全 文 ：中国生态农业学报 2015年 2月 第 23卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2015, 23(2): 233238


* 国家自然科学基金项目(30671220, 31070403)和福建省高校服务海西建设重点项目(0B08B005)资助
** 通讯作者: 林瑞余, 主要从事农业生态学研究。E-mail: lrylin2004@163.com
邱秋金, 主要从事植物的逆境生理研究。E-mail: qiujin9493@163.com
收稿日期: 20140719 接受日期: 20141204
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140853
看麦娘根系对小麦根水提液化感作用的生理响应*
邱秋金1,2 谢惠玲2 李圆萍2 王 微2 陈 珊2 肖清铁2
郑新宇2 林瑞余2** 林文雄2
(1. 莆田学院基础教育学院 仙游 351200; 2. 福建农林大学生命科学学院农业生态研究所 福州 350002)
摘 要 为探讨小麦化感作用机理, 以强化感小麦‘115/青海麦’、‘92L89’和弱化感小麦‘抗 10103’材料, 设置
小麦根水提液浓度为 0%、0.2%、1.0%和 5.0%的水培试验, 测定了看麦娘根系对小麦根水提液化感作用的生
理响应。结果表明, 小麦根水提液处理显著抑制了看麦娘根的生长, 根鲜重抑制率随处理浓度的升高而增大,
强化感小麦的抑制率高于弱化感小麦。当处理浓度达 5.0%时, 不同化感小麦间无显著差异。‘115/青海麦’、
‘92L89’和 ‘抗 10103’根水提液处理后 , 看麦娘的根系活力的抑制率分别为 52.0%~59.6%、46.5%~55.0%和
27.2%~44.7%, 但前二者间无显著差异; 看麦娘根系中可溶蛋白含量、SOD、POD、CAT活性及 MDA含量显
著升高; SOD和 POD活性大小均表现为‘115/青海麦’>‘92L89’≈‘抗 10103’; CAT活性随处理浓度的升高显著增
大, 但不同品种小麦间无显著差异。‘115/青海麦’、‘92L89’和‘抗 10103’根水提液处理的看麦娘根系 MDA 含
量依次是对照的 10.9~25.5倍、5.9~24.2倍和 1.2~6.8倍。小麦化感作用引起看麦娘根系细胞膜脂氧化胁迫, 并
诱导看麦娘根系抗氧化物质类黄酮和总酚含量的合成。可见, 降低根系活力、增强保护酶系统活性及抗氧化
物质代谢是看麦娘应答小麦化感作用的生理响应。
关键词 看麦娘 小麦 化感作用 生理响应 根水提液
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)02-0233-06
Physiological response of Alopecurus aequalis root to allelopathic effects
of wheat (Triticum aestivum L.) root tissue extracts
QIU Qiujin1,2, XIE Huiling2, LI Yuanping2, WANG Wei2, CHEN Shan2, XIAO Qingtie2,
ZHENG Xinyu2, LIN Ruiyu2, LIN Wenxiong2
(1. School of General Education, Putian College, Xianyou 351200, China; 2. Institute of Agricultural Ecology, School of
Life Sciences, Fujian Agricultural and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract In order to illustrate the mechanism of wheat allelopathy, two strong allelopathic wheat accessions (‘115/Qinghai’ and
‘92L89’) and one weak allelopathic accession (‘Kang10103’) were used in a set of hydroponic culture experiments. Roots of Alo-
pecurus aequalis were treated with 0%, 0.2%, 1.0% and 5.0% (v/v) water-based extracts of root tissues of different wheat accessions
to determine physiological responses of A. aequalis root to the wheat root extracts. The results showed that extracts significantly
inhibited the growth of A. aequalis, with root fresh weight decreasing with increasing extract concentration. Also strong allelopathic
accessions had higher inhibitory rates than weak accession. No differences existed among the 3 accessions when extract concentra-
tion reached 5.0%. After exposure to extracts, A. aequalis root vigor declined at inhibitory rates of 52.0%59.6%, 46.5% 55.0% and
27.2%44.7% respectively for ‘115/Qinghai’, ‘92L89’ and ‘Kang10103’. Also no differences were noted between the two strong
allelopathic accessions. The contents of soluble protein and methane dicarboxylic aldehyde (MDA) as well as the activities of super-
oxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) of A. aequalis roots increased significantly after treated with wheat
root extracts. The order of the activities of SOD and POD was ‘115/Qinghai’ > ‘92L89’ ≈ ‘Kang10103’. The activity of CAT changed
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significantly with changing concentrations of the extracts, and not with different wheat varieties. The contents of MDA in roots of A.
