全 文 :*通讯作者 , E-mail:l lff@126.com
收稿日期:2010-09-29;修回日期:2011-01-19
基金项目:国家水专项“灌区退水污染湿地生态修复与沟渠回灌
关键技术研究与示范”(2009ZX07212-003);草地资源创新团队
作者简介:徐军(1970- ),男 ,内蒙古杭锦后旗人 ,讲师 , 在读博
士生 , 2003年硕士毕业于内蒙古农业大学 ,主要从事植物繁殖更新
等方面的科研工作.
文章编号:1673-5021(2011)02-0012-05
少花蒺藜草开花习性与种子萌发特性研究
徐 军1 ,李青丰1 , * ,王树彦2 ,庞瑞雨1
(1.内蒙古农业大学生态环境学院 , 内蒙古 呼和浩特 010019;2.内蒙古农业大学农学院 ,内蒙古 呼和浩特 010019)
摘要:通过对少花蒺藜草小穗结构与分布 、小花开花习性的观测表明:少花蒺藜草是雄花两性花植物 , 每小穗由
两朵小花构成 ,第一朵小花是两性花 , 第二小花是雄性花。自花传粉是其主要的授粉方式 , 小花沿着穗顶部依次向
下开放 ,具有 2 个小穗的刺苞在穗部所占比例为 61.88%。 种子的生长部位和大小影响其发芽率 、平均发芽速度。
去除刺苞中成熟较晚的小穗可提高成熟较早的小穗中种子的发芽率 , 而去除刺苞中成熟较早的小穗不会影响成熟
较晚的种子的发芽率 ,但种子变成狭长形 。
关键词:杂草;少花蒺藜草;开花习性;种子萌发
中图分类号:S451.23 文献标识码:A
近年来 ,外来生物入侵已成为全球关注和研究
的热点之一 。入侵生物对许多地域的自然生态系
统 、生物多样性及人类健康造成了严重危害 。据报
道 ,美国每年因外来入侵物种造成的经济损失高达
1500亿美元 ,印度为 1300亿美元 ,而中国仅几种主
要外来入侵物种造成的经济损失就高达 574亿元人
民币[ 1] 。在入侵中国的外来有害生物中 ,外来植物
或杂草的入侵尤为人们所重视[ 2] 。少花蒺藜草
(Cenchrus pauci f lorus Benth.)俗名草狗子 、草蒺
藜 、红根草 ,为禾本科一年生草本植物 ,原产于北美
洲及热带沿海地区的沙质土壤上 ,是一种外来侵入
的恶性杂草 ,近年来在我国科尔沁沙地大面积出现 。
少花蒺藜草的不孕小穗愈合形成非常坚硬的刺苞 ,
可对人畜等造成机械损伤 。少花蒺藜草环境适应能
力强 ,繁殖迅速 ,一旦入侵则抑制其他植物生长 ,几
年之内便形成以少花蒺藜草为优势种的群落 ,降低
了草场利用率。因此 ,抑制少花蒺藜草的蔓延 ,降低
由它所造成的损失刻不容缓[ 3 ~ 5] 。
开花习性是植物本身固有的生物学特性 ,是变
异 、自然选择(传粉媒介)与进化等因素相互作用的
结果 。我国探索禾本科牧草开花习性的研究很
多[ 6 ~ 7] ,如通过对牧草开花期和开花顺序以及每日
开花时间的观察 ,发现稗草[ Echinochloa crusgall i
(L.)Beauv.] 、长叶雀稗(Paspalum longi folium
Roxb.)及草芦(Phalaris arundinacea Linn.)的小
花通常由顶部向基部开放 , 而庐山草芦及鸭茅
(Dacty lis g lomerata Linn.)则表现为由中上部位
向上 、下两端开放[ 6] 。同一科属的不同牧草的开花
习性也有所不同。另外 ,国内外针对植物种子萌发
特性的研究主要涉及温度 、水分 、光照和埋深等生态
因子及种子活力 、休眠等生理因素对植物种子萌发
的影响[ 8 ~ 16] 。关于少花蒺藜草的形态学特性研究
较多[ 3 ~ 5] ,但对其开花习性和不同部位种子萌发特
性的研究未见报道 。本试验通过对少花蒺藜草的开
花习性观察和种子萌发特性研究 ,掌握其生态学特
点和种子萌发规律 ,以期为有效地控制其扩散和危
害提供基础资料。
1 材料及方法
1.1 试验地点概况
