全 文 ：第３９卷第１期
２０１６年１月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ ＯＦ ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３９Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２ ０ １ ６
文章编号：１０００－１５７３（２０１６）０１－００４３－０６ ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１６．０００７
入侵植物少花蒺藜草及其伴生植物的光合特性研究
王坤芳１，２， 彭 爽３， 纪明山１
（１．沈阳农业大学 植物保护学院，辽宁 沈阳 １１０１６１；２．辽宁省草原监理站，辽宁 沈阳 １１０１６１；
３．辽宁省彰武县草原监理站，辽宁 彰武 １２３２００）
摘要：为探讨少花蒺藜草的入侵机制和制定有效的治理措施，本试验对其入侵地植物群落构成进行了调查。
调查地全部植物种类为２０种，隶属８科１８属。在此基础上，选定了少花蒺藜草及其常见伴生植物马唐和圆叶
藜进行了光合特性研究。结果表明：在自然条件下，少花蒺藜草的净光合速率为１４．３３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），明显高
于马唐和圆叶藜；少花蒺藜草的光饱和点为１ ５７３．７４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），均大于马唐的１ ３２１．２１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和
圆叶藜的１ ２２６．９４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；在光饱和点下的最大净光合速率为２０．３９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），也显著高于２种
伴生植物。有效光合辐射的变化对少花蒺藜草及其伴生植物的气孔导度、蒸腾速率和水分利用率均有显著影
响。少花蒺藜草具有较高的光合速率和物质积累能力，较高的生产力是其成功入侵的重要因素之一。
关 键 词：生物入侵；少花蒺藜草；群落组成；伴生植物；光合特性
中图分类号：Ｓ８１２．６ 文献标志码：Ａ
收稿日期：２０１５－０９－１０
基金项目：辽宁省省财政生产专项（２１３０１０８）－草原病害毒草害综合防治示范．
作者简介：王坤芳（１９８１－），女，在读博士生，主要从事草原有害生物防控及农药毒理学研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｋｕｎｆａｎｇｗａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：纪明山（１９６６－），男，教授，博士生导师，主要从事农药毒理与生物农药研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｍｉｎｇｓｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ．
Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ
ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
ＷＡＮＧ Ｋｕｎ－ｆａｎｇ１，２，ＰＥＮＧ Ｓｈｕａｎｇ３，ＪＩ Ｍｉｎｇ－ｓｈａｎ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ｓｕｐｅｒｖｉｓｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｚｈａｎｇｗｕ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｕｐｅｒｖｉｓｉｏｎ Ｓｔａｉｏｎ，Ｚｈａｎｇｗｕ １２３２００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ａｎｄ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ，ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖａｄｅｄ ａｒｅａ．Ｔｈｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｍａｉｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ Ｄｉｇｉｔａｒｉａ
ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ ａｎｄ Ｃ．ａｌｂｕｍｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ｐｌａｎｔ ｃｏｍ－