aequalis treated with ‘115/Qinghai’, ‘92L89’ and ‘Kang10103’ root tissues extracts were respectively 10.9−25.5 times, 5.9−24.2
times and 1.2−6.8 times that of the control. Lipid peroxidation was activated and anti-oxidative flavonoids and phenols were induced
in the roots by wheat allelopathy. Thus decreasing root vigor, enhancing protective enzyme activities and synthesizing anti-oxidative
substances were promising physiological responses of roots of A. aequalis exposed to wheat allelopathy.
Keywords Alopecurus aequalis; Wheat (Triticum aestivum L.); Allelopathy; Physiological response; Root extract
(Received Jul. 19, 2014; accepted Dec. 4, 2014)
利用作物的化感作用控制田间杂草不仅省工、
省力, 还可避免农药残留、杂草抗性及环境污染问
题, 因而成为当前农业生态学研究热点之一[12]。阐
明作物化感抑草的作用机制可为建立合理的栽培技
术与耕作制度奠定理论基础[35]。小麦是我国最重要
的粮食作物之一, 但麦田杂草危害给小麦生产带来
严重的损失。据报道, 我国麦田杂草有200多种, 草
害面积约占小麦种植面积的30%以上 , 小麦损失达
1 000万t, 其中看麦娘(Alopecurus aequalis Sobol.)、
野燕麦(Avena fatua L.)、牛繁缕(Malachium aquat-
icum L.)、猪殃殃 (Galium aparine L.)、播娘蒿
(Descuminia sophia L.)等危害面积均在200万hm2以
上[2,6]。看麦娘是禾本科一年生植物, 是我国麦田最
主要的杂草之一 , 寻找防控看麦娘的有效方法 , 将
有利于提高小麦产量, 保障粮食生产安全。中国是
小麦起源国之一 , 种质资源十分丰富 , 这为筛选出
强化感作用的小麦品种并应用于麦田杂草控制奠定
了基础。孙红艳等[7]以国内外90份不同小麦为材料,
采用土壤琼脂三明治法和田间杂草调查法 , 筛选
出‘115/青海麦’、‘92L89’、‘百泉3199’、‘81-214’和
‘92H31’5个具有强化感潜力的小麦品种 , 及 ‘抗
10103(80)’和‘A246’2个具有弱化感潜力的小麦品种,
这些研究成果也为进一步探讨小麦化感抑草机制提
供了小麦种质资源。已有研究认为, 植物对其毗邻
植物的干扰效应主要表现为资源竞争与化感效应 ,
不同植物响应逆境胁迫采用的生态适应策略不尽相
同 [812], 在资源有限条件下植物间的资源竞争与化
感作用研究最受关注[1314]。陈珊等[8]研究低氮胁迫
下不同化感潜力小麦抑草效应的资源竞争和化感效
应, 发现强化感小麦通过提高化感效应增强抑草能
力, 弱化感小麦则通过提高资源竞争提高抑草能力,
两者表现出不同适应机制。目前, 有关小麦对伴生杂
草化感作用机理的研究较少。一些研究表明, 小麦化
感胁迫可导致看麦娘根系生长发育受阻, 发根力下
降[15], 叶绿素含量降低、生长受抑, 但可溶蛋白含量,
SOD、POD、CAT活性, MDA、类黄酮含量升高, 并
刺激了叶片中类黄酮和酚类物质的合成, 提高了看
麦娘的抗性; 但有关看麦娘根系对小麦化感作用生
理响应研究尚少见报道 [16]。植物根系是吸收养分
的重要器官 , 也是感受来自毗邻植物根系分泌化
感物质的前哨 , 探讨看麦娘根系对化感小麦根水
提液的生理响应 , 将有助于深入了解小麦化感作
用机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在福建农林大学教学田间网室中进行。采
用的 3 个小麦品种为强化感小麦 ‘115/青海麦 ’、
‘92L89’和弱化感小麦‘抗 10103’。供试小麦根系及看
