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薏苡种质资源及其遗传特性研究进展



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收稿日期:2016-01-13
基金项目:贵州省科技计划课题“贵州省薏苡工程技术研究中心”(编号:黔科合农GY[2012]4001号);贵州省科技创新人才团队建设项目“贵州省特
色杂粮薏苡科技创新人才团队建设”(编号:黔科合人才团队[2012]4015)资助。
作者简介:林 波(1976—),男,贵州人;农艺师,主要从事种子管理工作。
通讯作者:李祥栋,男,农艺师;E-mail:lixiangdongsiji@163.com。
薏苡种质资源及其遗传特性研究进展
林 波1,  李祥栋2
(1.贵州省种子管理站, 贵阳550001;
2.贵州黔西南喀斯特区域发展研究院, 贵州 兴义562400)
Advances for Germplasm and Genetics Researches in Job’s Tears(Coix L.)
LIN Bo1,LI Xiangdong2
摘 要:总结了薏苡在种质资源收集、分类及分子标记的应用
现状,综述了薏苡在细胞遗传学、远缘杂交、遗传改良和基因发
掘鉴定等方面的研究进展,并对薏苡在种质资源和遗传特性方
面的研究方向进行了展望。
关键词: 种质资源;遗传学;薏苡
DOI编码: 10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.07.049
中图分类号: S 519   文献标志码: A
文章编号: 1001-4705(2016)07-0049-05
薏苡属于禾本科(Gramineae)薏苡属(Coix.L.)一
年生或多年生草本植物,别名有薏米、药玉米、薏珠子、
晚念珠、草珠珠、五谷子、六谷子、回回米、催生子等30
余个,其根、茎和果仁均可入药。薏苡仁味甘、淡、微
寒,入脾、胃、肺经。具有健脾利湿、除痹止泻、清热排
脓、健胃解痉等功效,中医用于治疗水肿、小便不利、脾
虚泄泻、肺痈、肠痈、扁平疣。研究表明,薏苡含脂肪酸
(棕榈酸、硬脂酸、亚油酸、油酸)、脂类、甾醇、三萜类、
多糖类、氨基酸、维生素及多种矿物质,具有抗肿瘤、降
血糖、抑制肿瘤血管生成及提高免疫力等多种药理作
用[1-2]。作为药食兼用植物,由于其极高的药用和营养
价值,具有“禾本植物之王”、“药中明珠”之称。近年
来,随着崇尚健康、回归自然的健康生活理念的普及和
提升,薏苡的保健功能及其开发利用也被逐步提上日
程。本文从薏苡种质资源收集、分类的研究出发,综述
了薏苡在远缘杂交、细胞遗传学遗传改良方面的研究
进展,以期为深入挖掘薏苡的优异资源及其开发利用
提供参考。
·94·
综 述  林 波 等:薏苡种质资源及其遗传特性研究进展
表1 薏苡属分类
分类情况      种及变种名称       参考文献
1种1变种
川谷Coix agrestis 《中华本草》[7]
薏苡C.lacryma-jobi var.frumentacea 《中国农业百科全书》[8] 《种子植物属种检索表》[9]
3种4变种
薏苡C.lacryma-jobi
薏苡C.lacryma-jobi var.lacryma-jobi
菩提子C.lacryma-jobi var.monilifer
薏米C.lacryma-jobi var.mayuen
台湾薏苡C.lacryma-jobi L.var.formosana
小果薏苡C.puellarum
长果薏苡C.stenocarpa
庄体德等[10]
4种8变种
薏苡C.lacryma-jobi
薏苡C.lacryma-jobi var.lacryma-jobi
珍珠薏苡C.lacryma-jobi var.perlarium
大果薏苡C.lacryma-jobi var.inflatum
菩提子C.lacryma-jobi var.monilifer
球果薏苡C.lacryma-jobi var.strobilaceum
扁果薏苡C.lacryma-jobi var.compressum
薏米C.lacryma-jobi var.mayuen
台湾薏苡C.lacryma-jobi L.var.formosana
小果薏苡C.puellarum
长果薏苡C.stenocarpa
水生薏苡C.aquatica Roxb
陆平等[11-12]
5种4变种
水生薏苡C.aquatica Roxb.