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ２０ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ １８ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ８ｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ［１４．３３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅｉｒ ｎａｔｕｒａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｄ．ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ ａｎｄ Ｃ．ａｌｂｕｍ．Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ｗａｓ １ ５７３．７４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｐｌａｎｔｓ Ｄ．ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ［１ ３２１．２１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］ａｎｄ Ｃ．ａｌｂｕｍ ［１ ２２６．９４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］．
Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ［２０．３９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｗａｓ ａｌｓｏ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｔｓ ｔｗｏ ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｒａｎ－
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔｓ．Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｍａｔｅｒｉａｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄ ｉｔｓ ｈｉｇｈ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｏｎｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ ｉｔｓ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｂｉｏ－ｉｎｖａｓｉｏｎ；Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ；ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔ；ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
外来入侵植物（Ａｌｉｅｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ）是指从自
然分布区通过有意或无意的人类活动而被引入，并
在当地的自然或半自然生态系统中形成了自我再生
能力，给当地的生态系统或景观造成明显的损害或
影响［１－２］。入侵植物给世界各国经济和生态环境都
带来了巨大影响，它已成为全球研究生物多样性和
生态恢复的热点问题［３－４］。目前，我国至少存在３８０
种入侵植物［５］，种类最多的科是菊科，其次是禾本
科［６－７］。其中，水葫芦（Ｅｉｃｈｈｏｒｉｎｉａ ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）、紫茎
泽兰（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ｃｏｅｌｅｓｔｉｎｕｍ）、薇甘菊（Ｍｉｋａｎｉａ
ｍｉｃｒａｎｔｈａ）和互花米草（Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）等
备受关注。
少花蒺藜草（Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ），禾本科蒺
藜草属，为一年生草本植物，是我国主要入侵植物之
一，最早发现于北美洲及热带沿海地区的沙质土壤
上［８］。在我国，辽宁省西北部、内蒙古东部、吉林省
南部为主要分布区［９］。近年来，少花蒺藜草在科尔
沁草原及周边地区快速蔓延，已经形成灾害，对生态
系统造成了严重破坏，也给当地人们的生活生产活
动带来严重影响。
目前，针对少花蒺藜草的研究多见一些分布、生
物学特性［１０－１３］、发生特点与危害［１４－１６］和化学防治等
防控对策［１７－１９］等方面，对少花蒺藜草生态特性，尤其
是光和生理生态特性涉及较少。有研究报道少花蒺
藜草在自然光照条件下的光合指标值［２０］。但是，关
于光照的变化对少花蒺藜草光合速率的影响方面尚
未有详细报道。植物对环境的适应能力很大程度上
与其光合特性有关［２１］，外来植物本身的强生态适应
能力是其重要入侵机制［２２－２３］。因此，国内学者已经
逐步开始重视对外来杂草光合生理的研究，如王晓
红等研究小飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）的最大净光合
速率及有效光合辐射范围明显大于其伴生植物山苦
