等多因子组合下的光合速率变化描述效果最好 (Ｒ2 = 0. 976)，地毯草光合速率与光照强度呈显
著 ln曲线相关。
关键词:地毯草;光合速率;环境因子组合;回归分析
中图分类号:Q 945. 11 文献标识码:A 文章编号:1003 —5710 (2016)04 —0012 —04
doi:10. 3969 / j. issn． 1003 —5710. 2016. 04. 003
The response analysis on the multiple factors test about
photosynthetic rate of Axonopus compressus
HE Hua1，LI Hui1，LONG Ye1，ZHOU Zhiyong2，JIANG Peng1
(1. Yunnan University，Kunming 650091，China;
2. Kunming University of Science and Technology，Kunming 650093，China)
Abstract:The photosynthetic rate of Axonopus compressus had been observed by means of Li － 6400 Photosynthesis Ana-
lyzer to explore the influence of multiple factors (light intensity，temperature，humidity)upon the mature leaf. The com-
parative analysis between linear regression，multivariate quadratic regression，and multiple stepwise regression. The re-
sults indicated that the effects of multiple regression equations on the photosynthetic rate change of light intensity，temper-
ature，humidity and other factors was the best (Ｒ2 = 0. 976)for A. compressus . There was a positive correlation (ln
curve)between the light intensity and the photosynthetic rate.
Key words:Axonopus compressus;photosynthetic rate;multiple factors;regression analysis
地 毯 草 (Axonopus compressus (Swartz)
Beauv．)是一种典型的暖季型草坪草［1］，也是具
有较强耐荫性的 C4 型阳性暖季型草坪草，除了在
园林中可以广泛用作草坪地被外，还可以在一些较
荫湿的特殊地带作为绿化和防护之用［1］。对于地
毯草的光合速率对多因子的响应研究有助于了解该
植物的生理生态特性，为该物种的栽培、管理、养
护提供数据支撑。据研究，影响植物光合速率的因
素主要有植物性状和环境因素两大类。植物性状有
物种 差 异［2 － 3］、气 孔 导 度［4 － 5］、胞 间 CO2 浓
度［6 － 7］、株龄［8］、叶龄［9］、叶位［10］和叶绿素含量
等，环境因素有光照强度［11 － 12］、温度［11，13］、湿
度［11，14］、二氧化碳浓度［15 － 16］、光质［17 － 18］、臭氧
浓度［19 － 20］、风速、NH3、NOx、酸雨和矿物质营养
等。对生长于某特定地点的某特定物种来说，光照
强度、温度、湿度是环境因子中变化最为频繁，并
且影响其光合速率的主导环境因子。因此，作者对
不同光照强度、温度、湿度等环境因子组合下的地
毯草叶片的光合速率变化状况进行了测试，并进行
了回归分析，以确定采用何种回归方式对该性状变
第 4 期 何 华，等:地毯草光合速率对多环境因子组合的响应分析
化的解释性最好。
1 材料与方法
1. 1 试验设备
美国生产的 LI — 6400 型便携式光合测定仪、
CO2 小钢瓶、干燥剂、小苏打。在测试中，需要使
用干燥剂和加湿器来控制湿度，利用调温设备控制
温度，以测试 3 种气象参数 (光强、温度、湿度)
组合下的光合速率值。
1. 2 试验方法
2009 年 11 月 29 日下午 16:11—17:02，在
广东深圳梅林公园的草坪内选取长势良好、完全展
开并接受完全光照的中部成熟叶片进行光照强度、
温度、湿度等 3 因子组合模拟测试。
根据深圳市典型气象年数据对冬季气象参数区
间进行整理可得:温度区间为 6 ～ 32 ℃，湿度区间
为 19% ～ 100%，光合有效辐射区间为 0 ～
1 815. 656 μmoL / (m2·s)。经测试，地毯草的光
补偿点为 22. 2 μmoL / (m2·s)，光饱和点超过
2 000 μmoL / (m2·s)［1］。故本试验光照强度设定
为 20 ～ 1 800 μmoL / (m2·s)。由于受到试验设备
控制的温度、湿度范围限制 (温度可调范围在 ± 3
℃、湿度可调范围在 20% ～ 80%)，故对 3 因子进
行 7 点均匀设计。设计方案见表 1。
表 1 植物光合速率测试试验设计
Tab. 1 The table of test to plants photosynthetic rate
测试组合 温度(℃) 相对湿度(%) 光强(μmol /(m2·s))
1 T—1 60 LSP
