全 文 ：高寒山区扁穗雀麦单株性状与
种子产量的通径分析初报
杨世忠 ,敖学成 ,王同军
(凉山州畜牧兽医科研所 ,四川西昌 615042)
摘要:通过对高寒山区自然演替的逸生种扁穗雀麦(Bromus cartharticus)单株性状与种子产量的相关通径
分析发现 , 多元决定系数∑d=0.957 6 , 表明影响种子产量的主要性状均包括在内 ,结实率 、花序种子数和千
粒重是影响种子产量的主要性状。分析得出种子产量最优多元回归方程为:y=-453.07+0.958 7x 7(花序
种子数)+0.342 7x8(千粒重)+0.510 5x9(结实率)。在生产实践中 , 提高结实率 、花序种子数和千粒重是
提高扁穗雀麦种子产量的有效途径。
关键词:扁穗雀麦;单株性状;相关通径分析
中图分类号:S543 +.8　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2010)07-0172-05
＊　扁穗雀麦(Bromus carthart icus)系禾本科雀
麦属一年生或短期多年生草本植物[ 1] ,起源于地
中海地区 , 在澳大利亚和新西兰等国广为种
植[ 1-2] 。其抗寒能力强 、适口性好 、营养价值高 ,各
种家畜都喜食 ,是弥补冬春两季青饲料短缺的优
质牧草之一。研究选取布拖县高寒山区自然繁殖
的逸生种扁穗雀麦 ,进行采种收集和性状测定分
析 ,探讨逸生种扁穗雀麦主要性状与种子产量的
关系 ,为进一步开展优质饲草新品种选育及配套
技术研究提供依据 。
1　材料与方法
1.1 测试区自然条件　布拖县布拖坝子地处
大凉山腹心地带 ,位于川滇边区大凉山上 ,属云贵
高原的北面 , 凉山州彝族自治州东南部 , 地处
27°16′～ 27°55′N ,102°43′～ 103°03′E ,属大陆性
高原气候 ,海拔 2 460 m ,四面环山 ,气候主要有
高山潮湿 、半山冷湿 2种气候 ,年平均温度 10.1
℃,无霜期平均 189 d ,年日照时数 1 971 h ,年平
均降水量 1 118.9 mm[ 3] 。
1.2 材料来源　于 2009年 7月 2日从布拖县
布拖坝子在扁穗雀麦自然演替的生长区域 ,随机
连根带泥挖取若干株 ,经清洗根部编号送回实验
室自然风干。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 测定内容　选取有代表性的 25 株单株扁
穗雀麦 ,按编号单株用电子天平 、卷尺分别测定株
高 、总分蘖枝数 、结实分蘖枝数 、结实分蘖节数 、结
实花序长度 、花序小穗节数 、花序种子数 、成熟种
子数 、千粒重 、种子产量 。
1.3.2 分析方法　资料经初步处理 ,设自变量为
株高(x1)、总分蘖枝数(x2)、结实分蘖枝数(x3)、
结实分蘖节数(x4)、结实花序长度(x5)、花序小穗
节数(x6)、花序种子数(x 7)、千粒重(x8)、结实率
(x9),依变量为种子产量(y),利用 Excel软件及
相关通径分析模板 ,对资料做相关通径分析[ 4-10] 。
其中:
结实率(x9)=成熟种子数花序种子数×100%
2　结果与分析
2.1 表型参数分析　由表 1看出 ,各性状变异
系数为 14.29%～ 51.36%,变异程度较大 ,其中
以总分蘖枝数的变异系数最大 ,种子产量次之 ,表
明加强品种选育的潜力大。数据偏度 、峰度较小 ,
近似符合正态分布 ,变量参数具有代表性 ,可以进
172-176
07/ 2010 草　业　科　学PRATACULTURAL SCIENCE 27卷 07 期Vol.27.No.07
＊收稿日期:2009-10-22作者简介:杨世忠(1972-),男 ,四川隆昌人 ,畜牧师 , 本科 ,长期从事畜牧生产与技术推广工作。
E mail:xk sysz@yahoo.com.cn
行通径分析。
2.2 相关分析　经相关分析(表 2)看出 ,花序种
子数与种子产量间表型相关极显著(P<0.01),
结实分蘖枝数与种子产量间表型相关显著(P <
0.05),株高 、结实率 、总分蘖枝数 、结实分蘖节数 、
千粒重 、结实花序长度 、花序小穗节数与种子产量
间呈弱相关 。其他性状中表型相关性极显著的
(P<0.01),依次为总分蘖枝数与结实分蘖枝数