荬（Ｉｘｅｒｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和鸭跖草（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ ｃｏｍｍｕ－
ｎｉｓ）［２４］；皇甫超河等研究了黄顶菊（Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎ－
ｔｉｓ）与其４种伴生植物的光合特性，证明黄顶菊的最
大净光合速率明显高于其中３种伴生植物，与另外
１种相当［２１］；胡天印等研究表明，外来入侵植物加拿
大一枝花（Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）和马樱丹（Ｌａｎｔａｎａ
ｃａｍａｒａ）的光合速率也明显高于其伴生植物［２５－２６］，
这些明显优于本地种的光合特性是其能够快速生长
并能成功入侵的主要原因之一。结合多年草原少花
蒺藜草监测及防控经验，发现在一次化学防除少花
蒺藜草后，马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ）和圆叶藜
（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ）会迅速成长，种群优势明显
增强。为了解少花蒺藜草的基本光合特性及其与２
种伴生植物光合竞争关系，本研究在调查了少花蒺
藜草入侵地植被组成的基础上，选定了少花蒺藜草
及其伴生植物马唐和圆叶藜作为研究对象，旨在揭
示少花蒺藜草适应环境的光合基础，为其入侵机制
及防控研究提供科学依据。
１ 研究区域与研究方法
１．１ 研究区域概况
研究区域位于辽宁省彰武县阿尔乡北甸子南坨
子（４２°４８′３６．１″Ｎ，１２２°２２′５０．６″Ｅ），为未经人工改良
的天然草甸草原。该县地处科尔沁沙地东南前哨，
属亚湿润干旱区，四季分明，雨热同季，光照充足，昼
夜温差大。年降水量和４５０～５５０ｍｍ。年蒸发量
为１ ２００～１ ４５０ｍｍ，年均气温５．７℃（最高３５．２
℃，最低－２９．５℃），瞬间最大风速可达３２ｍ／ｓ，大
于５ｍ／ｓ的起风沙全年可达２４０次之多，调查区域
土壤均为风沙土。
１．２ 研究区域植被群落组成情况
２０１４年８月，随机选取５个样方，样方面积为
１ｍ×１ｍ，样方间距不少于１００ｍ，对样方中牧草种
类、株丛数、高度（不足１０株者全测，多于１０株的测
１０株，取其平均高度）、盖度（估测各种植物地上部
分垂直投影面积之和占样方面积之比）进行测定。
４４
第１期 王坤芳等：入侵植物少花蒺藜草及其伴生植物的光合特性研究
用１ｍ×１ｍ样方框随机抛取２５次，记录各种植物
出现次数，测定各种植物频度。计算各植物在群落
中的重要值，计算公式如下：
重要值（ＩＶ）＝（ＲＤ＋ＲＣ＋ＲＦ＋ＲＨ）／４
其中：
相对密度（ＲＤ）＝
某种植物的密度
所有植物的密度之和×１００％
相对盖度（ＲＣ）＝
某种植物的盖度
所有植物的盖度之和×１００％
相对频度（ＲＦ）＝
某种植物的频度
所有植物的频度之和×１００％
相对高度（ＲＨ）＝
某种植物的高度
所有植物的高度之和×１００％
１．３ 少花蒺藜草及其伴生植物的光合特性
１．３．１ 净光合速率测定 ２０１４年８月，选择全天
晴朗无云的天气，于１０：００－１１：３０选取少花蒺藜
草、圆叶藜和马唐３种植物处于营养生长期的健康
植株各５株。选取植株中部偏上的完整无损的叶
片，每株１片，采用ＬＩ－６４００便携式光合测定仪（Ｌｉ
－Ｃｏｒ Ｉｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ），在自然条件下，对
其净光合速率进行测定。
１．３．２ 光合－光强响应测定 在预试验的基础上，
利用ＬＩ－６４００便携式光合测定仪，在自然ＣＯ２ 浓
度条件下，控制叶室温度稳定为２５℃，相对湿度为
７０％，利用红蓝光源设置有效光合辐射，梯度为
１ ８００，１ ５００，１ ２００，９００，６００，３００，１００，５０和０μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），采用自动测量的程序对光合－光强（Ｐｎ－
ＰＡＲ）响应曲线进行测定，重复５次。
１．４ 数据处理
采用经典的Ｆａｒｑｕｈａｒ模型［２７］对光合－光强响应
曲线进行拟合，模型方程为：
Ｐｎ＝（ｌｉｇｈｔ×Ｑ＋Ｐｎｍａｘ－ＳＱＲＴ（（Ｑ＊ｌｉｇｈｔ＋
Ｐｎｍａｘ）２－４×Ｑ×Ｐｎｍａｘ＊ｌｉｇｈｔ＊Ｋ））／（２＊Ｋ）
－ＲＤ
式中，Ｐｎ 为净光合速率［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］，
Ｐｎｍａｘ是最大净光合速率，Ｑ 是表观量子效率，Ｋ
为曲角，ＲＤ 是暗呼吸速率，ｌｉｇｈｔ为光合有效辐射
（ＰＡＲ）。Ｐｎ达最大净光合速率时的ｌｉｇｈｔ值，即为
光饱和点（ＬＳＰ），Ｐｎ为０时，即为光补偿点（ＬＣＰ）。
水分利用率（ＷＵＥ）的计算公式为：ＷＵＥ＝Ｐｎ／
Ｔｒ，式中Ｔｒ为蒸腾速率［ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］。
数据采用ＳＰＳＳ１６．０和 ＷＰＳ表格软件进行统
计分析及作图。
２ 结果与分析
２．１ 少花蒺藜草入侵地群落结构分析
调查区域主要有少花蒺藜草、马唐、狗尾草、拂
子茅、羊草、糙隐子草、丛生隐子草、细叶苦荬菜、薄
雪草、白沙蒿、铁杆蒿、沙打旺、小叶锦鸡儿、猪毛菜、
白沙蓬、圆叶藜、大麻、老鹳草、飞燕草、地梢瓜等共２０
种植物，分８科１８属，其中禾本科７种占３５．０％，菊
科４种占２０．０％，藜科３种占１５．０％，豆科２种占