麦娘取自福建农林大学教学农场麦田。在盛有 10 L
Hoagland完全培养液的塑料盆(45 cm×35 cm×15 cm)
中水培看麦娘, 设置浓度为 0%(CK)、0.2%、1.0%和
5.0%的小麦根水提液(比例 1 5, ∶ 浸提 24 h)4个处理,
各处理 3 次重复。材料培养时在塑料盆中悬浮一厚
为 1.5 cm的塑料泡沫板, 在泡沫板上均匀分布直径
2 cm的小孔 40个(8行×5列), 将 2叶 1芯期的看麦
娘幼苗植于孔中并用棉花固定, 每孔 2 株, 每盆培
养看麦娘 60株, 留空 2行, 株行距为 5 cm×5 cm, 培
养 21 d后分别取样, 测定看麦娘根系生物量、根系
活力, 根系 SOD、POD 及 CAT 酶活, 可溶蛋白、
MDA、类黄酮及总酚含量, 测定酶活的样品取样后
立即放入液氮中保存, 1周内完成分析工作。
1.2 测定方法
看麦娘的根系生物量采用电子天平测定, 取样时
用去离子水迅速冲洗根系 3 次, 用吸水纸吸干根系表
面水分后称重, 结果以鲜重表示; 可溶蛋白含量采用
Folin-酚法测定; 根系活力采用 TTC 染色法[17]; 超氧
化物歧化酶(SOD)活性测定参照朱广廉等[18]的方法;
过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性的测定参照
文献[19]; 丙二醛(MDA)含量的测定参照文献[17]; 类
黄酮和总酚含量的测定参照文献[20]。
1.3 统计分析
小麦根水提物对看麦娘根的化感效应以看麦娘
根的生长抑制率(inhibitory rate, IR)表示, 即 IR=[(对
照处理)/对照]×100%。数据的统计分析采用 DPS
7.0软件(杭州睿丰信息技术有限公司)完成。
第 2期 邱秋金等: 看麦娘根系对小麦根水提液化感作用的生理响应 235


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2 结果与分析
2.1 化感小麦根水提液对看麦娘根系生长的影响
如表 1 所示, 看麦娘根系生长在不同浓度小麦
根水提液处理后受到显著抑制, 根系鲜重随处理浓
度的升高而降低, 抑制率随处理浓度的升高而增大,
且强化感小麦的抑制率显著高于弱化感小麦。在
0.2%根水提液处理下 , ‘115/青海麦’处理对看麦娘
根生长的抑制率为 23.8%, 显著高于‘92L89’和‘抗
10103’处理, 后两者间无显著差异; 在 1.0%根水提
液处理下, 不同小麦品种的处理均对看麦娘根系的
生长产生显著抑制作用 , 抑制率为 55.6%~68.0%,
强化感小麦‘115/青海麦’和‘92L89’处理的抑制率高
于弱化感小麦‘抗 10103’处理; 当处理浓度达 5.0%
时, 各处理对看麦娘根系生长的抑制率达到 78.3%~
85.0%, 不同小麦品种间无显著差异。进一步的方
差分析表明, 不同小麦品种及不同浓度处理对看麦
娘根的生长均具显著抑制作用, 且两因素间存在互
作效应(P<0.05)(表 2)。
表 1 不同小麦品种不同浓度根水提液处理下看麦娘的根系鲜重及其抑制率
Table 1 Fresh weight and inhibitory rate of Alopecurus aequalis roots treated by different concentrations of root tissues water
extracts of different wheat accessions
根水提液浓度
Root tissues water extract
concentration (%)
鲜重 Fresh weight (gplant1) 抑制率 Inhibitory rate (%)
115/青海麦
115/Qinghai
92L89 抗 10103
Kang10103
115/青海麦
115/Qinghai
92L89 抗 10103
Kang10103
0.2 0.564c 0.666b 0.694ab 23.8d 10.0e 6.3e
1.0 0.237e 0.249e 0.328d 68.0b 66.3b 55.6c
5.0 0.111f 0.139f 0.161f 85.0a 81.2a 78.3a
0(CK) 0.740a
不同小写字母表示处理间 0.05水平上差异显著, 下同。Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level.
The same below.