(r x2 x3 =0.927 9)>结实分蘖节数与结实花序长
度(r x
4
x
5
=0.815)>株高与结实分蘖节数(r x
1
x
4
=
0.805 2)>结实花序长度与花序小穗节数
(r x
5
x
6
=0.796 7)>结实分蘖节数与花序小穗节
数(r x
4
x
6
=0.703 4)>株高与结实花序长度
(r x
1
x5 =0.700 6)>结实分蘖枝数与花序种子数
(r x
3
x
7
=0.665 2)>株高与花序小穗节数(r x
1
x
6
=
0.604 6)>总分蘖枝数与花序种子数(r x2 x7 =
0.528 1);表型相关性显著的(P<0.05),依次为
株高与花序种子数(r x
1
x
7
=0.465 9)>千粒重与
结实率(r x
8
x
9
=0.452 7)>花序小穗节数与千粒
重(r x6 x8 =0.412 3)。其他性状间则呈弱相关或
负相关 。
表 1　表型参数
类项 x1(cm) x 2(枝) x3(枝) x4(个) x 5(cm) x6(个) x7(粒) x 8(g) x9(%) y(g)
平均数　 103.61 18.12 8.88 4.58 19.88 5.62 472.04 9.36 0.72 3.05
标准差　 14.81 9.31 4.15 0.66 4.77 0.83 203.44 1.47 0.17 1.45
变异系数 14.29 51.36 46.69 14.41 24.02 14.76 43.10 15.67 23.71 47.48
峰度　　 -1.28 2.79 3.58 -0.85 -1.09 0.29 -0.68 0.49 -0.45 0.43
偏度　　 0.20 1.76 1.85 0.06 0.34 0.89 0.26 0.89 -0.56 0.84
　注:表中 x1 为株高 , x 2 为总分蘖枝数 , x 3 为结实分蘖枝数 , x4 为结实分蘖节数 , x5 为结实花序长度 , x 6 为花序小穗节
数 , x 7 为花序种子数 , x 8 为千粒重 , x9 为结实率。下表同。
表 2　各性状与种子产量的相关系数
性状 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x 8 x 9 y
x1 -0.221 2 -0.140 7 0.805 2＊＊ 0.700 6 ＊＊ 0.604 6 ＊＊ 0.465 9＊ 0.111 5 -0.303 3 0.391 9
x2 0.927 9 ＊＊-0.219 1 -0.18 -0.380 2 0.528 1＊＊-0.381 6 -0.123 5 0.287 8
x3 -0.188 8 -0.170 4 -0.3205 0.665 2＊＊-0.276 3 -0.058 2 0.492 7＊
x4 0.815＊＊ 0.703 4 ＊＊ 0.3355 0.164 -0.265 1 0.274 8
x5 0.796 7 ＊＊ 0.345 7 -0.021 7 -0.466 5 0.088 7
x6 0.019 0.412 3 ＊ -0.147 6 0.073 9
x7 -0.324 2 -0.304 6 0.692 1＊＊
x8 0.452 7＊ 0.263
x9 0.373 6
　注:＊＊表示 P<0.01;＊表示 P<0.05。 F0.05(1 , 23)=0.396 , F0.01(1 , 23)=0.505。
2.3 通径分析　从通径分析的属性可知 ,表型
相关的相关系数仅反映变量间的相关程度 ,通径
系数是反映相关变量的因果关系即相关变量间相
互依赖的程度 。为此通过对相关系数进行通径分
析(表 3),看出对种子产量直接影响作用较大的
性状 ,依次为花序种子数(py
x
7
=0.771 4)>结实
率(py
x
9
=0.528 5)>千粒重(py
x
8
=0.328 1)>结
实分蘖枝数(pyx
3
=0.199 5)>株高(pyx
1
=
0.197 7)>结实花序长度(py x
5
=0.067 7)>结实
17307/2010 草　业　科　学(第 27 卷 07期)
分蘖节数(py
x4
=0.013 6);而对种子产量间接作
用影响 较 大 的性 状 , 依次 为 总 分 蘖枝 数