１０．０％，大麻科、牻牛儿苗科、毛茛科、萝藦科各１种
均占５．０％。各植物种类在群落中所占重要程度如
见表１。
表１ 少花蒺藜草入侵地植物群落组成及其重要值
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｉｎｖａｄｅｄ ｂｙ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ
植物
Ｐｌａｎｔｓ
科
Ｆａｍｉｌｉａ
属
Ｇｅｎｕｓ
重要值／％
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
少花蒺藜草Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ
马唐Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ
狗尾草Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
拂子茅Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ｅｐｉｇｅｉｏｓ
羊草Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
糙隐子草Ｃ１ｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｃａｂｒｏｕｓ
丛生隐子草Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｃａｅｓｐｉｔｏｓａ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ
蒺藜草属Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ２５．３３
马唐属Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ２．５７
狗尾草属Ｓｅｔａｒｉａ １３．３５
拂子茅属Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ５．５９
赖草属Ｌｅｙｍｕｓ ２．４５
隐子草属Ｃ１ｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ３．０１
３．１６
细叶苦荬菜Ｉｘｅｒｉｓ ｇｒａｃｉｌｉａｓ
薄雪草Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
白沙蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｂｌｅｐｈａｒｏｌｅｐｉｓ
铁杆蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ
菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
苦荬菜属Ｉｘｅｒｉｓ １．２７
火绒草属Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ １．１７
蒿属Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ４．５７
４．８２
５４
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷
续表
植物
Ｐｌａｎｔｓ
科
Ｆａｍｉｌｉａ
属
Ｇｅｎｕｓ
重要值／％
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
沙打旺Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ
小叶锦鸡儿Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ
猪毛菜Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ
豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ
黄芪属Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ３．５５
锦鸡儿属Ｃａｒａｇａｎａ ３．３４
猪毛菜属Ｓａｌｓｏｌａ ５．２２
白沙蓬Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
圆叶藜Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ
大麻Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ
藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ
沙蓬属Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ３．１１
藜属Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ３．２８
大麻属Ｃａｎｎａｂｉｓ ６．２３
老鹳草Ｇｅｒａｎｉｕｍ ｃａｒｏｌｉｎｉａｎｕｍ 大麻科Ｃａｎｎａｂａｃｅａｅ 老鹳草属Ｇｅｒａｎｉｕｍ ２．１６
