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地毯草种质资源形态多样性



全 文 :248-257
02/2015
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
32卷02期
Vol.32,No.02
DOI:10.11829\j.issn.1001-0629.2014-0223
廖丽,陈玉华,赵亚荣,王晓丽,白昌军,王志勇.地毯草种质资源形态多样性[J].草业科学,2015,32(2):248-257.
LIAO Li,CHEN Yu-hua,ZHAO Ya-rong,WANG Xiao-li,BAI Chang-jun,WANG Zhi-yong.Morphology diversity of Axono-
pus compressus germplasm[J].Pratacultural Science,2015,32(2):248-257.
地毯草种质资源形态多样性
廖 丽1,2,陈玉华1,2,赵亚荣1,2,王晓丽1,2,白昌军3,王志勇1,2
(1.海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南 海口570228;
2.海南大学农学院,海南 海口570228;3.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心,海南 儋州571737)
摘要:对26份地毯草(Axonopus compressus)外部形态进行了初步研究。结果表明,地毯草种内的外部形态具有
丰富的遗传多样性,不同指标间存在显著正相关或负相关(P<0.05)。地毯草种内形态变异系数最大的是生殖
枝高度(71.11%),而种子长累积变异系数最小(4.41%),平均为19.29%,26个形态指标间呈极显著差异(P
<0.01)。通过聚类分析,26份地毯草种质被分为三大类:高花序密度型、相对低花序密度型、中间型。
关键词:地毯草;种质资源;聚类;多样性
中图分类号:Q948.15   文献标识码:A   文章编号:1001-0629(2015)02-0248-10*
Morphology diversity of Axonopus compressus germplasm
LIAO Li 1,2,CHEN Yu-hua1,2,ZHAO Ya-rong1,2,WANG Xiao-li 1,2,
BAI Chang-jun3,WANG Zhi-yong1,2
(1.Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop
Germplasm Resources,Ministry of Education,Haikou 570228,China;
2.Colege of Agronomy,Hainan University,Haikou 570228,China;
3.Tropical Pasture Research Center,Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Danzhou 571737,China)
Abstracts:A preliminary assessment of morphology characteristics of 26capetgrass(Axonopus compres-
sus)accessions were conducted in the present study.The results showed these carpetgrass accessions per-
formed a very rich diversity of morphology characteristic.There were significant positive correlations or
negative correlations between these different indicators(P<0.05).The variant coefficient of fertile tilers
was 71.11%which was the highest in al morphology characteristics.The variant coefficient of seed length
was 4.41% which was the lowest with the average of 19.29%.There was very significant difference(P
<0.01)between these indices.These tested 26carpetgrass accessions were divided into three groups base