表 2 不同小麦品种不同浓度根水提液处理看麦娘生理指标的方差分析
Table 2 ANOVA of physiological indexes for Alopecurus aequalis treated by different concentrations of root tissues water extracts
of different wheat accessions
来源
Source
鲜重
Fresh weight
根系活力
Root vigor
可溶蛋白
Soluable protein
SOD POD CAT MDA 类黄酮
Flavonoids
总酚
Total phenols
品种 Variety (V) 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.945 0.000 0.000 0.000
浓度 Concentration (C) 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
品种×浓度 V×C 0.000 0.002 0.000 0.000 0.000 0.289 0.000 0.000 0.000

2.2 化感小麦根水提液对看麦娘根系活力及可溶
蛋白含量的影响
看麦娘根系活力经化感小麦根水提液处理后均
显著下降, 处理浓度越高, 其根系活力越低(图 1A),
根系活力在不同小麦品种及处理浓度间存在显著差
异, 且两因素间存在互作效应(P<0.05)(表 2)。强化
感小麦‘115/青海麦’、‘92L89’不同浓度水提液对看麦
娘根系活力的抑制率为 52.0%~59.6%、46.5%~55.0%,
显著高于弱化感小麦‘抗 10103’处理(27.2%~44.7%),
但前二者间无显著差异(图 1A)。看麦娘根系可溶蛋
白含量经处理后显著升高, 处理浓度越高, 可溶蛋
白含量也越高(图 1B), 不同小麦品种及处理浓度间

图 1 不同小麦品种不同浓度根水提液处理看麦娘的根系活力与可溶蛋白含量
Fig. 1 Root vigor and soluable protein content in roots of Alopecurus aequalis treated by different concentrations of root tissues
water extracts of different wheat accessions
图中不同小写字母代表不同品种间和浓度间差异显著(P<0.05)。下同。Different small letters in the figure indicate significant differences
among wheat accessions and concentrations at 0.05 level. The same below.
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均存在显著差异, 两因素间亦存在互作关系(P< 0.05)
(表 2)。‘115/青海麦’、‘92L89’和‘抗 10103’不同浓度水
提液处理看麦娘可溶蛋白含量为 9.67~ 11.40 mgg1、
8.53~10.67 mgg1和 7.93~8.33 mgg1, 显著高于对照
7.73 mgg1。各处理看麦娘根系可溶蛋白含量大小为:
‘115/青海麦’>92L89’ >抗 10103’ >对照(图 1B)。
2.3 化感小麦根水提液对看麦娘根系保护酶活性
的影响
看麦娘根系 SOD、POD、CAT 活性及 MDA 含
量均随小麦根水提液浓度的升高而增大, 不同浓度
间存在显著差异(图 2)。看麦娘根系 SOD、POD 活
性及 MDA 含量在不同小麦品种处理间亦存在显著
差异, 且与处理浓度存在互作关系(表 2)。‘115/青海
麦’处理看麦娘根系 SOD活性显著高于‘92L89’和‘抗
10103’处理, 后两者间无显著差异(图 2A)。‘115/青
海麦 ’处理的看麦娘根系 POD 活性显著高于
‘92L89’、‘抗 10103’及对照处理, 是对照的 4.5~5.4
倍; ‘92L89’与‘抗 10103’处理看麦娘根系 POD 活性
间无显著差异(图 2B)。与 SOD、POD变化不同, CAT
活性在不同品种小麦水提液处理间无显著差异, 但
CAT活性随处理浓度的提高显著增大(图 2C、表 2)。
0.2%、1.0%和 5.0%水提液处理的 CAT 活性依次为
对照的 1.40倍、2.78倍和 4.29倍(图 2C)。从看麦娘
根系MDA含量看, 水提液处理后MDA含量显著提
高, ‘115/青海麦’、‘92L89’和‘抗 10103’处理看麦娘根
系 MDA 含量分别是对照的 10.9~25.5 倍、5.9~24.2
倍、1.2~6.8 倍(图 2D), 总体表现为: ‘115/青海麦’>
92L89’>抗 10103’>对照。

图 2 不同小麦品种不同浓度根水提液处理看麦娘根系 SOD、POD、CAT活性及 MDA含量
Fig. 2 SOD, POD, CAT activities and MDA contents in roots of Alopecurus aequalis treated by different concentrations of root
tissues water extracts of different wheat accessions
2.4 化感小麦根水提液对看麦娘根系类黄酮与总
酚含量的影响
看麦娘根系的类黄酮含量因小麦品种及根水提
液处理浓度而异, 两因素间存在互作关系(表 2)。与
对照组(类黄酮含量 75.9 mgg1)相比, 不同小麦品
种根水提液处理均提高了看麦娘根系的类黄酮含量
(图 3A), 以 ‘92L89’处理最高 (100.2~114.5 mgg1),
‘115/青海麦’(86.8~97.8 mgg1)处理次之, ‘抗 10103’
处理最低(79.8~85.0 mgg1), 强化感小麦处理对看
麦娘根系类黄酮的诱导作用显著高于弱化感小麦。
看麦娘根系总酚含量的变化趋势不同于类黄
酮, ‘115/青海麦’处理的看麦娘根系总酚含量(1.46~
1.71 mgg1)显著高于对照(1.37 mgg1), 但‘92L89’
和‘抗 10103’处理的总酚含量略低于对照, 依次为
1.11~1.29 mgg1、1.01~1.13 mgg1 (图 3B)。
3 讨论与结论
根系是植物吸收养分的重要器官, 根的发育直
接影响植物的生长, 植物根系的凋亡、分解与分泌
也是植物化感物质的重要来源 [23], 抑制根系生长
是植物化感效应的重要表现[7]。本研究发现, 化感小
麦根水提液能显著抑制看麦娘根系的生长 , 显示
出显著的化感效应 , 这与其可抑制看麦娘新根发
育的结果相一致 [15], 也与前人发现小麦秸秆、根、
茎、穗部的水浸液可抑制牛筋草[Eleusine indica (L.)