飞燕草Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍ ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ 牻牛儿苗科Ｇｅｒａｎｉａｃｅａｅ 飞燕草属Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍ ２．２９
地梢瓜Ｃｙｍａｎｃｈｕｍ ｔｈｅｓｉｏｉｄｅｓ 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ 白前属Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ３．５１
２．２ 少花蒺藜草与马唐、圆叶藜的净光合速率比较
表２反映了少花蒺藜草和其伴生植物马唐、圆
叶藜在自然条件下的净光合速率及其相应的光合有
效辐射。表中显示，３种植物的叶面有效光合辐射
差异不大，光照条件基本一致，它们相应的Ｐｎ具有
可比性。少花蒺藜草的净光合速率实测达到１４．３３
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），显著高于马唐和圆叶藜的净光合速
率，说明少花蒺藜草的光合生产力大于其伴生植物
马唐和圆叶藜。
表２ 少花蒺藜草及其２种伴生植物在自然条件下
的净光合速率及相应的有效光合辐射
Ｔａｂｌｅ ２ Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ
ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
植物种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
净光合速率Ｐｎ
／［μｍｏｌ·（ｍ２·ｓ）－１］
叶面有效光合辐射ＰＡＲ
／［μｍｏｌ·（ｍ２·ｓ）－１］
少花蒺藜草 １４．３３±０．８７ａ １１１９．００±６８．９４ａ
马唐 １１．３１±０．７６ｂ １０３８．６７±１２８．２６ａ
圆叶藜 １０．５１±０．４９ｂ １１３２．３３±７８．２４ａ
注：数值为平均值±标准差，同一竖列中不同小写字母表示差异达显
著水平（Ｐ＜０．０５），下同．
２．２ 光合－光响应曲线的特征
光合－光响应曲线是植物光合速率随光照强度
变化而变化的规律反映。对少花蒺藜草和马唐、圆
叶藜的叶片净光合速率－有效光合辐射结果作散点
图，并利用Ｆａｒｑｕｈａｒ模型方程拟合（见图１）。从图１
可以看出，随着有效光合辐射强度的增加，少花蒺藜
草和马唐、圆叶藜的净光合速率均呈一定程度的增
加，且增大趋势越来越小，直至达到最大值，即为光
饱和点。其中少花蒺藜草较马唐、圆叶藜增加幅度
大。少花蒺藜草（Ｒ２＝０．９８８）、马唐（Ｒ２＝０．９９４）和
圆叶藜（Ｒ２＝０．９５１）的净光合速率与有效光合辐射
的相关性均达显著水平，经Ｆａｒｑｕｈａｒ模型方程拟合
得出３种植物的光合模型方程：
少花蒺藜草：Ｐｎ＝｛０．０１４ｘ＋２０．３５３－ｓｑｒｔ
［（０．０１４ｘ＋２０．３５３）２－１．１４ｘ］）／１．９９８－１．０２８
马唐：Ｐｎ＝｛０．０１３ｘ＋１７．２１８－ｓｑｒｔ［（０．０１３ｘ
＋１７．２１８）２－０．８９４４ｘ］｝／１．９９８－０．５５５
圆叶藜：Ｐｎ＝｛０．００９ｘ＋１３．５８１－ｓｑｒｔ［（０．００９ｘ
＋１３．５８１）２－０．４８５ｘ］｝／１．９８６－０．４０１
少花蒺藜草光饱和点为１５７３．７４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），
而马唐光饱和点次之，为１３２１．２１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），圆
叶藜为１２２６．９４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。光补偿点的大小
为：少花蒺藜草＞圆叶藜＞马唐，分别为７５．１６，４４．７９
和４５．６３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），经检验，少花蒺藜草与马
唐、圆叶藜的光补偿点差异达到显著水平（Ｐ＞
０．０５）。３种植物的最大净光合速率大小顺序为：少
花蒺藜草＞马唐＞圆叶藜，其中少花蒺藜草的最大
净光合速率为２０．３９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），显著大于马唐
１７．３５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和圆叶藜１３．５３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
（Ｐ＞０．０５），说明与２种伴生植物相比，在相同的有
效光合辐射下，少花蒺藜草对光能的利用率最高，其
积累干物质的能力最强。
图１ 少花蒺藜草和其伴生植物的光合－光响应曲线
Ｆｉｇ．１ Ｐｎ－ＰＡＲ ｃｕｒｖｅ ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
２．３ 气孔导度对有效光合辐射的响应
植物在光下气孔开放，吸收 ＣＯ２ 进行光合作
用，随着有效光合辐射的增强，植物消耗ＣＯ２ 量随
之增大，则通过增大气孔的开张度来获取更多的
６４
第１期 王坤芳等：入侵植物少花蒺藜草及其伴生植物的光合特性研究
ＣＯ２。由图２可以看出，随着有效光合辐射的增强，
少花蒺藜草、马唐和圆叶藜的气孔导度均呈不同程