on these morphology indices,which were high density of inflorescence,low density of inflorescence and in-
termediate type,respectively.
Key words:Axonopus compressus;germplasm resources;cluster;diversity
Corresponding author:WANG Zhi-yong E-mail:wangzhiyong7989@163.com
* 收稿日期:2014-05-06  接受日期:2014-09-04
基金项目:国家自然科学基金(31060266);海南省自然科学基金(310031)
第一作者:廖丽 (1981-),女,江西乐安人,副教授,博士,主要从事热带植物种质资源遗传多样性与评价。E-mail:liaoli@hainu.edu.cn
通信作者:王志勇(1979- ),男,江西乐平人,副教授,博士,主要从事热带草类植物种质资源遗传多样性与遗传育种。
E-mail:wangzhiyong@hainu.edu.cn
02/2015 草 业 科 学 (第32卷02期)
  地毯草(Axonopus compressus)是禾本科(Gra-
mineae)地毯草属多年生草本植物,又名大叶油草,
属暖季型草坪草,地毯草属约40个种,大都产于热
带美洲。我国目前发现有两个种,分别是地毯草和
类地毯草(Axonopus affinis A.Chase)。地毯草在
我国广东省、广西壮族自治区、云南省、海南省、福建
省、台湾省等地均有分布。该草种植株低矮平整,地
上茎呈扁平状,通过匍匐茎迅速蔓延生长,且每节上
都能生根和抽出新植株平铺于地面呈毯状,常生于
荒野、路旁、沟旁等较潮湿处。地毯草适于热带、亚
热带等温暖湿润的地区,具有良好的耐热性、耐阴性
和耐贫瘠性,能耐酸性土壤和低养护管理,因此,常
被作为控制水土流失及路边草坪的材料,在我国南
方也常用做公共绿地、运动场和遮阴草坪[1-3]。
近年来,许多学者开始对地毯草展开进一步的
研究,如品种鉴定[4]、种质资源遗传多样性[5]等。中
国热带农业科学院热带牧草研究中心于2000年申
报了品种———华南地毯草[3][A.compressus(Sw-
artz)Beacuv],该品种主要由匍匐茎蔓延而生,节节
产生不定根和分蘖,可无性繁殖,植株低矮,较耐践
踏,耐阴,可用作铺设草坪和活动休息草坪,是优良
的固土护坡草坪,对地毯草的深入研究和新品种的
培育提供了基础。目前,已对地毯草种质资源的形
态多样性、遗传多样性、繁殖特性、抗性评价等方面
开展了部分研究[6-9]。席嘉宾等[6]在中国地毯草野生
种质资源研究过程中对地毯草形态多样性进行了分
析,其结果也表明地毯草野生种质资源的形态特征以
及生物学特性在长期的自然驯化中已经出现了一些
较大的变异,且变异系数较大。因此,可以利用这些
种群不同的性状特点筛选优良的草坪生态型。本研
究运用形态学标记对中国热带或亚热带典型生境地
区的26份地毯草种质的26个指标进行观测分析,以
期为今后地毯草种质资源开发与利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于海南大学海甸校区农学院实验基
地,试验时间从2013年5月上旬到11月下旬,地理
坐标为20°04′N,110°19′E,海拔2.7m,全年日照
时间长,辐射能量大,光热充足,年平均光照时数在
2 225h,太阳辐射量可达到11万~12万lx。雨量
适 中,年 平 均 降 水 量 1 664 mm,相 对 湿 度
85%。5-10月为雨季,9月为降雨高峰期。试验期
间正处雨季,温度20~36℃,平均气温为29℃左
右。
1.2 试验材料
26份地毯草种质资源(表1)种植在海南大学海
甸校区农学院实验基地,每份材料种植面积约为50
cm×50cm,每个小区之间的间距约为1.0m,材料
在管理期间正常施肥、浇水和定期修剪,定期人工清
理小区与小区之间的匍匐茎和地下茎,保证材料间
不相互污染。所有种源都在其正常生长且健康的植
株上取样。供试材料在同一生境条件下,测定期间
都未进行修剪。
1.3 试验方法
试验期间进行正常的田间养护管理,其中,2013
年5月9日至7月10日期间每隔一个月测量地毯
草外部形态指标,包括叶长、叶宽、草层高度、节间
长、节间宽等16个指标,每次测量每个指标重复10
次;2013年8月30日至11月26日期间每隔一个
月测量地毯草坪用指标,包括坪用质量、均一性、色
泽、密度、弹性、盖度等8个指标,每次测量每个指标
重复6次;在2013年5月25日、7月30日、9月3
日进行地毯草的匍匐枝绑标牌,分东、南、西、北4个
方位,并分别在2013年7月1日、9月1日、10月3
日剪取匍匐茎进行测量,每次测量每个指标重复8
次;2013年7月10日和10月27日对每小区的地
毯草四周进行修剪使其处于同一水平线上。试验时
间在海南对于地毯草来说是雨水充沛且温度适宜的
季节,属于地毯草的快速生长的阶段,因此取样时间