(0.404 5)>结实分蘖枝数(0.293 2)>结实分蘖
节数(0.261 2)>花序小穗节数(0.235 3)>株高
(0.194 2)>结实花序长度(0.021)。
经回归方程显著性检验与通径系数显著性检
验(表 4)。
1)总体回归 F 回归(37.68)达到差异极显著
水平(P<0.01),回归可靠程度高(R 2=0.957 6),
建立回归方程如下:
y = -385.193 +0.197 7x1 -0.116 7 x2 +
0.199 5 x3+0.013 6x4+0.067 7x5-0.161 4x6 +
0.771 5 x7+0.328 1x8 +0.528 5x9
采用多元逐步回归分析法 ,逐步剔除不显著
性状 , 建立最优回归方程: y = -453.07 +
0.958 7 x7+0.342 7x8 +0.510 5x9
2)在 y′对 x i′的偏回归中 , 结实率(F9 =
54.78)>花序种子数(F7 =26.38)>千粒重(F8=
14.94),均达到极显著水平(P<0.01),结合表 3
通径系数作用分析 ,综合表明结实率 、花序种子数
和千粒重是种子产量的主要构成因子。
表 3　各性状与种子产量的通径系数分析
性
状
直接通径系数(py x i)
间接通径系数
总和 x 1 x2 x3 x 4 x5 x 6 x7 x8 x 9
x1 0.197 7 0.194 2 0.025 8 -0.028 1 0.010 9 0.047 4 -0.097 6 0.359 4 0.036 6 -0.160 3
x2 -0.116 7 0.404 5 -0.043 7 0.185 1-0.003 0 -0.012 2 0.061 4 0.407 4 -0.125 2 -0.065 3
x3 0.199 5 0.293 2 -0.027 8-0.108 3 -0.002 6 -0.011 5 0.051 7 0.513 2 -0.090 7 -0.030 8
x4 0.013 6 0.261 2 0.159 1 0.025 6 -0.037 7 0.055 2 -0.113 5 0.258 8 0.053 8 -0.140 1
x5 0.067 7 0.021 0 0.138 5 0.021 0 -0.034 0 0.011 1 -0.128 6 0.266 7 -0.007 1 -0.246 5
x6 -0.161 4 0.235 3 0.119 5 0.044 4 -0.063 9 0.009 6 0.053 9 0.014 6 0.135 3 -0.078 0
x7 0.771 4 -0.079 3 0.092 1-0.061 6 0.132 7 0.004 6 0.023 4 -0.003 1 -0.106 4 -0.161 0
x8 0.328 1 -0.065 2 0.022 0 0.044 5 -0.055 1 0.002 2 -0.001 5 -0.066 5-0.250 1 0.239 3
x9 0.528 5 -0.154 9 -0.059 9 0.014 4 -0.011 6-0.003 6 -0.031 6 0.023 8-0.235 0 0.148 6
表 4　通径分析方差分析
变异来源 平方和 自由度 均方 F
回归 0.957 646 9 0.106 41 37.68＊＊
y′对 x 1′的偏回归 0.008 329 784 1 0.008 329 784 2.95
y′对 x 2′的偏回归 0.001 121 496 1 0.001 121 496 0.40
y′对 x 3′的偏回归 0.001 987 268 1 0.001 987 268 0.70
y′对 x 4′的偏回归 3.695 56E-05 1 3.695 56E-05 0.01
y′对 x 5′的偏回归 0.000 438 759 1 0.000 438 759 0.16
y′对 x 6′的偏回归 0.003 451 107 1 0.003 451 107 1.22
y′对 x 7′的偏回归 0.074 487 81 1 0.074 487 81 26.38＊＊
y′对 x 8′的偏回归 0.042 183 095 1 0.042 183 095 14.94＊＊
