全 文 ：江苏农业学报(JiangsuJ.ofAgr.Sci.), 2008, 24(6):901～ 905
锦竹光合特性的初步研究
陈卫元
(扬州环境资源职业技术学院 ,江苏 扬州 225127)
收稿日期:2008-10-06
基金项目:扬州市科技局项目(YZ2007041)
作者简介:陈卫元(1958-),男,江苏丹阳人,大学,副教授 ,从事园林观赏
植物教学和科研工作。 (E-mail)yzcwe@yahoo.com.cn
　　摘要:　运用 Li-6400便携式光合测定仪对锦竹的光合特性进行了测定 , 结果显示:锦竹叶片净光合速率日变
化曲线呈双峰型 , 2个峰分别出现在 11∶00和 17∶00, 峰值分别为 7.497 μmol/(m2· s)和 7.168 μmol/(m2· s),下
午的高峰低于上午的高峰。光照强度 、温度 、湿度 、气孔导度对光合速率均有一定的影响。黄绿相当叶片的净光合
速率 、蒸腾速率和气孔导度显著高于绿色为主的叶片 , 黄色为主的叶片光合性能最低。 2年生植株的叶片厚度 、光
合速率 、蒸腾速率极显著大于 4年生的叶片 ,前者叶片的气孔导度显著高于后者。 2年生和 4年生植株叶片的比叶
重 、叶绿素 a含量 、叶绿素 b含量 、叶绿素总含量无显著差异 ,而后者叶绿素 a/叶绿素 b比值显著大于前者。
关键词:　锦竹;光合特性;叶色;竹龄
中图分类号:　S945.11　　　文献标识码:　A　　　文章编号:　1000-4440(2008)06-0901-05
PhotosyntheticCharacteristicsofHibanobambustranguilansf.shiroshima
CHENWei-yuan
(YangzhouProfessionalTechnologyCollegeofEnvironmentandResources, Yangzhou225127, China)
　　Abstract:　ThephotosyntheticcharacteristicsofHibanobambustranguillansf.shiroshimawsainvestigatedusingLi-
6 400 portablephotosynthesismeasurementsystem.Thedailychangeofphotosyntheticratepresentedadouble-peakcurve,
whichappearedat11∶00amand5∶00 pm, withthepeakvaluesbeing7.497 μmol/(m2.s)and7.168 μmol/(m2.s), re-
spectively.Thephotosyntheticratewasinfluencedbythelightintensity, temperature, humidityandstomatalconductance.
Thenetphotosyntheticrate, thetranspirationrateandthestomatalconductancewerehigherfortheleaveswhichpossess
similarproportionofyelowandgreencolorsthanforthosecompletelygreenones.Thethicknessoftheleaf, thephotosyn-
theticrate, thestomatalconductanceandthetranspirationrateweredominantlyhigherforbiennialleavesthanforthoseof4-
yearold.Thespecificleafweight, thecontentsofchlaandchlb, andthetotalcontentsofchlorophylldidnotshowdomi-
nantvariationbetweenbiennialand4-yearoldleaves, whiletheratioofchla/chlbofbiennialleaveswasdistinctivelyhigh-
erthanthatof4-yearoldones.