对本研究具有代表性。试验期间对草坪草进行正常
管理。
1.4 测定指标及方法
测定指标参考廖丽等[10-11]、胡林等[12]、王志
勇[13]、刘建秀和贺善安[14]的方法,主要包括以下两
种性状的指标。
1)数量性状。匍匐茎节间叶片长(C1,cm):指
匍匐茎的倒数第4节叶片长,用米尺测定,重复10
次,求平均值。匍匐茎节间叶片宽(C2,cm):指匍匐
茎的倒数第4节叶片宽,用米尺测定,重复10次,求
平均值。草层高度(C3,cm):用米尺测定地毯草草
层的自然高度,分东、南、西、北和中位置测定10次,
求平均值。匍匐茎节间长(C4,mm):是指匍匐茎的
倒 数第3节到第4节的节长,用米尺测定,重复10
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表1 26份地毯草的种源
Table 1 Source and biotope of 26carpetgrass germplasm
种质
Accession
来源
Origin
经度  
Longitudes(E)  
纬度  
Latitudes(N)  
海拔
Altitude/m
A101 广西桂平 Guiping,Guangxi  109°97′ 23°28′ 37.7
A102 海南屯昌 Tunchang,Hainan  110°01′ 19°21′ 138.1
A103 海南五指山 Wuzhishan,Hainan  109°51′ 18°77′ 324.9
A104 海南三亚Sanya,Hainan  109°31′ 18°41′ 191.7
A105 海南昌江Changjiang,Hainan  109°08′ 19°12′ 544.4
A106 广西合浦 Hepu,Guangxi  109°03′ 21°77′ 35.1
A107 广西合浦 Hepu,Guangxi  109°70′ 21°64′ 6.4
A108 广西合浦 Hepu,Guangxi  109°63′ 21°56′ 13.0
A109 广西合浦 Hepu,Guangxi  109°69′ 21°65′ 24.5
A110 广西合浦 Hepu,Guangxi  109°65′ 21°65′ 30.8
A111 广西博白Bobai,Guangxi  109°91′ 22°24′ 18.9
A112 广西合浦 Hepu,Guangxi  109°74′ 21°61′ 11.6
A113 广东雷州Leizhou,Guangdong  110°04′ 20°97′ 37.1
A114 海南海口 Haikou,Hainan  109°57′ 19°57′ 1.0
A115 广西合浦 Hepu,Guangxi  109°68′ 21°70′ 16.6
A116 广东茂名 Maoming,Guangdong  111°03′ 21°45′ 0.5
A117 广东茂名 Maoming,Guangdong  111°06′ 21°46′ 0.2
A118 广东电白 Dianbai,Guangdong  111°02′ 21°47′ 12.5
A120 广西博白Bobai,Guangxi  109°75′ 21°73′ 40.7
A121 广东雷州Leizhou,Guangdong  110°05′ 20°96′ 36.5
A122 广东徐闻 Xuwen,Guangdong  110°12′ 20°45′ 84.1
A123 广东廉江Lianjiang,Guangdong  109°75′ 21°61′ 20.1
A126 广东遂溪Suixi,Guangdong  110°11′ 21°35′ 18.6
A139 海南琼中 Qiongzhong,Hainan  109°24′ 19°02′ 583.0
A140 广西上思Shangsi,Guangxi  107°56′ 22°08′ 186.0
A141 海南五指山 Wuzhishan,Hainan  109°24′ 18°47′ 214.0
次,求平均值。匍匐茎节间直径(C5,mm):是指匍
匐茎的倒数第3节到第4节的节间直径,用游标卡
尺测定,重复10次,求平均值。花序密度(C6,个):
计算小区范围内的花序个数。生殖枝高度(C7,
cm):是指生殖枝穗柄的高度,用米尺测定,重复10
次,求平均值。穗柄长(C8,mm):用游标卡尺测定,
重复10次,求平均值。花序轴长(C9,cm):是指生
殖枝穗柄的长度,用米尺测定,重复10次,求平均
值。生殖枝穗柄直径(C10,mm):指生殖枝穗柄的
直径,用游标卡尺测定,重复10次,求平均值。种子
数(C11,粒):测定每支小穗种子个数,重复10次,
求平均值。种子长(C12,mm):用游标卡尺测定,重
复10次,求平均值。种子宽(C13,mm):用游标卡
尺测定,重复10次,求平均值。花序分层数(C14):
随机选取小区内的10支花序,计算每个花序的分层
数,求平均值。花序分枝支数(C15,支):随机选取
小区内的10支花序,计算每个花序的分支数,求平