度的上升趋势。在０～２ ０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的测量
范围内，马唐和圆叶藜随着光照强度的不断增加，气
孔导度上升趋于平缓，而少花蒺藜草在高光照强度
下，上升趋势未见减缓，说明高光照强度下少花蒺藜
草光合作用不受影响，而马唐和圆叶藜光合作用受
到一定抑制。
图２ 少花蒺藜草和其伴生植物的气孔导度
对有效光合辐射的响应
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｎ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
２．４ 蒸腾速率与水分利用率对有效光合辐射的
响应
３种植物的叶片蒸腾速率均随着有效光合辐射
强度的增加而逐渐增大（图３），其趋势与气孔导度
的变化类似，少花蒺藜草上升最快，而马唐、圆叶藜
相对平缓，少花蒺藜草蒸腾速率也明显高于马唐和
圆叶藜，即在相同的有效光合辐射下，与马唐、圆叶
藜相比，少花蒺藜草水分因蒸腾作用而散失较快。
图３ 少花蒺藜草和其伴生植物的蒸腾速率
对有效光合辐射的响应
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｎ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
少花蒺藜草、马唐和圆叶藜的叶片水分利用率
随有效光合辐射的增强呈先上升后下降的趋势（图
４）。在相同的有效辐射下，马唐和圆叶藜的水分利
用率均大于少花蒺藜草。水分利用率反映了植物的
耐旱性，所以２种伴生植物的耐旱性强于少花蒺
藜草。
图４ 少花蒺藜草和其伴生植物的水分利用率
对有效光合辐射的响应
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｏｆ Ｃ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
３ 结论与讨论
近年来，辽西北地区随着土地的逐渐沙化，植被
组成也日益发生变化，一年生杂草迅速侵入，而多年
生禾草和其他多年生植物逐渐退出。这类植物主要
有少花蒺藜草、马唐、虎尾草、狗尾草和猪毛菜等。
入侵植物能够成功入侵，其自身的生理特性至关重
要。光是植物生长的必需生态因子之一，植物对光
的吸收利用能力在很大程度上体现了其生长及其在
群落中的竞争能力。有些外来植物具有更强的光能
利用率和光合响应机制，则成了其能够快速入侵的
重要因素之一［２８］。
本研究中，研究区域植被群落调查地为固定沙
地，植物多以少花蒺藜草、马唐等一年生植物和部分
沙生植物为主，植物种类较少，且较为集中。研究结
果表明少花蒺藜草的光饱和点＞１ ５００μｍｏｌ／（ｍ
２·
ｓ），光补偿点介于５０～１００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）之间，属
于喜阳植物，与马唐和圆叶藜相比，少花蒺藜草的有
效光合辐射范围较宽，这是其能够成功入侵的主要
原因之一。植物的最大净光合速率反映了植物对光
合有效辐射的利用和适应能力，光合－光响应曲线的
参数已经成为植物速生丰产的科学依据［２９］。本研
究中，少花蒺藜草在自然条件下的净光合速率为
１４．３３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和最大光合速率２０．３９μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），均明显高于马唐和圆叶藜，说明在相同的
光强条件下，少花蒺藜草对干物质的积累能力明显
高于其２种伴生植物，生长迅速。可见，少花蒺藜草
利用其较高的光合速率，以快速生长方式迅速占领
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河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷
空间和养分，获取竞争优势，使其在不同生境条件下
形成单优势种群。
此外，少花蒺藜草较马唐和圆叶藜具有较高的
气孔导度，一方面有利于光合作用ＣＯ２ 的进入，但
另一方面也与呼吸作用和蒸腾作用有密切关系。本
研究中，少花蒺藜草的蒸腾速率大于２种伴生植物，
而对水分的利用率又较两者低，因此，少花蒺藜草较
马唐和圆叶藜的耐旱性差。对于辽西北干旱半干旱
地区，马唐和圆叶藜利用其较强耐旱性，在植物群落
中可与少花蒺藜草形成有效的竞争，生产中可考虑
人为撒播马唐及圆叶藜用来控制入侵地少花蒺藜草
的扩散，改善草原生态生产环境。
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ｏｌｏｇｙⅡ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｖｏｌｕｍｅ １２Ｂ．Ｂｅｒｌｉｎ：
Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９８２：５４９－５８９．
［２８］ Ｐｏｏｔｅｒ Ｌ．Ｌｉｇｈｔ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
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（编辑：李 川）
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