以生长于内蒙古通辽市科尔沁区丰田镇的少花
蒺藜草植株为材料 ,于 2007年 8月在原生境进行开
花习性的研究 。研究地位于松辽平原西端 , 东经
122°04′,北纬 43°38′,属蒙古高原递降到低山丘陵
和倾斜冲积平原地带 ,海拔 170 ~ 200m 。属温带冷
草原夏雨气候区 ,四季分明 ,年平均气温 6.1℃,日
照时数 3113h 。该地区处于干旱 、半干旱地带 ,属严
重缺水地区 , 降水分配不均 , 多年平均降水量为
382.1mm ,多集中在夏季 , 6 ~ 8 月降水量占年降水
量的 69%。年平均风速为 3.7m/ s ,无霜期 146d(初
霜期为 10月上旬)。
—12—
第 33 卷 第 2 期 中 国 草 地 学 报 2011 年 3 月
Vo l.33 No.2 Chinese Journal o f Grassland Mar.2011
1.2 开花习性观测
1.2.1 小穗结构与分布
2007年 8月 1 ~ 5 日随机选取不同开花期的
穗 ,观察少花蒺藜草花器构造及开花过程。2007 年
8月 19 日随机选取 25个刚结实的穗 ,逐节观测刺
苞中结实的种子数。
1.2.2 小花的开放顺序
采用定穗的方法观察单个花序的开花情况。选
取不同植株上处于孕穗期的 10个穗挂牌 ,每日上午
5∶00 ~ 9∶00 间隔 1h统计每个花序的开花数 ,并
记录当日天气情况 ,直至花序中不再有小花开放为
止 ,观测其逐日开花动态 。
1.3 种子萌发特性
1.3.1 萌发试验
取穗部不同部位的种子进行萌发试验 , 每部
位取 20 粒种子 。将刺苞内的种子按不同粒位归
类 ,归类标准为:①上部种子:穗上部只有 1 粒种
子的刺苞内的种子(C上)。 ②中部大种子:穗中部
有 2粒种子的刺苞内的较大种子(C中大)。 ③中部
小种子:穗中部有 2 粒种子的刺苞内的较小种子
(C中小)。 ④下部种子:穗下部只有 1粒种子的刺苞
内的种子(C下)。
1.3.2 套袋处理方法
于 2007年 8月对包被于旗叶鞘内的穗部各节
小穗进行去留处理 ,并套袋观察自交结实情况和同
一刺苞内小穗上种子的发育和结实差异。各处理均
为 30个穗。具体处理方法见表 1。处理 Α和 B 的
种子是仅留刺苞内有 2个小穗的第一或二小穗所结
种子 ,而刺苞内有 1 个小穗和穗基部未发育完全的
刺苞全部去除 。处理 Α的种子是成熟较早的种子 ,
它是在没有另一粒种子影响的情况下成熟的。而处
理 B 的种子是成熟较晚的种子 ,它也是在没有另一
粒种子影响的情况下成熟的 。
2007年 10 月收集套袋穗将其带回实验室 ,去
除刺苞 ,测量其种子长 、宽 、厚且称重 ,之后进行萌发
试验 。随机选取种子放入铺有双层滤纸 、直径为
90mm 的培养皿内 ,每皿 20粒 ,重复 8次 ,加入适量
蒸馏水后置于 20℃智能人工气候箱内萌发。
表 1 少花蒺藜草穗部的套袋处理方法
Table 1 Treatment of the bagged spike on C. paucif lorus
处理 Treatment 处理方法 Treat ing meth ods
A 仅保留穗部含 2个小穗的刺苞内的第一小穗(已开花),去除第二小穗(未开花),套袋
B 仅保留穗部含 2个小穗的刺苞内的第二小穗(未开花),去除第一小穗(已开花),套袋
C 未对穗部做任何处理 ,套袋
1.3.3 观测指标
种子萌发以胚根伸出与种子等长 、胚芽伸出等
于种子长度的 1/2为标准 ,萌发过程中每 24h 记录
1次发芽种子数 ,添加适量水 ,保持滤纸湿润 ,连续
观测 15d。本试验采用发芽率和平均发芽速度两个
指标进行分析比较 ,采用 SAS 软件处理数据并进行
方差分析 。
发芽率(%)=发芽种子数×100/供试种子数
平均发芽速度(d)=∑(D×N)/ ∑N
式中 , D为从种子置床之日算起的天数;N 为第
