全 文 ：＊通讯作者
收稿日期：２０１１－０６－２０；修回日期：２０１１－０８－２４
基金项目：中国科学院重要方向项目（ＫＺＣＸ２－ＹＷ－ＱＮ４１２）；
国家自然科学基金项目（４１０７１３３９）；西北农林科技大学基本科研业
务费专项（ＱＮ２００９０７９Ｂ０１）
作者简介：牛富荣（１９８７－ ），男，甘肃秦安人，硕士研究生，研究
方向为生理生态学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｉｕｆｕｒｏｎｇ１９８７＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１１）０６－００７５－０７
不同水肥条件下白羊草叶片叶绿素荧光特性研究
牛富荣１，徐炳成１，２，＊，段东平１，徐伟洲１
（１．西北农林科技大学／黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点试验室，陕西　杨凌　７１２１００；
２．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西　杨凌　７１２１００）
摘要：采用盆栽控制试验，比较研究了四种养分（不施肥、施 Ｎ肥、施Ｐ肥和施 Ｎ＋Ｐ肥）处理和三种水分（充分
供水、轻度水分胁迫、重度水分胁迫）水平下白羊草叶片叶绿素荧光动力学参数特征。结果表明：在不施肥（ＣＫ）处理
中，重度水分胁迫下白羊草叶片的Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ、ｑＰ和ＥＴＲ显著最小，Ｆ０ 显著最大，表明重度水分胁迫会显著影
响其叶片ＰＳＩＩ反应中心活性。重度水分胁迫下，施Ｎ、Ｐ和Ｎ＋Ｐ肥处理的Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ和ＥＴＲ显著大于ＣＫ，而
Ｆ０ 显著小于ＣＫ，表明重度水分胁迫下Ｎ肥、Ｐ肥及其配施均能有效提高白羊草叶片ＰＳＩＩ反应中心活性、开放程度
和光合电子传递。不同水分处理下，施Ｎ＋Ｐ肥比单施Ｎ肥和Ｐ肥能够更大程度提高白羊草叶片ＥＴＲ值，显著减
小水分胁迫对其Ｆ０、Ｆｖ／Ｆｍ 和ΦＰＳＩＩ的影响，表明氮磷配施能更有效地改善其ＰＳＩＩ反应中心结构和功能。
关键词：白羊草；叶绿素荧光；水肥处理
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　　文献标识码：Ａ
　　叶绿素荧光分析技术在测定叶片光合作用过程
中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具
有独特的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶
绿素荧光参数更具有反映“内在性”的特点［１］。近年
来，许多研究表明叶绿素荧光分析技术是研究和探
索多种逆境因子对植物光合作用影响的理想方法之
一［２～６］。
白羊草（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）为多年生禾
本科孔颖草属野生草本植物，是我国温带森林草
原区具有代表性的植物，也是落叶阔叶林区森林
破坏后出现的次生植物［７］，具有繁殖快、产草量
高、耐践踏和再生能力强等特点。白羊草品质优
良，适口性强，是家畜四季的优质饲草［８］；同时，其
密集发达的根系呈网状并集中分布于０～３０ｃｍ土
层内，可防止降水对坡面的直接冲刷，是良好的固
土保水植物［９］。目前，关于白羊草的研究主要集
中在其生物学特性、生物量、光合生理、种群生殖
特性及牧草营养物质等方面［１０～１５］，对其不同水肥
条件下的生理生态特征研究较少。水肥供应对植
物生长及其水分利用的耦合效应一直是植物抗旱
研究的重要内容［１６］。本试验设置三种水分水平和
四种养分处理，测定分析不同水肥供应下白羊草
叶绿素荧光动力学参数的变化，揭示不同水肥处
理对其内在光合机理的影响，寻找其合适的水肥
供应条件，以期为白羊草人工栽培和黄土丘陵区
白羊草人工草地建设提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
白羊草（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）种子于２００９
年１１月采自中国科学院安塞水土保持试验站天然
草地（东经１０９°１９′２３″、北纬３６°５１′３０″，海拔１０６８～
１３０９ｍ），于纸袋在实验室储藏。
１．２　试验设计
采用盆栽控制试验，盆钵使用高３０ｃｍ、内径
２０ｃｍ的ＰＶＣ管裁截封堵底部而成。装桶时桶底铺
碎石子，上铺滤纸以防止土壤渗入石子中，桶内壁放
置１根内径为２ｃｍ的ＰＶＣ管作为灌水管。盆栽土
壤为陕北天然草地黄绵土，土壤养分含量为：有机质
０．２７％，速效氮１１．２２ｍｇ／ｋｇ，速效磷６．５５ｍｇ／ｋｇ，速
效钾９４．８５ｍｇ／ｋｇ，全氮０．０１７％，全磷０．０６３％，全
钾１．９７％，ｐＨ值８．２１，土壤田间持水量（ＦＷＣ）为
２０％。采用随机区组设计，设４个处理，即Ｐ处理
（纯Ｐ　０．１ｇ／ｋｇ干土）、Ｎ处理（纯 Ｎ　０．０２５ｇ／ｋｇ干
土）、Ｎ＋Ｐ处理（纯Ｎ　０．０２５ｇ／ｋｇ干土＋纯Ｐ　０．１ｇ／ｋｇ
—５７—
第３３卷　第６期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　２０１１年１１月
　　Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．６　　　　　　　　　　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　　　　　　　　　　Ｎｏｖ．２０１１　　
干土）、ＣＫ处理（不施肥）。氮肥施尿素（ＣＯＮ２Ｈ４），
用量０．４８２１ｇ／每盆，磷肥施ＫＨ２ＰＯ４，用量３．９４９ｇ／每
盆，磷肥和氮肥作为底肥一次性施入。３个水分水
平，即充分供水（８０％ＦＣ）、轻度水分胁迫（６０％ＦＣ）、
重度水分胁迫（４０％ＦＣ），每个处理５个重复。
　　于２０１０年３月３１日播种，播前发芽试验表明
种子发芽率为９０％以上。于幼苗出齐时间苗，每盆
