全 文 ：收稿日期:2001-07-17;修订日期:2001-11-28
基金项目:国家自然科学基金资助项目
作者简介:常会宁(1957-),男 , 硕士 ,副教授 ,江苏南
京人,主要从事草地生态方面的教学和科研工作 ,已发表论
文 30余篇.
羊茅黑麦草和无芒雀麦叶片生长动态规律研究
常会宁1 , 王文换2
(1.辽宁农业职业技术学院 ,辽宁 营口 115214;2.黑龙江省畜牧兽医学校 ,黑龙江 双城 150111)
摘要:根据植物种群生态学原理 , 利用组织物质转化分析方法 ,对羊茅黑麦草和无芒雀麦叶片
出现 、伸长 、枯萎和死亡动态进行了研究。结果表明 , 两种牧草累积总叶数和累积总叶长度均呈
“ S”型曲线规律 , 净绿叶片数和净绿叶长度动态呈抛物线规律变化 ,叶片死亡数和叶枯萎长度在生
长初期为零 ,然后呈直线规律累积。据此提出 ,通过调节利用时间 、强度 、频率进行草地科学合理
地利用。
关键词:羊茅黑麦草;无芒雀麦;叶片生长;数学模型;草地利用
中图分类号:S543 文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2002)01-0018-04
Study on Dynamics for Leaves Growth of Festulolium and Smooth Bromegrass.
CHANG Hui-ning 1 , WANG Wen-huan2 (1. Liaoning Agricul tural Vocation-
Technical College , 2. Animal Husbandry and Veterinary Medicine School of
Heilongj iang Prov ince , Shuangcheng , 150111):Grassland of Chian , No.1 , 2002 ,
pp.18 ～ 21.
Abstract:The dynamics of leaves appearance;ex tension , senescence and death w ere stud-
ied w ith the method of tissue turnover based on the theory of plant population ecology .
The resul ts show ed that the g ross number and length show ed sigmoid curve pattern , and
the dynamics of net green leaves number and length w ere parabola.The leaves numbers
of death and the leng th of w ithered leaves w erenone at the beginning of g row th , then
they accumulated in linear pat tern.According to the above the paper has put forward ad-
justing the defoliation time , f requency and using interv al to scientifically utilize grazing
and cut ting of g rassland.
Key words:Festulolium ;Smooth bromeg rass;Leaf grow th;Mathematical model;Grass-
land ut ilization
叶片是牧草生长较快的器官 ,也是家畜
采食的主要对象 。叶片的发生 、伸长 、枯萎和
死亡动态决定草地的利用制度 。应用组织物
质转化技术进行草地牧草生长动态分析 ,可
揭示草地生态系统物质转化规律 ,为合理利
用草地提供理论依据[ 1] 。草地利用的关键
是有效地利用牧草地上部分 ,这主要取决于
—18—
第 24卷 第 1期 中 国 草 地 2002 年 1 月
Vol.24 No.1 Grassland of China Jan .2002
草层中叶片的平均寿命。当放牧间期少于叶
寿命时 ,仅有少部分留茬高度以下的叶组织
枯萎死亡;当放牧间期大于叶寿命时 ,有较多
的叶组织因枯萎死亡而损失[ 2] 。
1 材料与方法
试验在北京农业大学科学园区牧草试验
地进行。供试牧草为无芒雀麦 (Bromus
inermis)和羊茅黑麦草[ Lolium multi f lorum
(4x)×Festuca pratensis(4x)]费罗帕(Felopa)
品种。试验区自然概况和测定方法已有报
道[ 3] 。
试验结束后 ,计算并统计平均蘖叶片净