D天的发芽种子数 。
2 结果与分析
2.1 小穗结构
少花蒺藜草的花序为穗状花序 ,穗状花序上
的每节均有一个由不孕小穗愈合而成的刺苞 ,刺
苞内有小穗 1 ~ 3 枚或更多 ,每一小穗含两朵小
花 。根据开花的先后顺序(与《内蒙古植物志》中
关于该属其他植物的小花开花顺序描述相反[ 17] ),
第一小花为可孕的两性花 ,小花无柄 ,其组成包括
外稃 、内稃 、雄蕊 、雌蕊 ,雌蕊柱头羽毛状。第二小
花为单性花 ,内含可发育或不发育雄蕊 ,雌蕊不发
育 。1小穗仅产生 1 粒种子(颖果),颖果几呈球
形 ,黄褐色或黑褐色;顶端具残存的花柱 ,背面平
坦 ,腹面凸起;脐明显 ,深灰色 。从花器官组成和
着生情况看 ,少花蒺藜草是雄花和两性花同株的
植物 。对比在开花前 、后套袋小花的结实率发现 ,
未套袋可育小花的结实率为 99.29%,套袋后可育
小花的结实率为 98.28%,由此判断少花蒺藜草的
传粉方式是自花传粉 。
2.2 小穗的分布
少花蒺藜草穗部每节上由不孕小穗愈合形成刺
—13—
徐 军 李青丰 王树彦 庞瑞雨 少花蒺藜草开花习性与种子萌发特性研究
苞 ,刺苞内的小穗数在整个穗部的分布规律是:穗顶
部 1 ~ 7节的刺苞内只有 1个小穗;穗中部刺苞内以
2小穗为多 ,个别 3个小穗 。整个穗部的刺苞内具
有 2个小穗数量居多 , 1个小穗数量次之 ,3 个小穗
数量最少 ,其比例分别为 1个小穗的占 32.29%, 2
个的占 61.88%, 3个的占 2.83%。
2.3 小花的开放顺序
花序中的小花是从穗顶部依次向下开放 。首先
是包被于旗叶鞘中的两性花开放 ,且柱头先于花药
伸出 。先第一小穗的花开放 ,然后依次为第二 、第三
小穗的花 。随着穗从旗叶鞘中抽出 ,第一小穗的单
性花的花药于清晨从穗顶部开始向下或上中部开始
向下向上依次伸出 ,而第二小穗的单性花未见开放 。
由于两性花的开放是在旗叶鞘的包被下完成的 ,因
此 ,从结构上阻隔了柱头接受其他植物花粉的可能
性 ,成为自花授粉方式。
2.4 不同部位种子的形态差异和萌发表现
套袋处理中 ,刺苞内的种子粒数不同时其长度 、
宽度 、厚度 、千粒重 、发芽率 、发芽速度均有所差异
(表 2)。C上和 C中大在宽度上有显著差异 ,萌发特性
一致;C上 和 C下 同为刺苞内有 1粒种子 ,但上述各
指标均有显著差异 ,且在穗上部的种子发育优先于
下部种子。C中大和 C中小为同一刺苞内有 2 粒种子 ,
观测指标同样有显著差异 。说明在发育中同一刺苞
内第一小穗优先于第二小穗 ,而且第一小穗种子的
发芽率显著高于第二小穗 ,可见少花蒺藜草不同粒
位种子的萌发特性不同 。
从表 2可知 ,刺苞内有 2个小穗的第一小穗所
结种子处理 A 和 C中大的形态特征指标没有差异 ,但
处理 A 的种子发芽率显著地高于 C中大;而该类型刺
苞的第二小穗所结种子处理 B和 C中小的萌发特性
没有显著差异 ,但处理 B 种子的宽度显著较 C中小
小 ,长度显著较 C中小大 。去除刺苞中成熟较早的小
穗改变了颖果的形状 ,使得种子外形呈长椭圆。去
除刺苞中成熟较晚的小穗提高了成熟较早的小穗中
种子发芽率;而去除刺苞中成熟较早的小穗不会影
响成熟较晚种子的发芽率 ,但改变了种子的形状。
因此 ,刺苞内有 2个小穗的仅保留其中一个小穗的
处理对发芽率和种子形状有影响 。
采用 SAS 对表 2的数据进行聚类分析 ,最短距
离法和类平均法在阈值区间分别为(1.326 , 3.378)
和(1.381 ,26.222)时聚成相同的两类 ,即第一类是
A 、C上 、C中大 [第一小穗第一小花的种子(不含位于穗
下部的单小穗刺苞的)] ,第二类是 B 、C中小 、C下(第
二小穗第一小花的种子和位于穗下部的单小穗刺苞
的)。这两类显著的特点是第一小穗第一小花的种
子(不含位于穗下部的单小穗刺苞的)较大 、较重 ,并