小珠薏苡C.puellarumBalansa
薏米C.chinensis Tod.
薏米C.chinensis var.chinesis Tod.
台湾薏苡C.chinensis var.formosana(Ohwi)L.Liu
薏苡C.lacryma-jobi L.
薏苡C.lacryma-jobi var.Lacryma-jobi
念珠薏苡C.lacryma-jobi var.maxima Makino
窄果薏苡C.stenocarpaBalansa
《中国植物志》[13]
1 薏苡种质资源研究概述
1.1 薏苡属种质资源搜集及分类学研究进展
薏苡作为古老的禾谷类作物之一,主要分布于印
度、中国、日本、韩国及东南亚地区。Hore和Rathi[3]
分析了54份印度的薏苡种质资源,通过总苞的性状、
大小、颜色及质地可以区分4个类群,并认为印度东北
部是薏苡的一个主要多样性中心。在我国,薏苡属种
质资源也具有丰富的变异类型。梁云涛等[4-5]于
2004—2006年考察和收集了南宁、玉林、白色等广西
部分地区薏苡种质资源117份(包括栽培和野生资
源),并通过试验地保存和鉴定了其多样性,并育成3
个品种;此外,他也比较分析了来自日本、韩国和中国
广西的77份薏苡种质资源的薏苡多样性,结果显示,3
个国家的薏苡种质在株高、叶面积、有效分蘖、主茎直
径等形态特征和生育期存在明显差异。黄亨履等[6]鉴
定了我国17个省、市、区的102份薏苡资源,将我国的
薏苡种质资源划分为3个生态型,即南方晚熟生态型、
长江中下游中熟生态型和北方早熟生态型。目前,学
术界对于我国薏苡属的分类尚未统一,有人将薏苡属
分为“1种1变种”[7-9],即薏苡和川谷变种;庄体德
等[10]通过广泛收集我国薏苡属种质资源并进行田间
栽培、杂交试验和细胞学观察,讨论了薏苡属植物的遗
传多样性、地理分布及种类划分,把我国的薏苡属植物
划分为“3种4变种”,并根据这些种类的染色体核型演
化散点图结合总苞性状,探讨了该属可能的系统演化关
系。陆平等[11,12]收集了分布于广西的139份薏苡种质,
首次发现了薏苡属中最原始的水生薏苡种,并提出广西
薏苡的“4个种8个变种”之说;《中国植物志》采用了“5
种4变种”[13]的分类系统,故而“5种4变种”的分类方
法较之其他方法更为常用;具体分类情况见表1。
·05·
第35卷 第7期 2016年7月              种 子 (Seed)           Vol.35 No.7 Jul. 2016
1.2 DNA分子标记技术在薏苡遗传多样性研究中的
应用
  DNA标记具有位点多、特异性强、稳定性好、遗传
信息量大和实验重复性强等特性,并且不受生物年龄、
发育阶段等条件的影响,自问世以来备受遗传学家和
育种学家的青睐,在作物基因定位、品种鉴定、资源评
价、分子辅助育种等方面应用广泛。有人[14]采用31
个RAPD引物对21个薏苡种质的遗传多样性进行了
研究,结果显示,所有种质资源的遗传相似指数在
0.809~0.301之间,并被划分为2个类群。Qin等[15]采
用131个分离群体为实验材料,以80个AFLP标记和
10个RFLP标记构建了薏苡的连锁图谱,该图谱包含
了10个连锁群,总覆盖长度为1 339.5cm,平均间距
14.88cm,这也为重要基因的定位和鉴定打下了基础。
SSR标记(simple sequence repeats)也称简单重复序
列或微卫星,具有多态性高、呈孟德尔共显性遗传、分
布广泛等特点,被认为是比较理想的分子标记[16]。
Kyung-Ho等[17]采用改进的生物素-链霉素亲和捕
获的方法开发了17对SSR引物,并以此分析了30个
韩国薏苡种质的多样性,其多态等位基因数在1~5个
之间,平均2.8个等位基因,期望杂合度和多态性信息
量在0~0.676和0~0.666之间;而 Ma等[18]也利用上