y′对 x 9′的偏回归 0.154 677 086 1 0.154 677 086 54.78＊＊
剩余 0.042 354 15 0.002 82
总的 1 24
　注:＊＊表示 P<0.01;F0.01(9 , 15)=3.89 , F0.01(1 , 15)=8.68。
174 PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.27.No.07) 07/2010
2.4 决定系数分析　从表 5中看出 ,各性状对
种子产量总的决定系数为 ∑ d=0.957 6 ,反映出
直接和间接作用的总信息量较大 ,表明研究可靠
程度较高 ,影响种子产量的主要性状均包括在内。
经检验看出 ,直接决定系数 dy x7(0.595 1)>dy x9
(0.279 4)>dy x
8
(0.107 7)且达到极显著水平
(P<0.01);间接决定系数 dy x
3
x
7
(0.204 8)>
dy x8 x9(0.157),达到极显著水平(P<0.01);其他
的则不显著。由此可见 ,影响种子产量的主要性
状是花序种子数 、结实率和千粒重 。
表 5　各性状与种子产量的决定系数
性状 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x 8 x 9 y
x1 0.010 2 -0.011 1 0.004 3 0.018 7 -0.038 6 0.142 1 0.014 5 -0.063 4 0.039 1
x2 -0.043 2 0.000 7 0.002 8 -0.014 3 -0.095 1 0.029 2 0.015 2 0.013 6
x3 -0.001 0 -0.004 6 0.020 6 0.204 8 ＊＊-0.036 2 -0.012 3 0.039 8
x4 0.001 5 -0.003 1 0.007 0 0.001 5 -0.003 8 0.000 2
x5 -0.017 4 0.036 1 -0.001 0 -0.033 4 0.004 6
x6 -0.004 7 -0.043 7 0.025 2 0.026 0
x7 -0.164 1 -0.248 4 0.595 1＊＊
x8 0.157 ＊＊ 0.107 7＊＊
x9 0.279 4＊＊
　注:＊＊表示 P<0.01。
3　小结
相关通径分析是遗传育种研究多个相关变量
间关系的有力工具 ,所剖分性状间的相关系数为
直接作用和间接作用的代数和 ,可表达出自变量
与依变量的依赖关系。该分析材料是来自同一生
态区 、同一群体的自然演替逸生种 ,测定的随机样
本基因型是对应的表型值 ,能代表性状的相关结
果 ,经相关通径分析得出以下结论。
3.1 通过表型性状参数的分析表明 ,扁穗雀麦各
性状变异系数为 14.29%～ 51.36%,变异程度较
大 ,说明加强品种选育对于提高种子产量具有实
际意义 。
3.2 经过决定系数分析 ,其多元决定系数 ∑d=
0.957 6 ,表明研究中影响种子产量的主要性状均
包括在内 ,全面反映出研究材料具有充分的代表
性 、可靠性和应用价值 。
3.3 研究以逸生种扁穗雀麦的表型性状为自变
量 ,探讨与种子产量间的关系 ,结果综合表明结实
率 、花序种子数和千粒重是影响种子产量的主要
性状 ,对种子产量的回归相关性极显著 ,并以结实
率 、花序种子数和千粒重 3个指标建立了理想的
回归方程。在生产实践中 ,提高结实率 、花序种子
数和千粒重是提高扁穗雀麦种子产量的有效途
径。
3.4 本研究仅对高寒山区逸生种扁穗雀麦进行了
初步分析 ,因此在不同海拔 、不同年度和不同气候
等生态条件下各性状之间的相关研究 ,有待于进
一步探讨 。
参考文献
[ 1] 　中国饲用植物志编辑委员会.中国饲用植物志(第 2
卷)[ M] .北京:农业出版社 , 1989:12-14.
[ 2] 　田宏 , 刘洋 ,张鹤山 , 等.扁穗雀麦种子萌发条件的研
究[ J] .草业科学 , 2009 , 26(7):88-93.
[ 3] 　布拖县地名领导小组.四川省凉山彝族自治州布拖
县地名录[ Z] .四川:凉山日报印刷厂 , 1984:13-14.
[ 4] 　贵州农学院.生物统计附试验设计[ M] .第 2 版.北
京:农业出版社 , 1989:15-28.