2 T + 2 30 LSP—(LSP—LCP)/6
3 T—3 80 LSP—2(LSP—LCP)/6
4 T 50 LSP—3(LSP—LCP)/6
5 T + 3 20 LSP—4(LSP—LCP)/6
6 T—2 70 LSP—5(LSP—LCP)/6
7 T + 1 40 LCP
注:T为测试时外界环境温度，LSP为测试物种光饱和点或当地
该季节光合辐射最大值，LCP为测试物种光补偿点。
1. 3 数据分析方法
用 SPSS统计分析软件对地毯草的光合模拟测
试数据进行多元一次线性回归分析、多元二次非线
性回归分析和多元多次非线性回归分析。
2 结果与分析
2. 1 地毯草的光合速率对光照强度、温度、湿度
的响应
表 2 不同光照强度、温度、湿度测试组合下地毯草的光合速率
Tab. 2 Photosynthetic rate of A. compressus under different light intensity，temperature and humidity test
序号
光强 r
(μmol /(m2·s))
相对湿度 h
(%)
温度 t
(℃)
光合速率
(μmolCO2 /(m2·s))
1 1 800. 143 107 59. 943 505 61 25. 949 647 9 14. 342 653 26
2 1 299. 804 24 30. 101 903 92 28. 993 096 67 14. 096 567 93
3 801. 007 405 6 80. 036 534 63 23. 994 005 2 11. 937 410 29
4 399. 604 390 5 50. 340 338 39 26. 997 804 64 10. 679 147 48
5 99. 422 742 21 20. 113 908 13 30. 011 369 07 3. 736 700 157
6 51. 325 342 81 69. 371 526 08 24. 966 190 97 2. 147 475 226
7 20. 005 470 91 40. 362 364 45 28. 009 058 0. 479 859 932
注:表中数值皆为每 1 组合下 3 次测试值的平均值。
2. 2 地毯草的光合速率与光照强度、温度、湿度
回归分析
2. 2. 1 多元一次线性回归分析 由表 3 得知，调
整后判定系数 Ｒ2 为 0. 69，方程拟合度很差;由表 4
表 3 多元一次线性回归总览
Tab. 3 Multiple linear regression
相关系数 决定系数 调整后决定系数 估计标准误差
0. 919a 0. 845 0. 690 3. 284 936 520
a. 预测值:(常数)，t，r，h
表 4 多元一次线性回归方差分析
Tab. 4 Variance analysis of multiple linear regression
差异源 总离差平方和 自由度 均方 F Sig.
回归 176. 398 3 58. 799 5. 449 0. 099b
残差 32. 372 3 10. 791
总和 208. 771 6
a. 应变数:光合速率;b. 预测值:(常数)，t，r，h
可知，Sig = 0. 099 ＞ α(0. 05)，回归方程未通过显著
性检验，多元一次回归方程不成立。说明光强 r、湿
度 h、温度 t与地毯草光合速率均无线性相关关系。
31
湖 南 林 业 科 技 43 卷
表 5 多元一次线性回归结果
Tab. 5 The results of multiple linear regression
差异源
非标化系数 标化系数
截距 标准差 标准化回归系数
t Sig.
常数 － 1 061. 200 1 034. 966 － 1. 025 0. 381
光强 r 0. 008 0. 002 0. 928 3. 946 0. 029
温度 t 3. 376 3. 269 12. 270 1. 033 0. 378
2. 2. 2 多元二次非线性回归分析 由表 6 得知，
调整后判定系数 Ｒ2 为 0. 929，方程拟合度较高;
由表 7 得知，Sig = 0. 002 ＜ α (0. 05)，回归方程通
过显著性检验，采用多元二次非线性回归分析可得
到地毯草光合速率多元二次方程:
P1 = － 7. 39 × 10
－6 r2 + 0. 02 r + 1. 376 (1)
由该回归方程可知，地毯草在给定温度、湿
度、光强下对光强的响应最为显著，呈二次方抛物
线负相关与线性直线相关之间，对温度、湿度响应
不显著。说明光强是地毯草光合速率变化的最主要
影响因子。
表 6 多元二次非线性回归总览
Tab. 6 Multivariate two nonlinear regression
相关系数 决定系数 调整后决定系数 估计标准误差
0. 976a 0. 953 0. 929 1. 574 219 388
a. 预测值:(常数)，r，rr
表 7 多元二次非线性回归方差分析
Table 7 Variance analysis of multivariate two nonlinear
regression
差异源 总离差平方和 自由度 均方 F Sig.
回归 198. 858 2 99. 429 40. 122 0. 002c
残差 9. 913 4 2. 478
总和 208. 771 6
a. 应变数:光合速率;c. 预测值:(常数)，r，rr
表 8 多元二次非线性回归结果
Tab. 8 The results of multivariate two nonlinear regression
差异源
非标化系数 标化系数
截距 标准差 标准化回归系数
t Sig.