保留１２株。６月１８日开始控水，此时白羊草处于
拔节期。盆栽土壤含水量采用称重法进行测定，每
天傍晚１８∶００进行。试验在黄土高原土壤侵蚀与
旱地农业国家重点试验室室外防雨棚进行，于１０月
１９日结束。
１．３　叶绿素荧光参数测定
采用Ｉｍａｇｉｎｇ－ＰＡＭ 调制叶绿素荧光成像系
统（ＷＡＬＺ，Ｇｅｒｍａｎｙ）于９月３日进行测定，此时
白羊草处于成熟期。测定前将白羊草暗适应
３０ｍｉｎ，然后随机选取５个重复中的３盆对其新近充
分展开叶进行测定，每盆测定１个叶片。测定项目
包括初始荧光（Ｆ０）、最大荧光（Ｆｍ）、最大光化学效
率（Ｆｖ／Ｆｍ）、实际光化学效率（ΦＰＳＩＩ）、表观光合量子
传递速率（ＥＴＲ）、光化学淬灭系数（ｑＰ）。
１．４　数据统计与分析
试验数据采用ＳＰＳＳ　１７．０进行统计分析，各处
理下指标间差异显著性采用单因素方差分析（Ｏｎｅ
－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）进行检验（Ｐ＝０．０５）。
２　结果与分析
２．１　初始荧光和最大荧光
充分供水下，Ｐ处理白羊草的Ｆ０ 显著小于其他
三种养分处理，其余养分处理间无显著差异。轻度
水分胁迫下，Ｎ处理的Ｆ０ 显著最大，Ｐ和 Ｎ＋Ｐ处
理居中，ＣＫ显著最小。重度水分胁迫下，Ｆ０ 顺序为
ＣＫ＞Ｎ＞Ｐ＞Ｎ＋Ｐ，且各养分处理间差异显著。当
养分处理相同时，ＣＫ处理下三水分水平间差异显
著，顺序为重度胁迫＞充分供水＞轻度胁迫，施 Ｎ
和Ｐ处理中重度和轻度水分胁迫下的Ｆ０ 显著大于
充分供水，Ｎ＋Ｐ处理中三水分水平间无显著差异
（表１）。
充分供水下，４个养分处理间白羊草Ｆｍ 无显著
性差异。轻度水分胁迫下，Ｎ处理Ｆｍ 显著最大，其
余养分处理间差异不显著。重度水分胁迫下，ＣＫ
处理的Ｆｍ 显著最小，其余养分处理间无显著差异。
当养分处理相同时，ＣＫ中重度水分胁迫下的Ｆｍ 显
著小于轻度水分胁迫和充分供水下，而轻度水分胁
迫和充分供水间差异不显著，Ｎ处理中轻度水分胁
迫下的Ｆｍ 显著最大，充分供水和重度水分胁迫间
差异不显著，Ｐ和 Ｎ＋Ｐ处理中三水分水平间差异
均不显著（表１）。
表１　白羊草在不同养分和水分处理下的初始荧光（Ｆ０）和最大荧光（Ｆｍ）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆ０ａｎｄ　Ｆｍｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
初始荧光Ｆ０ 最大荧光Ｆｍ
充分供水
Ａｄｅｑｕａｔｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
充分供水
Ａｄｅｑｕａｔｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
ＣＫ　 ０．０７９±０．００１ｂ（ａ） ０．０７６±０．００１ｃ（ｃ） ０．０８４±０．００１ａ（ａ） ０．３８２±０．００４ａ（ａ） ０．３８１±０．００４ａ（ｂ）０．３５９±０．０１０ｂ（ｂ）
Ｎ　 ０．０７８±０．００１ｂ（ａ） ０．０８１±０．００１ａ（ａ） ０．０８２±０．００１ａ（ｂ） ０．３９１±０．００１ｂ（ａ） ０．４１２±０．００１ａ（ａ）０．３８９±０．００１ｂ（ａ）
Ｐ　 ０．０７３±０．００１ｂ（ｂ） ０．０７９±０．００１ａ（ｂ） ０．０７９±０．００１ａ（ｃ） ０．３９０±０．００１ａ（ａ） ０．３９２±０．００５ａ（ｂ）０．３８９±０．００１ａ（ａ）
Ｎ＋Ｐ　 ０．０７８±０．００１ａ（ａ） ０．０７９±０．００１ａ（ｂ） ０．０７６±０．００２ａ（ｄ） ０．３９６±０．００８ａ（ａ） ０．３９４±０．００８ａ（ｂ）０．３８４±０．００３ａ（ａ）
　　注：数字后不同小写字母表示同一养分处理下不同水分水平间差异显著（Ｐ＜０．０５），括号内不同小写字母表示同一水分水平下不同养分处
理间差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
　　Ｎｏｔｅｓ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｇｉｍｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｍｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｂｒａｃｋｅｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｍｅ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｇｉｍｅ（Ｐ＜０．０５），ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
２．２　最大光化学效率和实际光化学效率
在充分供水下，Ｎ和Ｐ处理的Ｆｖ／Ｆｍ 较大，均
显著高于ＣＫ，与Ｎ＋Ｐ处理差异不显著。轻度水分
胁迫下，四个养分处理间Ｆｖ／Ｆｍ 差异不显著。重度
水分胁迫下，ＣＫ的Ｆｖ／Ｆｍ 显著最小，后三者间差异
不显著。相同养分处理时，ＣＫ中重度水分胁迫下
的Ｆｖ／Ｆｍ 显著最小，轻度水分胁迫和充分供水间差
异不显著。Ｎ和Ｐ处理中重度水分胁迫下Ｆｖ／Ｆｍ
显著小于充分供水，轻度水分胁迫下Ｆｖ／Ｆｍ 和其余
两水分水平间差异不显著，Ｎ＋Ｐ处理中各水分水
平间无显著差异（表２）。
各水分水平下，ＣＫ的ΦＰＳＩＩ均显著最低，其他处
—６７—
中国草地学报　２０１１年　第３３卷　第６期
理间差异不显著。充分供水下 Ｎ 处理比 ＣＫ 的
ΦＰＳＩＩ提高了１６．４％，Ｐ处理比ＣＫ提高了１６．０％，
Ｎ＋Ｐ处理比ＣＫ提高了２１．２％；轻度水分胁迫下Ｎ
处理比ＣＫ处理 ΦＰＳＩＩ提高了１０．７％，Ｐ处理比ＣＫ
提高了１０．０％，Ｎ＋Ｐ处理比ＣＫ提高了９．２％；重
度水分胁迫下Ｎ处理比ＣＫ处理ΦＰＳＩＩ提高了１９．２％，Ｐ
处理比ＣＫ提高了２３．２％，Ｎ＋Ｐ处理比ＣＫ提高了
２２．３％。当养分处理相同时，ＣＫ和 Ｎ处理中均表
现为充分供水和轻度水分胁迫下的 ΦＰＳＩＩ显著大于
重度水分胁迫，但充分供水和轻度水分胁迫间差异
不显著，Ｐ处理中三水分水平间差异不显著，Ｎ＋Ｐ