均值。直立枝节间叶片长(C16,cm):指匍匐茎的倒
数第4节叶片长,用米尺测定,重复10次,求平均
值。直立枝节间叶片宽(C17,单位:cm):指匍匐茎
的倒数第4节叶片宽,用米尺测定,重复10次,求平
均值。匍匐枝长度(C21,cm):测定绑有标牌的匍匐
茎在不同方向的长度。总分枝数(C25,个):测定绑
有标牌的匍匐茎在不同方向的总分枝数。分枝级数
(C26):测定绑有标牌的匍匐茎在不同方向的分枝
级数。变异系数(CV):不同材料同一性状指标间的
差异用变异系数表示,CV=(S/X)×100%,其中,
S为标准差,X 为单个性状的平均值。
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2)质量性状。坪用质量(C20):采用目测法,参
照美国国家草坪评比项目(The National Turfgrass
Evaluation Program,NTEP)标准,以草坪的均一性
(C18)、密度(C22)、弹性(C23)、盖度(C24)等为指
标进行评分,质量最好为9分,6分为可以接受,0分
为草坪死亡。3人或3人以上相对独立地打分后求
平均值。色泽(C19):用叶绿素测定仪(SPAD-502)
对种源倒四叶进行测定,重复10次,求平均值。
1.5 数据处理
利用EXCEL和SPSS 16.0对地毯草外部形态
指标测定值进行方差、多重比较和聚类分析处理。
2 结果与分析
2.1 地毯草外部形态多样性及变异
不同材料间,仅匍匐枝长度和分枝级数差异达
到显著(P<0.05)水平,其他指标皆达到极显著
(P<0.01),表明地毯草种内的外部形态具有多样
性,各指标的变异系数范围在4.41%~71.11%,其
中生殖枝高度的变异系数最大,为71.11%,种子长
的变异系数最小,为4.41%,所有指标变异系数平
均为19.29%(表2)。变异系数从大到小顺序为C7
>C3>C9>C6>C11>C16>C8>C25>C4>C14
>C5>C10>C1>C15>C17>C18=C21>C24
>C13>C2>C26>C19>C23>C22>C20>C12,
说明不同指标筛选潜力不一样[15]。变异系数是揭
示样本差异的参数,一般认为变异系数大于10%就
说明样本间的差异较大[13]。本研究中,生殖枝高
度、草层高度、花序轴长、花序密度、种子数、直立枝
节间叶片长、穗柄长、总分枝数、匍匐茎节间长、花序
分层数、匍匐茎节间直径、生殖枝穗柄直径、匍匐茎
节间叶片长、花序分枝数、直立枝节间叶片宽的变异
系数都超过10%,具有较大的变异性。均一性、匍
匐枝长度、盖度、种子宽、匍匐茎节间叶片宽、分枝级
数、色泽、弹性、密度、坪用质量、种子长在10%以
下,但均达到极显著(P<0.01)。
2.2 地毯草外部形态各指标间的相关性分析
对26份地毯草外部形态各指标间的相关性分
析表明,除了分枝级数和种子长这两个指标与任何
指标无显著相关外,其余指标之间均有显著(P
<0.05)相关(表3)。如草层高度(C3)与花序轴长
(C9)、生殖枝高度(C7)、生殖枝穗柄直径(C10)间存
在显著正相关(P<0.05),与穗柄长(C8)存在显著
负相关(P<0.05);匍匐茎节间直径(C5)与总分枝
数(C25)、直立枝节间叶片宽(C17)、种子宽(C13)、
生殖枝穗柄直径(C10)间存在显著正相关,与色泽
(C19)、花序密度(C6)、种子数(C11)、花序轴长
(C9)、生殖枝高度(C7)间存在显著负相关;匍匐茎
节间叶片宽(C2)与匍匐茎节间直径(C5)、直立枝节
间叶片宽(C17)和生殖枝穗柄直径(C10)间存在显
著正相关,与生殖枝高度(C7)、花序轴长(C9)、色泽
(C19)、花序密度(C6)间存在显著负相关。这主要
是因为地毯草草层高度越高,生殖枝高度越高,花序
轴长越长,生殖枝穗柄直径越小,花序密度越大;匍
匐茎叶片越宽,节间越粗,直立枝叶片越宽,色泽越
浅。这为今后地毯草品种的选育和应用提供了参考
价值。
2.3 聚类分析
采用欧氏距离平均法对26份地毯草种质外部
形态性状指标进行聚类分析(图1)。在欧氏距离
13.0处,将26份地毯草种源分为三大类:第1类为
高花序密度型(即 A 类),有 A102、A103、A104、
A108共4份材料,这类主要特征是花序密度大,种
子数较多,具有高产的潜力;第2类为相对低花序密
度型(即B类),有 A118、A120、A121、A126、A141
共5份材料,这类主要特征是花序密度小,种子数较
少,但总分枝数较多,匍匐枝长度较长,蔓延速度较
快,能较快成坪;第3类为介于高花序密度型和相对
低花序密度型的中间型(即C类),这类种源数量最
多共17份,这类特征主要介于第1类和第2类之
间,该类型在今后品种选育或杂交育种上应视具体
情况进行选择和利用。
3 讨论与结论
地毯草在我国主要分布在97°31-121°44′E,
18°08′-27°10′N的热带和南亚热带地区,其分布
区的最高纬度为27°10′N,最高分布区海拔1 350