常数 1. 376 0. 997 1. 381 0. 239
光强 r 0. 020 0. 004 2. 374 5. 750 0. 005
rr － 7. 39E － 6 0. 000 － 1. 541 － 3. 733 0. 020
2. 2. 3 多元多次非线性回归分析 由表 9 得知，
调整后判定系数 Ｒ2 为 0. 976，方程拟合度极高;
由表 10 得知，Sig = 0. 000 ＜ α (0. 05)，回归方程
通过显著性检验，采用多元多次非线性回归分析可
得到以下地毯草光合速率方程:
表 9 多元多次非线性回归总览
Tab. 9 Multivariate multiple nonlinear regression
相关系数 决定系数 调整后决定系数 估计标准误差
0. 990a 0. 980 0. 976 0. 907 383 730
表 10 多元多次非线性回归方差分析
Tab. 10 Variance analysis of multiple linear regression
差异源 总离差平方和 自由度 均方 F Sig.
回归 204. 654 1 204. 654 248. 564 0. 000b
残差 4. 117 5 0. 823
总和 208. 771 6
b. 預测值:(常数)，lnr
表 11 多元多次非线性回归结果
Tab. 11 The results of multivariate multiple nonlinear
regression
差异源
非标化系数 标化系数
截距 标准差 标准化回归系数
t Sig.
常数 － 10. 566 1. 239 － 8. 529 0. 000
lnr 3. 380 0. 214 0. 990 15. 766 0. 000
P3 = 3. 38 lnr － 10. 566 (2)
由该方程可知，地毯草光合速率的主要环境影
响因子是光强，光强与光合速率呈 ln 曲线正相关，
即在光补偿点以上光合速率随着光强的增加而迅速
增加，然后增加的速度随着对光饱和点的靠近而逐
渐变缓。地毯草的光合速率对温度、湿度变化的响
应不显著。
3 结论与讨论
(1)从用 SPSS统计分析软件对地毯草的光合
模拟测试数据所进行的多元一次线性回归分析、多
元二次非线性回归分析和多元多次非线性回归分析
比较中可以看出，基于植物光合速率多环境因子响
应的多元多次非线性回归分析对地毯草光合速率的
回归效果最好，调整后判定系数 Ｒ2 为 0. 976，而
多元二次和多元一次回归的判定系数 Ｒ2 是 0. 929
和 0. 69。故多元多次分析的方法可应用到其他植
物的光合速率环境因子回归分析中。
(2)基于均匀设计的多元二次回归方法可行。
环境因子与光合速率呈二次非线性相关的可能性比
一次线性相关的可能性大得多。
二次方因子前的系数为负数。从曲线形式分
析，呈开口向下的抛物线形，其生理含义是该物种
光合速率曲线前期随光强增加而显著增加，两者呈
显著正相关关系，后期变缓并减少。
41
第 4 期 何 华，等:地毯草光合速率对多环境因子组合的响应分析
在多元二次方程中，出现 r2 值时伴随着数值
较大的 r一次方，说明二次方程中光合速率随光强
的增加而呈直线向开口向下的抛物线形的偏移，意
味着光强值由 20 μmol CO2 / (m
2·s)增加到 400
μmolCO2 / (m
2·s)阶段的光合速率增加程度大于
400 μmolCO2 /(m
2·s)到 1 800 μmolCO2 /(m
2·s)阶
段的，光合速率对光强的响应曲线可能是其他曲
线型。
(3)改进后的多元多次回归方法效果最佳。多
元多次回归方程判定系数 (0. 976)高于多元二次
(0. 929)和多元一次方程 (0. 69)的拟合度，方
程的解释性很好。该多元多次方程对其生理现象的
解释性很好 (地毯草的光合速率在光饱和点以下
与其光强呈对数形式显著正相关)。说明 lnr 曲线
比直线和二次曲线能够更好地说明光合速率与光强
间的相关性。这种相关性亦说明地毯草具有典型阳
性植物的特征。另外地毯草的光补偿点较低
(＜ 20)，说明地毯草是一种具有较强耐荫性的 C4
型阳性的暖季型草坪草。
(4)该测试方法和分析方法可以用于其他物种
的多因子测试和分析，旨在通过较少的测试次数得
到较为全面的数据组合，为不同栽培植物光合速率
关键因子的确立提供数据支撑，为果树、农作物的
栽培管理提供环境因子控制依据，尤其是在对大棚
作物的光、温、湿的控制方面，可提供更好的参考
作用。
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(文字编校:唐效蓉)
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