处理中充分供水下 ΦＰＳＩＩ显著大于轻度和重度水分
胁迫，轻度和重度水分胁迫间无显著差异（表２）。
表２　白羊草在不同水分和养分处理下的最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和和实际光化学效率（ΦＰＳＩＩ）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｆｖ／ＦｍａｎｄΦＰＳＩＩｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
最大光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ 实际光化学效率ΦＰＳＩＩ
充分供水
Ａｄｅｑｕａｔｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
充分供水
Ａｄｅｑｕａｔｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
ＣＫ　 ０．７８７±０．００１ａ（ｂ） ０．７９４±０．００２ａ（ａ） ０．７６６±０．００５ｂ（ｂ） ０．２４９±０．００５ａ（ｂ） ０．２６０±０．００８ａ（ｂ）０．２２８±０．００８ｂ（ｂ）
Ｎ　 ０．８００±０．００４ａ（ａ）０．７９６±０．００１ａｂ（ａ）０．７８７±０．００２ｂ（ａ） ０．２９０±０．００４ａ（ａ） ０．２８８±０．００５ａ（ａ）０．２７２±０．００４ｂ（ａ）
Ｐ　 ０．７９７±０．００２ａ（ａ）０．７９３±０．００１ａｂ（ａ）０．７８５±０．００４ｂ（ａ） ０．２８９±０．００２ａ（ａ） ０．２８６±０．００１ａ（ａ）０．２８１±０．００６ａ（ａ）
Ｎ＋Ｐ　 ０．７９６±０．００２ａ（ａｂ）０．７９５±０．００２ａ（ａ） ０．７９０±０．００１ａ（ａ）Ｉ０．３０２±０．００１ａ（ａ）０．２８４±０．００２ｂ（ａ）０．２７９±０．００１ｂ（ａ）
２．３　表观光合量子传递速率
充分供水和轻度水分胁迫下的ＥＴＲ均为ＣＫ显
著低于其他养分处理，后三者间无显著差异。充分供
水下Ｎ处理比ＣＫ处理ＥＴＲ提高了１９．７％，Ｐ处理
比ＣＫ 提高了１７．５％，Ｎ＋Ｐ处理比 ＣＫ 提高了
２０．９％；轻度水分胁迫下Ｎ处理比ＣＫ处理ＥＴＲ提
高了８．３４％，Ｐ处理比ＣＫ提高了７．７５％，Ｎ＋Ｐ处理
比ＣＫ提高了８．６５％；重度水分胁迫下 Ｎ＋Ｐ处理
ＥＴＲ显著最大，Ｎ和Ｐ处理居中，ＣＫ显著最小。当
养分处理相同时，ＣＫ中充分供水和轻度水分胁迫下
的ＥＴＲ显著大于重度水分胁迫，充分供水和轻度水
分胁迫间差异不显著；Ｎ和Ｐ处理下的顺序为充分供
水＞轻度胁迫＞重度胁迫，且相互间差异显著；Ｎ＋Ｐ
处理中充分供水下的ＥＴＲ显著大于轻度和重度水分
胁迫，轻度和重度水分胁迫间差异不显著（表３）。
表３　白羊草在不同水分和养分处理下的表观光合量子传递速率
Ｔａｂｌｅ　３　ＥＴＲ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处　理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
表观光合量子传递速率ＥＴＲ
充分供水
Ａｄｅｑｕａｔｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
ＣＫ　 ２１．３５±０．４９ａ（ｂ）２２．３０±０．７５ａ（ｂ）２０．３０±０．０５ｂ（ｃ）
Ｎ　 ２５．５６±０．３８ａ（ａ）２４．１６±０．２３ｂ（ａ）２１．６０±０．１１ｃ（ｂ）
Ｐ　 ２５．１０±０．４３ａ（ａ）２４．０３±０．１４ｂ（ａ）２２．２０±０．１１ｃ（ｂ）
Ｎ＋Ｐ　 ２５．８３±０．１４ａ（ａ）２４．２３±０．１２ｂ（ａ）２４．１０±０．１０ｂ（ａ）
２．４　光化学淬灭系数
在充分供水下ＣＫ中ｑＰ显著最小，其他养分处
理间无显著差异。轻度水分胁迫下Ｎ处理中的ｑＰ
显著最大，ＣＫ显著最小，Ｐ处理与ＣＫ、Ｎ处理间差
异显著，与Ｎ＋Ｐ处理间无显著差异。重度水分胁
迫下Ｎ＋Ｐ处理ｑＰ显著大于ＣＫ，但与Ｎ和Ｐ处理
间差异不显著。当养分处理相同时，ＣＫ、Ｎ、Ｐ处理
中均为重度水分胁迫下ｑＰ显著最小，充分供水和
轻度水分胁迫间差异不显著；Ｎ＋Ｐ处理中充分供
水下的ｑＰ显著最大，轻度和重度水分胁迫间差异
不显著（表４）。
表４　白羊草在不同水分和养分处理下的光化学淬灭系数
Ｔａｂｌｅ４　ｑＰ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处　理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
光化学淬灭系数ｑＰ
充分供水
Ａｄｅｑｕａｔｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
ＣＫ　 ０．５２８±０．００６ａ（ｂ） ０．５２９±０．０１０ａ（ｃ） ０．５０６±０．００４ｂ（ｂ）
Ｎ　 ０．５６７±０．００１ａ（ａ） ０．５６３±０．００３ａ（ａ）０．５１６±０．００３ｂ（ａｂ）
Ｐ　 ０．５５４±０．００７ａ（ａ） ０．５４７±０．００３ａ（ｂ） ０．５１８±０．００１ｂ（ａｂ）
Ｎ＋Ｐ　 ０．５６６±０．００５ａ（ａ） ０．５３５±０．００２ｂ（ｂｃ） ０．５２６±０．００３ｂ（ａ）
　　水分和养分均极显著影响各荧光参数，水肥交
互作用极显著影响 Ｆ０、ＥＴＲ 以及ｑＰ，显著影响
Ｆｖ／Ｆｍ，但对Ｆｍ 和ΦＰＳＩＩ影响不显著（表５）。
—７７—
牛富荣　徐炳成　段东平　徐伟洲　　　不同水肥条件下白羊草叶片叶绿素荧光特性研究
表５　水肥供应及其交互作用对叶绿素荧光参数的影响
Ｔａｂｌｅ　５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｋｉｎｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
自由度ｄｆ　 Ｆ０ Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｍ ΦＰＳＩＩ ＥＴＲ　 ｑＰ