述开发的17对引物分析了来自中国和韩国的79个薏
苡种质资源,聚类分析发现,大部分中国薏苡聚为一
类,而所有的韩国薏苡有的聚为一类,这也说明中国薏
苡和韩国薏苡有着比较远的亲缘关系。郭银萍等[19]
从85对玉米SSR引物和72对水稻SSR引物中筛选
出通用性较好的11对,并以此研究了22份薏苡种质
的遗传多样性,11对扩增带型稳定的SSR 引物从供
试材料中检测出105个等位基因变异,每对引物检测
等位基因4~20个,平均9.55个,PIC介于0.304 8~
0.923 8之间,平均多态性信息量为0.825 5,利用
UPGMA聚类分系法将供试自交系划分为4类且该划
分结果与根据地理来源、种质系谱的分类结果基本一
致。江忠东等[20]以薏苡(原变种)、念珠薏苡(变种)、
薏米、水生薏苡、小珠薏苡等42份薏苡属植物为材料,
筛选出了5对与落粒性基因相关的STS引物对薏苡
属植物DNA多样性进行分析,根据DNA多态性特征
讨论了薏苡属植物的遗传进化关系,并构建了42份薏
苡属植物的STS指纹图谱和系统进化树。
2 薏苡遗传学特性及其遗传改良研究进展
2.1 薏苡的细胞遗传学研究
迄今为止,国内外在薏苡远缘杂交和细胞遗传方
面的研究相对较多。薏苡的细胞遗传学研究起始于拥
有不 同 染 色 体 数 目 类 群 的 发 现,Myers,Tugue
Tateoka和Christopher等分别报道了薏苡的染色体数
2n=20;Mangelsdorf和Reeves和 Nairodi分别报道
n=10的薏苡类型;Darington等报道了川谷的染色体
数 目 为 2 n = 20[21]。Christopher 等[22] 则 从
C.aquatica(2n=20)中发现2n=40类型,Han等[23]
采用荧光原位杂交和基因组原位杂交的手段,鉴定了
一个来自广西的新的六倍体细胞类型的水生薏苡
(C.Aquatica HG);Cai等[24]通过重复序列和核型分
析了该六倍体水生薏苡和 C.lacryma-jobi、C.
Aquatica Roxb的基因组进化关系,结果显示,该六倍
体水生薏苡具有 C.lacryma-jobi 和C.Aquatica
Roxb的部分染色体组,可能是二倍体薏苡与四倍体薏
苡异交形成的杂种。有学者[25-27]分别对中国的薏苡和
川谷进行了染色体核型及带型分析,分析结果表明,二
者的核型极为相似,C-带带型也十分相似,说明二者亲
缘关系较近,而薏苡比川谷的带要丰富,异染色质量明
显增大,且随体大小也有差异,既表现了种的特异性,
也反映了这两个种在进化过程中趋异程度较高。李桂
兰等[28]通过研究薏苡花粉母细胞减数分裂过程、染色
体行为,揭示了花粉母细胞减数分裂与植株发育进程
的关系。
2.2 薏苡的远缘杂交及遗传改良研究
薏苡作为一种小杂粮作物,在很长时间内的退居
为半野生状态,基本上没有做遗传改良工作。近年来,
随着其应用价值的凸显,其遗传改良工作亦开始起步。
目前,薏苡育种方面的的研究主要还是常规选育,在远
缘杂交、诱变育种、基因发掘等方面的研究也有所
涉及。
在薏苡远缘杂交的研究方面,李桂兰等[28]、Du
等[29]、乔亚科等[30,31]和宋秀英等[32]分别在川谷×薏
苡和薏苡×川谷花粉母细胞减数分裂过程中,观察到
多种异常现象(即联会配对极不正常,出现单价体、多
价体、后期桥、落后染色体,F1 代结实率很低,杂交后
代出现大幅度的分离),并认为二者在进化过程中产生
了较大的差异,是两个独立的种;此外,薏苡属种间(薏
苡×川谷)杂种F1 在植株高度、叶面积、生长势、光合
特性等方面表现出了杂种优势。李贵全等[33]通过薏
苡×川谷的远缘杂交,经8年选择,获得了两个较稳定
且能在生产上应用的杂种新品系(85-15和85-18),其
百粒重分别为14.4,15.9g,单产分别为503.5,573.8