长 、累积总长和累积枯萎长度以及平均蘖净
绿叶片数 、累积叶片数和累积死亡叶片数。
计算各次测定数据的平均值 ,对各个测定指
标和统计计算数据进行数学模拟 ,建立优化
模型 ,分析各测定指标和数据的变动规律以
及它们与草地放牧管理的关系 。
2 试验结果
2.1 叶片数量变动规律
将各时期测定的两种牧草叶片数量平均
值列于表 1。由表 1可见 ,随着牧草生长 ,净
绿叶片数逐渐增加 ,达到最高后又逐渐下降 。
但是 ,达到最高点的时间和最高叶片数两种
牧草显著不同 ,羊茅黑麦草在 5 月 31日至 6
月 7日绿叶片数最高 ,达 4.8片/蘖;无芒雀
麦在 5 月 10 日左右达最高 ,为 6.2片/蘖 。
两种牧草均从 4月 26日开始发生叶片死亡 ,
并且随着生长进程的增加累积死亡数迅速增
加 ,两种牧草的累积总叶片数达到一定量后
没有新叶出现 ,总叶数稳定 ,这时随着叶片死
亡数的增加净叶数呈下降趋势 。羊茅黑麦草
最高叶片数为 7.8 片/蘖 , 无芒雀麦为
8.4片/蘖;而且两种牧草达到最高叶片数的
时间也不同 ,羊茅黑麦草发生叶片时间比无
芒雀麦长 4 周 ,即旗叶出现的时间较晚 。但
是 ,它们的累积死亡叶片数与净叶片数相等
的时间只差 1周 ,羊茅黑麦草为 6月 14日 ,
无芒雀麦为 6月 7日。
对表 1数据经多种曲线方程拟合 ,选出
最优的数学模型为:羊茅黑麦草的累积总叶
数 、净叶数和累积死亡数变化动态分别为 Y
=10.796/[ 1+e1.349-0.239x] (相关系数 r2=
0.979 , 为极显著水平)、Y=2.370+0.640x
表 1 叶片数量变化动态(叶/蘖)
统计时间
(月·日)
累积总叶数
F.R S.B
净 叶 数
F.R S.B
累积死亡数
F.R S.B
4·12
4·19
4·26
5·03
5·10
5·17
5·24
5·31
6·01
6·14
6·21
6·28
7·05
2.4
3.2
3.6
4.4
5.0
5.8
6.4
7.6
7.8
7.8
7.8
7.8
7.8
4.2
5.2
6.0
7.0
8.2
8.4
8.4
8.4
8.4
8.4
8.4
8.4
8.4
2.4
3.2
3.4
3.6
4.0
4.2
4.2
4.8
4.8
3.8
3.8
3.0
3.0
4.2
5.2
5.4
5.8
6.2
5.8
6.2
4.6
3.2
4.0
3.2
3.2
2.6
0
0
0.2
0.8
1.0
1.6
2.2
2.8
3.0
4.0
4.0
4.8
4.8
0
0
0.6
1.2
2.0
2.6
3.2
3.8
4.2
4.4
5.2
5.2
5.8
注:F.R.为羊茅黑麦草 , S.B.为无芒雀麦;下表同。
—19—
常会宁 王文换 羊茅黑麦草和无芒雀麦叶片生长动态规律研究
-0.050x 2(相关系数 r2=0.799 ,为极显著水
平)和 Y=-0.182+0.482x(相关系数 r2=
0.987 ,为极显著水平);无芒雀麦累积总叶
数 、净叶数和累积死亡数变化动态分别为
Y=9.000/ [ 1+e0.696-0.522x](相关系数 r2 =
0.970 ,为极显著水平)、Y=4.305+0.498x
-0.051x2(相关系数 r2 =0.879 ,为显著水
平)和 Y=0.407+0.511x(相关系数 r2 =
0.987 ,为极显著水平)。用直线回归方程对
两种牧草累积总叶数和净叶数随生长进程的
上升阶段进行分段拟合 ,然后对相对应的回
归系数进行 t 检验 ,结果羊茅黑麦草和无芒
雀麦的累积总叶数增加阶段的回归系数分别
为0.71叶/蘖·周和 0.98叶/蘖·周 ,差异极
显著(P <0.01);净叶数增加阶段的回归系
数差异显著(P <0.05),无芒雀麦显著高于
羊茅黑麦草(P <0.05);累积死亡数的回归
系数差异不显著 。因此 ,无芒雀麦的叶片出
现率比羊茅黑麦草快 ,死亡速率差异不显著 ,
无芒雀麦蘖平均叶片数显著高于羊茅黑麦
草。
2.2 叶片伸长生长规律
两种牧草各时期的叶片伸长生长动态 ,
经统计计算后将平均值列于表 2。
表 2 叶片伸长生长动态统计结果平均值(mm/蘖)
统计时间
(月·日)
累积叶长
F.R S.B
净绿叶长
F.R S.B
累积枯萎长
F.R S.B
4·12
4·19
4·26
5·03
5·10
5·17
5·24
5·31
6·01
6·14
6·21
6·28
7·05
200
300
428
580
750
910
1060
1213
1280
1391
1418
1431
330
414
528
660
801
890
933
956
978
994
998
1008
1016
200
300
428
530
600
680
720
748
719
690
638
520
330
414
495
530
621
624