水分 ２　 ２６．４０８＊＊ ７．５５９＊＊ ２０．９０９＊＊ １３．４９５＊＊ ５６．２７０＊＊ ５６．７７１＊＊
养分 ３　 １５．７１３＊＊ １０．１８９＊＊ ９．３３８＊＊ ４８．５３６＊＊ ５９．１５３＊＊ １６．５７９＊＊
水分×养分 ６　 １６．５１９＊＊ １．８５６　 ２．９９４＊ ２．２９４　 ６．３９２＊＊ ３．８１４＊＊
　　注：＊表示相关性达到显著水平（Ｐ＜０．０５），＊＊表示相关性达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）。
Ｎｏｔｅｓ：＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ　ｌｅｖｅｌ，＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ　ｌｅｖｅｌ．
３　讨论
当环境条件变化时，植物叶片叶绿素荧光参数
的响应可在一定程度上反映环境因子对植物光合特
性的影响［１７～１９］，因此叶绿素荧光经常被用于评价光
合机构的功能和环境胁迫对植物的影响［２０～２１］。
Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ、ｑＰ等叶绿素荧光动力学参数的抑制程
度与逆境胁迫之间存在密切相关，可作为植物抗逆
性的指标［２２］。本研究中白羊草叶片的荧光参数受
水分和养分因素的极显著影响，ＣＫ重度水分胁迫
下，白羊草叶片的Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ、ＥＴＲ和ｑＰ最
小，Ｆ０ 最大，说明水分胁迫会显著影响白羊草叶片
ＰＳＩＩ反应中心结构和功能，导致其光合能力的下
降。而ＣＫ处理下轻度水分胁迫与其余水分水平相
比，白羊草叶片的Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ、ＥＴＲ和ｑＰ显著
最大，这可能是因为在ＣＫ处理下，适度的干旱胁迫
有利于提高其叶片ＰＳＩＩ反应中心的开放比例［２３］，
使白羊草在适度干旱的条件下能够维持较好的光合
能力。
在三种水分水平下，施肥均能提高白羊草叶片
的Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ、ＥＴＲ和ｑＰ，表明Ｎ肥、Ｐ肥和氮磷
配施均能提高白羊草叶片ＰＳＩＩ反应中心的潜在活
性、光能转换效率、电子传递和开放程度，改善和提
高白羊草的光合能力，这与Ｓｈａｎｇｇｕａｎ等［２４］、张雷
鸣等［２５］、徐伟洲等［２６］的研究结果相似。在不同养分
处理中，Ｎ和 Ｎ＋Ｐ处理的Ｆｖ／Ｆｍ 大于Ｐ处理，充
分供水和轻度水分胁迫下Ｎ处理对Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ、ＥＴＲ、
ｑＰ的提高程度要大于Ｐ处理，这可能是由于 Ｎ素
是叶绿素的主要成分，施 Ｎ 增加了叶片叶绿素含
量、光合酶活性和抗氧化能力［２５］，从而有效地改善
ＰＳＩＩ反应中心的结构和功能，使其光合潜力得到发
挥。Ｐ处理在重度水分胁迫下对ΦＰＳＩＩ、ＥＴＲ、ｑＰ的
提高程度略大于Ｎ处理，可能是由于Ｐ能改善植株
的水分状况，增强膜的稳定性，维持植株生长和生理
过程的正常进行［２７］，在重度水分胁迫下白羊草叶片
ＰＳＩＩ反应中心结构和功能遭到破坏，此时Ｐ肥通过
改善植物体内水分关系，促进根系吸收等作用间接
地影响植物的光合作用［２８］。氮磷肥配施比单施能
更大程度提高白羊草叶片的ＥＴＲ和ｑＰ，同时有效
解除水分胁迫对Ｆ０、Ｆｖ／Ｆｍ 和 ΦＰＳＩＩ的影响，表明氮
磷肥配施能更好地提高白羊草叶片ＰＳＩＩ反应中心
光合电子传递和开放程度，有利于提高其光合能力。
本试验使用的Ｐ肥中含有微量的Ｋ肥，但因盆栽土
壤中Ｋ的含量远高于Ｐ和Ｎ，故将其影响作用忽略
不计。本研究旨在探讨肥料对白羊草生长后期叶绿
素荧光参数的影响，肥料施入后其叶片叶绿素荧光
参数的短期响应有待进一步研究。
４　结论
４．１　不施肥（ＣＫ）处理重度水分胁迫下白羊草叶片
的Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ、ｑＰ和ＥＴＲ显著小于充分供水
和轻度胁迫，Ｆ０ 显著最大，表明水分胁迫是影响
ＰＳＩＩ反应中心结构和功能的重要因素。
４．２　重度水分胁迫下，Ｎ、Ｐ和Ｎ＋Ｐ处理比ＣＫ处
理的Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ和ＥＴＲ显著较大，而Ｆ０ 显著
较小，表明重度水分胁迫下 Ｎ肥、Ｐ肥及其配施均
能有效提高白羊草叶片ＰＳＩＩ反应中心活性、开放程
度和光合电子传递，使其光合能力提高。
４．３　不同水分条件下，Ｎ＋Ｐ比Ｎ和Ｐ处理能够更
大程度提高白羊草叶片的ＥＴＲ，显著减小水分胁迫
对Ｆ０、Ｆｖ／Ｆｍ 和ΦＰＳＩＩ的影响，表明氮磷配施能更有
效地提高ＰＳＩＩ反应中心光合电子传递和开放程度。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］　张守仁．叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［Ｊ］．植物学通
报，１９９９，１６（４）：４４４－４４８．
Ｚｈａｎｇ　Ｓｈｏｕｒｅｎ．Ａ　ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｋｉ－
ｎｅｔｉｃｓ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９９，１６（４）：４４４－４４８．
［２］　杨晓青，张岁歧，梁宗锁，等．水分胁迫对不同抗旱类型冬小麦
幼苗叶绿素荧光参数的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（５）：
—８７—
中国草地学报　２０１１年　第３３卷　第６期
８１２－８１６．
Ｙａｎｇ　Ｘｉａｏｑｉｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｓｕｉｑｉ，Ｌｉａｎｇ　Ｚｏｎｇｓｕｏ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００４，２４（５）：８１２－