kg/667m2,具有较强的抗黑穗病,叶枯病和耐寒能力。
段桃利等[34]采用荧光显微技术对摩擦禾、薏苡花粉在
玉米柱头上的萌发和生长过程进行观察,研究了薏苡
·15·
综 述  林 波 等:薏苡种质资源及其遗传特性研究进展
与摩擦禾、玉米杂交的不亲和性,结果表明,摩擦禾与
玉米的杂交障碍不是杂交不亲和,而是胚囊不亲和或
杂种衰亡,而玉米与薏苡杂交生殖隔离较摩擦禾严格,
杂交极其困难,杂交障碍为胚囊不亲和或花柱不亲和,
而且玉米与薏苡杂交的花粉管异常率高于玉米与摩擦
禾杂交花粉管异常率,反映了玉米与摩擦禾的亲缘关
系较与薏苡近。
薏苡在诱变育种方面也有所报道。沈晓霞等[35]
利用薏苡干种子作为诱变材料进行γ射线诱变,结果
表明,γ射线对 M1 幼苗生长产生较重的生理损伤,而
且还能在 M2 诱发较高的叶绿素与株高突变,尤其是
矮秆突变。也有人利用γ射线辐射处理薏苡×川谷杂
种分离后代,以此获得了矮秆、早熟等突变体,中国医
学科学院协和医学院药用植物研究所则神州一号航天
搭载[(99)京证经字66390号]薏苡进行太空辐射诱
变,系统选育出协和薏苡Ⅰ号和协和薏苡Ⅱ号2个品
系[36-37]。此外,也有人[38-39]曾用EMS处理薏苡种子
进行诱变研究。
此外,在薏苡基因发掘方面的研究也有零星报道。
吴功庆[40]利用玉米、水稻、小麦的ADH1和PDC1
基因保守序列设计特异引物,采用RT-PCR方法,扩
增出薏苡中这两个基因cDNA的部分编码区,并用半
定量RT-PCR方法探索了淹水胁迫下这两个基因的
表达特征及其与之对应的酶活性变化规律。朱云芬
等[41]以上述研究为基础,采用3’-RACE技术克隆出
556bp的薏苡ADH1基因的3’末端的cDNA序列,
并通过软件拼接得到1个1 234bp的cDNA 序列。
Takehiro等[42]则利用PCR方法分离出了糯性薏苡和
非糯性薏苡的Waxy 基因,序列比对分析发现,在在
糯性薏苡的Waxy 基因10~11外显子之间有1个
275bp的片段缺失,从而导致GBSSⅠ缺失,进而导致
糯性。因此,上述基因的发掘也为后期的功能基因分
析和分子辅助选育奠定了基础。
3 展 望
到目前为止,薏苡相对于玉米、小麦、水稻等大作
物而言,其基础研究相对薄弱。薏苡具有丰富的种质
资源,但是优异资源或基因的发掘和利用的研究工作
极为匮乏。再者,由于薏苡的基因组序列信息仍处于
未知状态,这就很大程度上限制了现代生物技术的应
用。DNA分子标记技术作为在遗传多样性、分子辅助
育种等方面均具有广泛的应用。虽然RAPD、AFLP、
RFLP、SSR分子标记技术在薏苡遗传多样性研究中
有所应用,然而SSR、SNP等特异性标记的开发力度
不够,连锁作图的分子标记也远未达到饱。因此,在薏
苡种质资源和遗传方面的研究工作依然很多。
种质资源的多样性是遗传育种的基础,突破性品
种的育成及育种上大的突破性成就多决定于关键性优
异种质资源的发现和利用,因此在丰富种质资源的同
时,加强薏苡种质资源的评价,也注重优异资源基因的
发掘。值得一提的是,目前我国薏苡属的植物学分类
尚有分析,因此尽快统一将有利于种质资源评价与交
流。再者,薏苡的基因组学研究、分子标记开发、高密
度连锁作图及 QTL定位等方面的研究也势在必行。
在薏苡遗传改良方面,除了常规选育外,进行薏苡远缘
杂交、诱变育种和分子辅助育种也是将来育种研究工
作的重要方向。
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tion,52(2):209-214.
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(本栏目责任编辑:周介雄)
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综 述  林 波 等:薏苡种质资源及其遗传特性研究进展