[ 5] 　明道绪.高级生物统计与试验设计[ M] .四川:四川
农业大学 , 2002:50-80.
[ 6] 　刘来福 , 毛盛贤 , 黄远樟.作物数量遗传[ M ] .北京:
农业出版社 , 1984:185-206.
[ 7] 　敖学成 , 沙马阿支 ,傅平 , 等.凉山圆根结实性状的相
关通径分析[ J] .凉山畜牧兽医 , 2008 , 58(2):50-54.
[ 8] 　柳茜 , 敖学成 ,傅平 , 等.非秋眠紫花苜蓿株系优选的
性状分析[ J] .草业科学 , 2009 , 26(11):82-85.
17507/2010 草　业　科　学(第 27 卷 07期)
[ 9] 　张美艳 ,邓菊芬 , 邓俊.纳罗克非洲狗尾草种子产量
因子与产量的通径分析[ J] .草业科学 , 2009 , 26(7):
82-87.
[ 10] 　王同军 ,卢寰宗 , 苏茂.拟高梁单株农艺性状相关与
通径分析[ J] .凉山畜牧兽医 , 2009 , 59(1):59-63.
Preliminary study on path coefficient between growth traits and
seed yield of Bromus cartharticus in alpine mountains
YANG Shi-zhong , AO Xue-cheng , WANG Tong-jun
(A nimal Science and Veterinary Research Inst itute of Liang shan Prefecture ,
Sichuan Xichang 615042 , China)
Abstract:The co rrelation and path coef ficient analysis betw een plant t rait s and seed yield of the natu-
ral succession o f w ild B romus carthart icus in alpine mountains w ere studied based on calculation o f de-
terminat ion coef ficient and the re sult show ed the i t w as ∑d= 0.957 6 , and this indicated that the
main components af fecting seed y ield had been included.The rate of fruit ripening , seed number per
inflo rescence and thousand seed w eight we re the main t rai t s af fecting seed yield.The optical mul tiple
reg ression could be described as y =-453.07+0.958 7x 7(seed numbe r per inflo rescence)+0.342 7x8
(thousand seed w eight)+0.510 5x9(rate of f ruit ripening).So the effectiv e w ay to increase the seed
yield is to improve the rate o f f ruit ripening , seed of inf lorescence and thousand seed weight.
Key words:Bromus cartharticus;plant t rait s;co rrelation and path coefficient analy sis
(上接第 111 页)
本期出现的植物种名
芜菁甘蓝(Brassica napobrassica) 醉马草(Achnatherum inebrians)
细叶结缕草(Zoysia tenui f olia) 细叶苔草(Carex duri uscula)
鲜黄小檗(Berberis diaphana ) 向日葵(Helianthus annuus)
小冠花(Coroni lla varia) 小黑麦(Triticum secale)
小糠草(Agrostis alba) 小麦(Triticum aestivum)
星星草(P uccinellia tenui f lora) 鸭茅(Dacty lis glomerata )
烟草(Nicotiana tabacum) 沿阶草(Ophiopogon bodinieri)
盐池毛苕子(Vicia vi llosa) 盐角草(S alicornia europaea)
燕麦(Avena sativa) 羊草(Leymus chinensis)
野牛草(B uchloe dacty loides) 异穗苔(Carex heterostachya)
银边草(Arrhenatherum e latius) 樱桃(Cerasus valgaris)
硬质早熟禾(Poa sphond y lodes) 油菜(B rassica rapa)
玉米(Zea mays) 云南葛藤(Pueraria peduncularis)
云杉(P icea asperata ) 窄叶野豌豆(Vicia ang usti f otia)
针茅(S tipa capi llata) 中间偃麦(E ly tri gia intermedia)
猪毛菜(S atsola collina) 竹节草(Chrysopogon aciculatus)
紫羊茅(Festuca rubra) 紫云英(Astragalus sinicus)
本期拉丁名参考:《中国植物志》电子版 http:// frps.plantpho to.cn/ pdf.asp
《中国植物名称数据库》http://pe.ibcas.ac.cn/herbs/ plantnames.aspx
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