８１６．
［３］　赵丽英，邓西平，山仑．不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光
参数的变化研究［Ｊ］．中国生态农业学报，２００７，１５（１）：６３－６６．
Ｚｈａｏ　Ｌｉｙｉｎｇ，Ｄｅｎｇ　Ｘｉｐｉｎｇ，Ｓｈａｎ　Ｌｕｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｌｔｅｒ　ｗａｔｅｒ
ｏｎ　ｓｏｍｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｌａｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏ－Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００７，
１５（１）：６３－６６．
［４］　王建程，严昌荣，卜玉山．不同水分与养分水平对玉米叶绿素荧
光特性的影响［Ｊ］．中国农业气象，２００５，２６（２）：９５－９８．
Ｗａｎｇ　Ｊｉａｎｃｈｅｎｇ，Ｙａｎ　Ｃｈａｎｇｒｏｎｇ，Ｂｕ　Ｙｕｓｈａｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖａｒｙ
ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌ－
ｏｇｙ，２００５，２６（２）：９５－９８．
［５］　刘明，孙世贤，齐华，等．水分胁迫对玉米苗期叶绿素荧光参数
的影响［Ｊ］．玉米科学，２００９，１７（３）：９５－９８．
Ｌｉｕ　Ｍｉｎｇ，Ｓｕｎ　Ｓｈｉｘｉａｎ，Ｑｉ　Ｈｕａ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓ－
ｓｅｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｍａｉｚｅ　ｈｙｂｒｉｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍａｉｚｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，１７
（３）：９５－９８．
［６］　李文娆，张岁岐，山仑．水分胁迫和复水对紫花苜蓿幼苗叶绿素
荧光特性的影响［Ｊ］．草地学报，２００７，１５（２）：１２９－１３６．
Ｌｉ　Ｗｅｎｒａｏ，Ｚｈａｎｇ　Ｓｕｉｑｉ，Ｓｈａｎ　Ｌｕｎ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ
ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
ａｌｆａｌｆａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，１５（２）：
１２９－１３６．
［７］　夏传红，张垚，杨桂英，等．山西白羊草草地主要牧草营养价值
综合评定［Ｊ］．中国草地学报，２００８，３０（４）：６８－７２．
Ｘｉａ　Ｃｈｕａｎｈｏｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｙａｏ，Ｙａｎｇ　Ｇｕｉｙｉｎｇ．Ｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌ　ａｓ－
ｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｌｄ
ｗｏｒｌｄ　ｂｌｕｅｓｔｅｍ　ｒａｎｇｅｌａｎｄｓ　ｉｎ　Ｓｈａｎｘｉ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２００８，３０（４）：６８－７２．
［８］　米佳，董宽虎．白羊草种群生殖分蘖株数量特征分析［Ｊ］．草地
学报，２００７，１５（１）：５５－５９．
Ｍｉ　Ｊｉａ，Ｄｏｎｇ　Ｋｕａｎｈｕ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ－ｔｉｌｅｒ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，１５（１）：５５－５９．
［９］　程杰，呼天明，程积民．黄土高原白羊草种群分布格局对水热梯
度的响应［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（２）：１６７－１７１．
Ｃｈｅｎｇ　Ｊｉｅ，Ｈｕ　Ｔｉａｎｍｉｎｇ，Ｃｈｅｎｇ　Ｊｉｍｉｎ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｔｏ　ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌ
ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｉｎ　ｌｏｅｓｓ　ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，１８
（２）：１６７－１７１．
［１０］　徐炳成，山仑，黄瑾，等．柳枝稷和白羊草苗期水分利用与根冠
比的比较［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（４）：７３－７７．
Ｘｕ　Ｂｉｎｇｃｈｅｎｇ，Ｓｈａｎ　Ｌｕｎ，Ｈｕａｎｇ　Ｊｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ
ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ
ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ（Ｐａｎｉｃｕｍ　ｖｉｒｇａｔｕｍ）ａｎｄ　ｏｌｄ　ｗｏｒｌｄ　ｂｌｕｅｓｔｅｍｓ
（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉ－
ｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００３，１２（４）：７３－７７．