Keywords:　Hibanobambustranguilansf.shiroshima;photosyntheticcharacteristic;leafcolor;leafage
　　锦竹 ,又名白纹阴阳竹(Hibanobambustranguil-
lansf.shiroshima),属混生竹 ,叶片宽大 ,长约 20cm,
宽 3 cm,绿色间有数条较宽的黄条纹 ,为珍稀彩叶
竹 ,原产日本 。它是一种观赏价值极高的竹种 ,在园
林中具有很高的应用价值 。由于目前对锦竹各方面
的研究还处于起步阶段 ,对锦竹有关生理指数的了
解还很不够。探明锦竹自身的光合生理特性 ,及环
境因子对其光合生理活动的影响 ,对深入了解其生
长发育规律有重要的意义。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验设在江苏省扬州市江都大禹竹园 ,试验地
面积 150m2 ,竹龄为 5年 ,竹林立竹密度为 1 m2 27
株左右 ,长势良好 ,土壤为黄壤土 ,试验地气候为典
901
型的亚热带季风气候 ,温暖湿润 ,四季分明 ,雨旱季
明显 ,降水主要集中在 5 ～ 9月 ,年降水量在 1 000
mm左右 。
1.2　研究方法
1.2.1　锦竹光合作用日变化的测定　2007年 5月
22日 ,晴天 ,挑选 2年生发育健康长势良好的植株 5
株 ,每株选取向阳面中部外围黄绿条纹相间并且面
积相当的健康成熟叶片各 2片进行标记。从早上 8
时开始毎隔 1 h测定 1次叶片的净光合速率 ,测量
面积为 6 cm2 ,位置为叶片中部 。测量时保持光照
直射光合仪探头的叶舌。用美国 Li-Cor公司生产的
Li-6400便携式光合仪测定样本叶片的净光合速率 、
气孔导度和蒸腾速率 。
1.2.2　不同叶色的叶片光合性能大小的比较　选
取 2年生发育健壮的植株 5株 ,每株挑选黄色为主 、
黄绿色相当 、绿色为主 3种类型叶片各 2片 , 2007
年 5月 22日 ,晴天 ,上午 9∶30 ～ 11∶30测量其光合
速率。
1.2.3　不同竹龄的植株部分生理特征和光合特性
的比较　选取发育良好生长健康的 2年生植株和 4
年生植株各 5株 ,每株 2片叶 ,测定光合作用 。 2007
年 5月 22日 ,晴天 ,上午 9∶00 ～ 11∶00测量样本叶
片的净光合速率 、气孔导度和蒸腾速率。
叶片厚度及比叶重的比较 ,取试验植株中部外
围枝的一年生成熟叶片各 50片 ,用游标卡尺(精确
到 0.02mm)以毎 10片为 1组测量其叶片厚度 ,重
复 5次 。用打孔器从 50片叶中打取 100个圆片 ,直
径 0.6cm,在 80℃温度下持续烘 8 h,在烘 6h后开
始测定其干重 ,直到称量变化不明显 ,测得其最后干
重 ,计算其比叶重 ,做 5个重复(比叶重 =干重 /叶
面积)。
叶绿素的测定 ,用浸提法测定不同竹龄植株叶
片的叶绿素含量 。选取试验植株中部外围枝的成熟
叶片 ,用清水洗净 ,擦干 ,剪碎(面积约 1 ～ 4 mm2),
随即取样称取 0.25 g(精确到 0.01 g)放入试管中 ,
用浸提液(丙酮 ∶乙醇∶蒸馏水体积比 =4.5∶4.5∶
1.0)定容至 20ml,在暗处静置 36h。以浸提液为空
白对照 ,用紫外分光光度计分别测得叶绿素提取液
的吸光值 A649和 A665。利用 Arnon公式 Chla=
13.95A665 -6.88A649 , Chlb=24.96A649 -7.32A665 ,计
算叶绿素 a和叶绿素 b的含量 ,并换算为 1 g鲜叶
重叶绿素含量(mg/g, FW)。
2　结 果
2.1　锦竹光合作用日变化分析
由图 1可见 ,锦竹叶片的净光合速率(Pn)日变
化曲线呈双峰型。在 11∶00和 17∶00分别有一高
峰 , 2次峰值分别为 7.497 μmol/(m2· s)和 7.168
μmol/(m2·s),下午的高峰低于上午的高峰。下午
13∶00形成低谷 ,表现出明显的光合 “午休 ”现象 ,光
合速率为最大时的 59%。气孔导度的日变化曲线
呈倒双峰型 ,与叶片净光合速率日变化曲线有相似
的趋势。
图 1　锦竹叶片净光合速率与气孔导度的日变化
Fig.1　Dailychangeofnetphotosyntheticrateandstomatalcon-
ductance
2.2　环境因子对光合速率的影响
2.2.1　光照强度对光合速率的影响　锦竹净光合
速率随光照的增强而提高 ,中午前后受到高温和强
光的抑制而产生 “午休”现象 。下午 14∶00后 , 净光
合速率则随光照的减弱而降低(图 2)。锦竹的净光
合速率并非随着有效辐射的增加而增加 ,在一定范