589
542
503
486
408
373
350
0
0
0
50
150
230
340
456
561
701
780
911
0
0
33
130
180
266
344
414
475
508
590
635
666
由表 2可见 ,两种牧草叶片累积长度和
净绿叶长随生长进程而逐渐增加 ,到一定时
期净绿叶长又逐渐下降。但净绿叶长达到的
时间和最高净绿叶片长度两种牧草明显不
同 ,无芒雀麦在 5 月 10 日和 5月 17日达最
高 ,分别为 621mm/蘖和 624mm/蘖 ,羊茅黑
麦草生长初期均为零 ,然后逐渐上升。
对表 2数据经多种曲线拟合后 ,选出最
优的数学模型是:羊茅黑麦草的累积长度 、净
绿叶长和累积枯萎长度变化动态分别为 Y=
1512.789/[ 1+e2.044-0.295x] (相关系数 r2 =
0.918 ,为极显著水平)、Y =-50.977 +
208.989x -14.025x2(相关系数 r2 =0.799 ,
为极显著水平)和 Y=-76.083+108.283x
(相关系数 r2=0.997 ,为极显著水平);无芒
雀麦叶片的累积长度 、净绿叶长和累积枯萎
长度变化动态分别为 Y =1020.249[ 1 +
e1.274-0.493x](相关系数 r2=0.995 ,为极显著
水平)、Y=265.867+95.155x-7.143x2(相
关系数 r2 =0.887 ,为极显著水平)和 Y=
—20—
中国草地 2002 年 第 24卷 第 1期
2.091+63.909x(相关系数 r2=0.989 ,为极
显著水平)。用直线回归方程对两种牧草累
积叶片净绿叶长和累积总长度动态进行分段
拟合 ,检验回归系数 ,分析两种牧草平均叶片
伸长和枯萎率 。结果表明 ,羊茅黑麦草叶片
净伸 长 率 和 枯 萎 率 分 别 为 151.486
mm/蘖·周和 108.283mm/蘖·周 ,分别极显
著(P<0.01)和显著(P <0.05)高于无芒雀
麦的75.800mm/蘖·周和 63.090mm/蘖·周;
两种牧草累积总长度增长率则差异不显著。
因此 ,羊茅黑麦草叶组织转化率比无芒雀麦
高 ,属速生牧草 ,适应频繁地放牧。
3 结论
3.1 羊茅黑麦草和无芒雀麦累积的叶总数
和叶总长度均呈“S”型曲线规律增长 ,净叶
数和净长度均以抛物线形式变动 ,叶片死亡
数和枯萎长度以线性规律累积 。
3.2 羊茅黑麦草与无芒雀麦对比 ,叶片发生
的时期早 4周 ,叶片净长度达最高的时间晚
3周 ,净长度高出 124mm/蘖;所以营养期长 ,
叶量丰富 ,适宜放牧利用 。
3.3 羊茅黑麦草叶片净伸长率和枯萎率分
别极显著和显著高于无芒雀麦 ,叶片生长速
度快 ,适于频繁利用 。
3.4 无芒雀麦总叶数和净叶片数增长率分
别显著和极显著地高于羊茅黑麦草 ,死亡率
差异不显著 ,所以蘖上有较多的叶片数量 。
根据叶片出现率计算叶出现间期可知 ,两种
牧草仅相差 1d(无芒雀麦 9d ,羊茅黑麦草
10d),因此无芒雀麦有较长的平均叶寿命(无
芒雀麦达 48d ,羊茅黑麦草达 32d)。此试验
结论与同时进行的刈割试验结果的结论一
致[ 4] 。
参考文献:
[ 1] 夏景新.放牧生态学与放牧管理[ J] .中国草地 , 1993 ,
(4):64～ 70.
[ 2] 常会宁.刈割对羊茅黑麦草叶片生长的影响[ J] .中国
草地 , 1998 ,(3):9～ 12.
[ 3] 夏景新 ,赵益春.羊茅黑麦草和无芒雀麦叶片再生动
态及其与草地管理的关系[ J] .草业科学 , 1995 , 12
(1):9～ 12.
[ 4] 常会宁.植物组织转化分析技术在我国的应用与发展
[ J] .中国草地 , 1997 ,(2):76～ 78.
草种基地建设培训班 4月举办
为了配合国家西部大开发中的草种基地建设项目的实施 ,加强生态环境建设 ,推进农业产
业结构调整 ,促进草业经济发展 ,中国草原学会种子科学与技术委员会经与农业部畜牧兽医局
协商 ,决定 2002年 4月(6天)在中国农业大学举办草种基地建设培训班。主要培训内容有:
我国牧草和草坪草种子生产经营的相关政策法规;加入 WTO后对我国草种贸易的影响及发
展策略;国内外草种业发展现状;种子科学研究热点与技术关键;种子生产的地域性特点;种子
生产的田间管理 、收获加工 、贮藏 、检验以及审定技术;种子加工清选设备的选择 、使用与维护
等。学习成绩合格者发给结业证书 。
联系电话:010-62893311 ,62892793;
传 真:010-62891264 ,62892799;
E-mail:cgssst @sina.com
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常会宁 王文换 羊茅黑麦草和无芒雀麦叶片生长动态规律研究