［１１］　徐炳成，山仑，黄占斌，等．黄土丘陵区柳枝稷与白羊草光合生
理生态特征的比较［Ｊ］．中国草地，２００３，２５（１）：１－４．
Ｘｕ　Ｂｉｎｇｃｈｅｎｇ，Ｓｈａｎ　Ｌｕｎ，Ｈｕａｎｇ　Ｚｈａｎｂｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒａ－
ｔｉｖｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｏｌｄ　ｗｏｒｌｄ　ｂｌｕｅｓｔｅｍｓ
（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）ａｎｄ　ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ（Ｐａｎｉｃｕｍ　ｖｉｒｇａ－
ｔｕｍ）ｉｎ　ｌｏｅｓｓ　ｈｉｌｙ－ｇｕｌｙ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ
Ｃｈｉｎａ，２００３，２５（１）：１－４．
［１２］　李琪，张金屯，高洪文．山西高原三种白羊草群落的生物量研
究［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（１）：５３－５８．
Ｌｉ　Ｑｉ，Ｚｈａｎｇ　Ｊｉｎｔｕｎ，Ｇａｏ　Ｈｏｎｇｗｅｎ．Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｂｏｔｈ－
ｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌｏｅｓｓ　ｐｌａｔｅａｕ　ｏｆ
Ｓｈａｎｘｉ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００３，１２
（１）：５３－５８．
［１３］　董宽虎，米佳．白羊草种群繁殖的数量特征［Ｊ］．草地学报，
２００６，１４（３）：２１０－２１３．
Ｄｏｎｇ　Ｋｕａｎｈｕ，Ｍｉ　Ｊｉａ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００６，１４（３）：２１０－２１３．
［１４］　张娜，梁一民．干旱气候对白羊草群落地下部生长影响的初步
观察［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（７）：８２７－８３２．
Ｚｈａｎｇ　Ｎａ，Ｌｉａｎｇ　Ｙｉｍｉｎ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ａｒｉｄ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｏｎ　ｕｎｄｅｒ－
ｇｒｏｕｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，１３（７）：８２７－８３２．
［１５］　黄锋华，董宽虎．白羊草灌丛草地优势种牧草营养物质及瘤胃
降解动态研究［Ｊ］．中国草地学报，２００６，２８（６）：１８－２３．
Ｈｕａｎｇ　Ｆｅｎｇｈｕａ，Ｄｏｎｇ　Ｋｕａｎｈｕ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｏｍｉ－
ｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｆｏｒａｇｅ　ａｎｄ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｕｍｅｎ　ｄｅｇｒａｄａｂｉｌｉ－
ｔｙ　ｉｎ　ｏｌｄ　ｗｏｒｌｄ　ｂｌｕｅｓｔｅｍ　ｓｈｒｕｂ　ｒａｎｇｅｌａｎｄ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２００６，２８（６）：１８－２３．
［１６］　王海艺，韩烈保，黄明勇．干旱条件下水肥耦合作用机理和效
应［Ｊ］．中国农学通报，２００６，２２（６）：１２４－１２８．
Ｗａｎｇ　Ｈａｉｙｉ，Ｈａｎ　Ｌｉｅｂａｏ，Ｈｕａｎｇ　Ｍｉｎｇｙｏｎｇ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｃｏｕｐｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２００６，２２（６）：
１２４－１２８．
［１７］　Ｋｒａｕｓｅ　Ｇ　Ｈ，Ｗｅｉｓ　Ｅ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：ｔｈｅ　ｂａｓｉｃｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９１，４２：３１３－３４９．
［１８］　Ｍａｘｗｅｌ　Ｋ，Ｊｏｈｎｓｏｎ　Ｇ　Ｎ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ－ａｐｒａｃｔｉ－
ｃａｌ　ｇｕｉｄｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，５１：
６５９－６６８．
［１９］　Ｊｉａｎｇ　Ｃ　Ｄ，Ｇａｏ　Ｈ　Ｙ，Ｚｏｕ　Ｑ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｏｎｏｒ　ａｎｄ　ａｃｃｅｐｔｅｒ
ｓｉｄｅ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｉｒｏｎ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ
ａｔｔａｃｈｅｄ　ｓｏｙｂｅａｎ　ａｎｄ　ｍａｉｚｅ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，
２００３，４１：２６７－２７１．
［２０］　Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ　Ｈ　Ｋ．Ｉｎ　ｖｉｖｏ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｓ　ａ　ｔｏｏｌ
ｆｏｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｃ］／／Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：Ｋｌｕｗｅｒ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，
１９８８：１４３－１４９．
［２１］　Ｖａｎ　Ｋｏｏｔｅｎ　Ｏ，Ｓｎｅｌ　Ｊ　Ｆ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓ－
—９７—
牛富荣　徐炳成　段东平　徐伟洲　　　不同水肥条件下白羊草叶片叶绿素荧光特性研究
ｃｅｎｃｅ　ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｓｉｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９０，２５：１４７－１５０．
［２２］　冯建灿，胡秀丽，毛训甲．叶绿素荧光动力学在研究植物逆境
生理中的应用［Ｊ］．经济林研究，２００２，２０（４）：１４－１８．
Ｆｅｎｇ　Ｊｉａｎｃａｎ，Ｈｕ　Ｘｉｕｌｉ，Ｍａｏ　Ｘｕｎｊｉａ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ａｄｖｅｒｓｅ　ｃｉｒ－
ｃｕｍｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｎｏｍｉｃ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ，２００２，２０（４）：
１４－１８．
［２３］　应叶青，郭璟，魏建芬，等．水分胁迫下毛竹幼苗光合及叶绿素
荧光特性的响应［Ｊ］．北京林业大学学报，２００９，３１（６）：１２８－
１３３．
Ｙｉｎｇ　Ｙｅｑｉｎｇ，Ｇｕｏ　Ｊｉｎｇ，Ｗｅｉ　Ｊｉａｎｆｅｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕ－
ｂｅｓｃｅｎｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９，３１（６）：１２８－１３３．
［２４］　Ｓｈａｎｇｇｕａｎ　Ｚ　Ｐ，Ｓｈａｏ　Ｍ　Ａ，Ｄｙｃｋｍａｎｓ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｅｆｉｃｉｔ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｏｕｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，５６：４６－５１．
［２５］　张雷明，上官周平，毛明策，等．长期施氮对旱地小麦灌浆期叶
绿素荧光参数的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（５）：６９５－
６９８．
Ｚｈａｎｇ　Ｌｅｉｍｉｎｇ，Ｓｈａｎｇｇｕａｎ　Ｚｈｏｕｐｉｎｇ，Ｍａｏ　Ｍｉｎｇｃｅ，ｅｔ　ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｎｇｔｅｒｍ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｎ　ｌｅａｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　ｕｐｌａｎｄ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，１４（５）：６９５－６９８．
［２６］　徐伟洲，徐炳成，段东平，等．不同水肥条件下白羊草光合生理
生态特征研究Ⅲ．叶绿素荧光参数［Ｊ］．草地学报，２０１１，１９
（１）：３１－３７．
Ｘｕ　Ｗｅｉｚｈｏｕ，Ｘｕ　Ｂｉｎｇｃｈｅｎｇ，Ｄｕａｎ　Ｄｏｎｇｐｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓⅢ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｋｉｎｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，
２０１１，１９（１）：３１－３７．
［２７］　张岁岐，山仑，薛青武，等．氮磷营养对小麦水分关系的影响
［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２０００，６（２）：１４７－１５１．
Ｚｈａｎｇ　Ｓｕｉｑｉ，Ｓｈａｎ　Ｌｕｎ，Ｘｕｅ　Ｑｉｎｇｗｕ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，６（２）：
１４７－１５１．
［２８］　梁银丽，康绍忠．限量灌水和磷营养对冬小麦产量及水分利用
的影响［Ｊ］．土壤侵蚀与水土保持学报，１９９７，３（１）：６０－６７．
Ｌｉａｎｇ　Ｙｉｎｌｉ，Ｋａｎｇ　Ｓｈａｏｚｈｏｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｒｒｉｇａｔｉｎｇ－ｌｉｍｉｔｅｄ　ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｓｕｐｐｌｉｅｄ　ｏｎ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，
１９９７，３（１）：６０－６７．
—０８—
中国草地学报　２０１１年　第３３卷　第６期
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｌｅａｆ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍｕｎｄｅｒ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＮＩＵ　Ｆｕ－ｒｏｎｇ１，ＸＵ　Ｂｉｎｇ－ｃｈｅｎｇ１，２，ＤＵＡＮ　Ｄｏｎｇ－ｐｉｎｇ１，ＸＵ　Ｗｅｉ－ｚｈｏｕ１