m。分布区域由南向北逐渐减少,表现为以海南、云
南以及广东等热带和南亚热带气候区为主要分布中
心的规律,其中以广西南宁、云南西双版纳、福建漳
州、云南思茅、广东粤北以及台湾台中等地的以南地
区普遍分布,在江西、贵州、四川以及湖南等省的南
部地区也发现有地毯草,这些分布区最冷月平均气温
为10~15.7℃,极端最低温为-4.2~0.2℃。地
毯草对土壤酸碱度的适应范围比较广泛,pH 3.5~
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图1 地毯草形态性状聚类分析
Fig.1 Clustering analysis of 26carpetgrass germplasm based on morphological characters
7.43都能生长,其中以红沙壤土、河滩土和黄沙壤
土的酸性土壤为主[6]。
本研究通过对26份地毯草的26个外部形态性
状指标的观测和数据分析,发现同一指标中,材料间
存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异,变异
系数在4.41%~71.11%,平均系数为19.29%,其中
花序轴长和生殖枝高度之间相关性最大,相关系数
为0.983(P<0.05),匍匐茎节间直径和生殖枝高度
之间相关系数为-0.745(P<0.05)。本研究中的各
形态指标与席嘉宾等[2]的研究结果一致,都表明地毯
草的形态特征和生物学特性在长期的自然驯化中出
现了一些较大的差异,变异系数较大,可以为不同功
用优良草坪草的筛选提供丰富的原始育种资源。
现今可以通过形态学、细胞学、生化和分子等方
面对地毯草种质资源遗传多样性进行检测,其中形
态学标记是检测遗传变异最直接最简便易行的研究
方法[16-18],本研究主要运用形态学标记方法,观测
26份地毯草种质资源的表型特征并分析指标之间
的相关性,其结果表明地毯草草层高度越高,生殖枝
高度越高,花序轴长越长,生殖枝穗柄直径越小,花
序密度越大;匍匐茎叶片越宽,节间越粗,花序轴长
则越短,生殖枝高也越低,直立枝叶片越宽,色泽越
浅;生殖枝穗柄直径越大,花序分层越多,其分枝也
越多;地毯草盖度、密度、弹性、坪用质量与均一性存
在显著正相关。这与前人[19]对地毯草的研究结果
较为一致。
目前国内外学者已对狗牙根(Cynodon spp.)、
结缕草(Zoysia spp.)、地毯草、假俭草(Eremoch-
loa ophiuroides)等暖季型草坪草的形态多样性开
展了大量的研究[13,17,20-22],本研究中生殖枝高度、草
层高度、花序轴长、花序密度、种子数、直立枝节间叶
片长、穗柄长、总分枝数、匍匐茎节间长、花序分层
数、匍匐茎节间直径、生殖枝穗柄直径、匍匐茎节间
叶片长、花序分枝数、直立枝节间叶片宽的变异都超
过了10%,具有较大的变异性。廖丽等[10]对竹节
草(Chrysopogon aciculatus)植物学特征变异的研
究中花序密度、草层高度和单花序分枝数等指标的
变异也都超过了10%,与本研究的结果一致。
聚类分析将材料分为三大类,第1类是高花序
密度型,这类型花序密度和种子数相对较高,具有高
产的潜力,可为种子型育种材料提供参考价值;第2
类为相对低花序密度型,这类型花序密度小,种子数
较少,但总分枝数较多,匍匐枝长度较长,蔓延速度
较快,能较快成坪,可作为固土护坡和环境绿化的育
种材料;第3类为介于高花序密度型和相对低花序
密度型的中间型,这类特征主要是介于第1类和第
2类之间,该类型在今后品种选育或杂交育种上应
视具体情况进行选择和利用。此聚类中,其分析结
果与大部分材料来源地并不完全一致,有一些指标
变异较大,如生殖枝高度的变异系数高达71.11%,
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产生这种结果的原因:1)可能与其受环境因子影响
较大及分布生境的多样化有关[23];2)由于第1次修
剪过低导致部分地毯草的匍匐茎枝条生长相对较
少,且修剪后施肥不及时导致部分匍匐茎枝条生长
相对较慢;3)在进行花序密度指标测量时仅测量了
一期数据以及在测量过程中不可避免的误差等,这
些都有可能影响聚类的结果。
种质资源是在长期的演化过程中经自然选择和
人工选择而形成的,是选育新品种的基础材料,种质
资源的丰富程度直接关系到优良草品种和优良基因
的筛选,而种质资源的遗传多样性是进行优良草品
种和优良基因筛选的前提。随着近年来我国草坪业
的迅速发展,草坪草种质资源研究与发展越来越受
到人们的重视,我国生态环境复杂,气候类型多变,
拥有丰富的地毯草野生种质资源及其生态类型和遗
传变异特性,为今后地毯草种质资源的研究与利用
提供了资源[2,24]。
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(责任编辑 武艳培)
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