且发芽率高。因此 ,对于少花蒺藜草的种子来说大
粒种子较小粒的发芽率高。
表 2 不同处理下种子形态特征及萌发特征
Table 2 Variance analysis of seed morphological and germination characteristics of C.pauci f lorus
编号
No.
长(mm)
Length(mm)
宽(mm)
Width(mm)
厚(mm)
Height(mm)
千粒重(g)
One thousand kernal w eig ht(g)
发芽率(%)
Germinat ion %
发芽速度(d)
Day s of germinat ion
A 2.83a 2.14b 1.15a 4.4426a 40.00a 6.2ab c
B 2.53b 1.74d 0.95bc 2.5863b 16.25cd 6.5ab c
C上 2.85a 2.26a 1.18a 4.5012a 32.50ab 4.9c
C中大 2.80a 2.07b 1.13a 4.5158a 26.25bc 5.9bc
C中小 2.41c 1.88c 1.00b 2.6834b 11.25d 8.5a
C下 2.48b c 1.71d 0.93c 2.7173b 13.73d 7.9ab
3 讨论
植物的性别具有多种类型 ,从花器官组成和着
生情况看可分为雌雄同花(两性花)和雌雄异花(单
性花)两大类。自然界中约 72%植物物种为两性花
植物[ 18] ,另有约 10%的被子植物为严格的雌雄单性
异株和雌雄单性同株物种 ,还有部分植物为两性异
型的中间型 ,包括雌花两性花异株 、雄花两性花异
株 、雌花两性花同株 、雄花两性花同株和雄花雌花两
性花同株[ 19 ~ 20] 。一些植物性别表现复杂 ,如黄瓜一
般为雌雄同株异花 ,但群体中也包含着多种性别表
现类型的植物 ,如全雌性植株 、全雄性植株 、雌花两
性花同株 、雄花两性花同株以及雄花 、雌花和两性花
同株等多种类型。本试验通过对少花蒺藜草小穗结
构的观察发现 ,少花蒺藜草为雄花两性花同株植物 ,
每一小穗上均有两朵小花 , 1枚两性花 , 1枚雄花 ,属
—14—
中国草地学报 2011年 第 33 卷 第 2 期
自花授粉类型。
有学者研究发现 ,当一种杂草的个体被传播到
远离其原产地的新环境时 ,由于该个体脱离其种群 ,
通常缺少异体传粉及受精的外在条件 ,故具有自花
授粉或无性繁殖力是其必然的选择性状[ 20] 。通过
对比少花蒺藜草在开花前 、后套袋小花的结实率发
现 ,未套袋可育小花的结实率为 99.29%,套袋后可
育小花的结实率为 98.28%,两者没有差异 ,这进一
步证实少花蒺藜草是自花传粉植物 。这与外来杂草
常可进行自花传粉的结论相同[ 21] 。另外 ,少花蒺藜
草的繁殖系数高 ,1 棵植株结实 70 ~ 80粒 ,最多者
可达 500粒[ 22] 。少花蒺藜草能够抵抗干旱 ,当环境
特别严酷时 ,只是分蘖数减少 ,但植株仍能结实 ,完
成它的生活周期 。这些特性为少花蒺藜草成功侵入
科尔沁沙地并迅速传播奠定了基础 。
本研究发现少花蒺藜草完整的穗上部种子 、中
部大粒种子与下部种子 、中部小粒种子的发芽率 、发
芽速度有显著差异 ,其原因可能是种子大小影响了
其发芽率 、发芽速度 。G reipsson等[ 10] 的研究表明 ,
小种子种群的发芽率为大种子种群的 50%,而种群
中一半种子萌发所需时间为大种子种群的 10倍;
Hopper等[ 11] 研究表明 ,小种子萌发明显慢于大种
子;S tanton[ 12] 认为较大种子具有较大的萌发潜力 。
一些其他研究也表明 ,种子的大小和种子的萌发能
力 、萌发速率和萌发潜力呈明显的正相关关
系[ 13 ~ 15] 。无论是在种内还是种间 ,种子大小都对种
子萌发和幼苗生长有着显著的影响 ,大种子比小种