（１．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｒｙｌａｎｄ　Ｆａｒｍｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍａｔ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ　ｗａｓ　ｉｎ－
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｇｉｍｅｓ（ＨＷ∶８０％ＦＣ，ＭＷ∶６０％ＦＣ　ａｎｄ　ＬＷ∶４０％ＦＣ）ａｎｄ　ｆｏｕｒ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ＣＫ，Ｎ，Ｐ　ａｎｄ　Ｎ＋Ｐ）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ａ　ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｍ），ｍａｘｉｍｕｍ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ），ａｃｔｉｖｅ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ΦＰＳＩＩ），
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＰ）ａｎｄ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ（ＥＴＲ）ｖａｌｕｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ａｔ　ｔｈｅ
ＬＷ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＨＷ　ａｎｄ　ＭＷ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｇｉｍｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ＣＫ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｉｍｐｌｙｉｎｇ　ｔｈａｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＳＩＩ　ｒｅ－
ａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ　ｗａｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ａｔ　ｔｈｅ　ＬＷ　ｗａｔｅｒ　ｒｅ－
ｇｉｍｅ，ｔｈｅ　ｌｅａｆ　Ｆｖ／Ｆｍ，ΦＰＳＩＩ，ｑＰ　ａｎｄ　ＥＴＲ　ｖａｌｕｅｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｎ，Ｐ　ａｎｄ　Ｎ＋Ｐ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ　ｕｎｄｅｒ　ＣＫ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅ　Ｆ０ｖａｌｕｅｓ　ｖｉｓｅ　ｖｅｒｓａ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　Ｎ，Ｐ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｏｒ　ｔｈｅｉｒ　ｃｏｕｐｌｅ　ａｐｐｌｉｃａ－
ｔｉｏｎ　ｈａｄ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｎ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＳＩＩ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｅｆ－
ｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ．Ｕｎｄｅｒ　Ｎ＋Ｐ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ＥＴＲ　ｖａｌｕｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍｕｃｈ　ｍｏｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｕｎ－
ｄｅｒ　Ｎ　ｏｒ　Ｐ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｎｄ　Ｆ０，Ｆｖ／ＦｍａｎｄΦＰＳＩＩｖａｌｕｅｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｏ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ，ｉｎｄｉｃａ－
ｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　Ｎ＋Ｐ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｃｏｕｌｄ　ｍｏｒｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＳＩＩ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ
ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｍ；Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；Ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
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牛富荣　徐炳成　段东平　徐伟洲　　　不同水肥条件下白羊草叶片叶绿素荧光特性研究