Gaertn.]种子的萌发、根的生长相一致 [2122]。经化
感小麦根水提液处理后, 看麦娘新根数减少、根长
缩短、生长缓慢 [15], 看麦娘根系活力亦显著下降
第 2期 邱秋金等: 看麦娘根系对小麦根水提液化感作用的生理响应 237


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图 3 不同小麦品种不同浓度根水提液处理看麦娘根系类黄酮及总酚含量
Fig. 3 Flavonoids and total phenols contents in root tissues of Alopecurus aequalis treated by different concentrations of root tissues
water extracts of different wheat accessions
(图 1A), 这将直接影响其对营养物质的吸收, 影响
植株的正常生长发育。可见, 抑制看麦娘根系生长
发育是小麦化感作用的重要策略之一。因此, 测定
受体植物根的生长也常作为评价植物化感潜力的
重要指标[7]。
化感物质是植物实现化感作用的重要媒介。这
些化感物质大部分为次生代谢产物, 具有很强的生
理活性 , 可以干扰受体植物的某些生理过程 , 如影
响水分和矿质元素吸收、光合作用等[23], 从而影响
伴生杂草的生长。前期研究表明, 经化感小麦根水
提液处理后看麦娘叶绿素含量降低, 光合能力下降,
但细胞膜脂质过氧化作用显著增强, 显著抑制了看
麦娘生长[16]。与叶片的生理响应相似, 看麦娘根系
经处理后可溶蛋白含量显著上升, SOD、POD、CAT
活性增强 , 且这种变化随处理浓度的升高而增大 ,
积极响应了小麦的化感胁迫。不同小麦根水提液处
理的看麦娘叶片 CAT 活性存在显著差异, 而根系
CAT活性间并无显著差异。此外, 叶片的 MDA含量
经强化感小麦水提液处理后显著提高, 弱化感小麦
处理对 MDA 含量的影响较小 , ‘115/青海麦 ’、
‘92L89’、‘抗 10103’处理的叶片 MDA含量分别是对
照的 1.96倍、1.82倍及 1.00倍, 而根系的 MDA含
量分别是对照的 10.9~25.5倍、5.9~24.2倍、1.2~6.8
倍。可见, 看麦娘根部感受小麦化感胁迫更为直接,
这种化感胁迫对其根系细胞膜产生的伤害作用远远
超过叶片, 显著抑制了根系生长, 降低了根系活力,
也影响了根系的正常功能。
从抗氧化物质的诱导合成看, 经处理后看麦娘
根系的类黄酮和总酚含量显著升高, 与叶片中类黄
酮、总酚含量的变化相一致[16], 也与低氮胁迫下水
稻化感效应增强、酚酸类化合物代谢增强相类似[24]。
类黄酮是一种活性很强的氧自由基清除物质 , 可
在活性氧产生的氧化压力下被诱导合成, 其代谢增
强有利于淬灭活性氧化合物 , 保护细胞免于氧化
损伤 [25]。酚酸类物质是植物体内的次级代谢产物 ,
与植物抗氧化、抗菌、抗病等有关[26]。经化感小麦
根水提液处理后, 看麦娘根系中类黄酮和总酚含量
经处理后显著升高 , 增强了抗氧化物质的代谢 , 这
也是看麦娘适应小麦化感胁迫的重要途径之一。
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