子具有更快的萌发速率和发芽率 ,但小种子比大种
子产生的幼苗具有更大的相对生长率[ 16] 。通过对
少花蒺藜草种子大小 、重量 、发芽率等指标的聚类分
析表明 ,种子较大 、较重的发芽率高于种子小而轻
的 ,验证了大种子比小种子有更强的萌发能力这一
观点 。
4 结论
少花蒺藜草穗部的每一小穗内都含有 1枚单性
花和 1枚两性花 ,第一小花为两性花。从花器官组
成和着生情况看 ,少花蒺藜草是雄花两性花同株的
植物 ,传粉方式是自花传粉 。少花蒺藜草的小穗在
整个穗部上的分布规律是具有 2个小穗的刺苞在穗
部占较高的比例 ,有 1个小穗的刺苞次之 ,具有 3个
小穗的刺苞最少 。
少花蒺藜草的开花顺序是沿着穗的顶部依次向
下开放。第一小穗两性花先开放 ,然后依次是第二 、
三小穗的两性花开放 ,但都在旗叶鞘包被中进行;之
后第一小穗的单性花开放 ,而第二小穗的单性花未
见开放。去除刺苞中成熟较晚的小穗提高成熟较早
的小穗中种子的发芽率 ,而去除刺苞中成熟较早的
小穗不会影响成熟较晚的种子的发芽率 ,但种子变
成狭长形 。
少花蒺藜草种子的粒位不同其种子形态和萌发
特性不同 。穗上部种子的发芽率 、发芽速度较高 ,下
部种子发芽率 、发芽速度较低。种子的大小影响少
花蒺藜草种子的发芽率 、平均发芽速度 。较大的种
子先发芽 ,较小的种子后发芽。
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Abstract:Cenchrus pauci f lorus was investig ated on flow ering behavio r and seed germination for the
purpose of understanding bio logical characteristics and the weed contro l.C.pauci f lorus is andromonoe-
cious and self-pollinat ion plant.Each spikelet has 2 f lo rets.The first f loret is hermaphrodi te and the sec-
ond is male f lo ret.The f loret opening order is usually f rom top down to basal.The percentage of the bur
wi th double spikelets w as 61.88% in the spikes.The po sition and size of seeds af fect ge rm inat ion percent-
age and average germinat ion speed.The seed of fir st spikelet go t more germinat ing rate w hen the second
spikelet had been removed in f low ering period , while the seed of second spikelet developed w ell w hen the
first spikelet had been removed in f lowe ring period , but the shape o f seed got long and narrow .
Key words:Weed;Cenchrus pauci f lorus;Flow ering behavio r;Seed germination
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中国草地学报 2011年 第 33 卷 第 2 期