围内 ,当有效辐射光量子通量增加时 ,植株的净光合
速率也有所增加。当光强增强到一定范围 ,太强的
太阳光以及其引起的高温使蒸腾作用增强 ,可能
“灼伤”叶面时 ,叶片会采取一些保护措施 ,如关闭
气孔保卫细胞等 ,这些生理活动会直接影响植株的
光合作用 ,从而出现午后净光合速率下降的现象 ,呈
现在折线图上就是双峰曲线中间的低谷 ,而 14∶00
以后 ,随着气温和有效辐射光量子通量的逐渐降低 ,
叶片的生理活动能力在适应范围内又得到激发 ,净
光合速率再次上升 ,形成第 2次高峰直到光强逐渐
减弱 ,最终导致净光合速率的减弱 。
2.2.2　温度对光合速率的影响　光合速率从 7∶30
起随着气温的上升而提高 ,中午前后光合速率受高
902 江 苏 农 业 学 报 　2008年 第 24 卷 第 6期
图 2　锦竹叶片净光合速率与外界有效辐射的日变化
Fig.2　Dailychangesofnetphotosyntheticrateandeffectivera-
diation
温和强光的抑制而呈下降趋势 ,下午光合速率随气
温的下降而降低(图 3)。锦竹光合作用的温度曲线
表明 ,气温 28℃为最适温度 , 33 ℃时呼吸作用显著
上升 ,净光合速率下降 40%左右 。因此 ,气温偏高
可能是中午光合作用下降的原因之一 。光合作用活
化酶 Rubisco的最适活化温度为 25 ～ 30 ℃,其活性
高低直接影响光合速率的大小[ 1 ～ 3] 。分析表明 ,在
28.2 ～ 32.2 ℃的气温范围内 ,锦竹叶片中所含的
Rubisco活性较高 ,因此光合速率较大 。
2.2.3　空气相对湿度对光合速率的影响　湿度对
光合速率的影响与气温相反 ,上午随时间延长而逐
渐下降 , 15∶00后逐渐回升 。 10∶00空气相对湿度为
24%左右 , 14∶00时低于 20%,此时饱和差达到一天
中的最大值(图 4)。湿度饱和差的增加会加速蒸腾
作用 ,降低叶片水势 ,从而影响气孔的开度和光合速
率 。将锦竹叶片离体后叶柄置于空气中 ,随着水分
状况的恶化 , 光合速率迅速下降[ 4] 。这表明 ,在叶
片水分不断减少的过程中 ,气孔关闭 ,气孔导度降
低 ,细胞间隙二氧化碳浓度升高 ,叶肉细胞光合活性
下降 ,从而导致了光合速率的下降。由此可见 ,当锦
竹受水分胁迫 ,叶片水分含量较低时 ,光合作用将受
到严重抑制 。
2.3　不同叶色的叶片光合性能大小的比较
不同叶色锦竹叶片由于叶绿素含量等存在差
异 ,叶片的净光合速率等指标存在明显的差异 。由
表 1可见 ,黄绿相当叶片的净光合速率 、蒸腾速率和
气孔导度显著高于绿色为主的叶片;黄绿相当和绿
色为主叶片的净光合速率 、蒸腾速率和气孔导度极
显著高于黄色为主的叶片 。
图 3　锦竹叶片净光合速率与温度的日变化
Fig.3　Dailychangesoftemperatureandnetphotosyntheticrate
ofleaves
图 4　锦竹叶片净光合速率与湿度的日变化
Fig.4　Dailychangesofhumidityandnetphotosyntheticrateof
leaves
表 1　锦竹不同叶色叶片光合性能的比较
Table1　Photosyntheticcharactersofleavesindifferentcolors
性状 Character 绿色为主Mainlygreen
黄绿相当
Halfgreen
黄色为主
Mainlyyelow
净光合速率
[ μmol/(m2· s)]
5.989Ab 6.336Aa 0.010Bc
蒸腾速率
[ mmol/(m2· s)]
3.002Ab 3.405Aa 1.249Bc
气孔导度
[ mol/(m2· s)]
0.065Ab 0.084Aa 0.026Bc
表中同一行不同大 、小写英文字母分别表示差异达 0.01显著水平和
0.05显著水平。
Datafolowedbydiferentsmalandcapitalletersinthesameroware
significantlydiferentat0.05and0.01levels, respectively.
2.4　不同竹龄植株叶片部分生理特征和光合特性
的比较
2.4.1　不同竹龄的叶片厚度 、比叶重和叶绿素含量
的比较　表 2显示:2年生植株的叶片厚度极显著
大于 4年生的叶片;2年生和 4年生植株的比叶重
903陈卫元:锦竹光合特性的初步研究
无显著差异 ,说明 2年生植株的叶片中含有较多的
水分;2年生植株和 4年生植株叶片的叶绿素 a含
量 、叶绿素 b含量 、叶绿素总含量无显著差异 ,而 4
年生植株的叶绿素 a与叶绿素 b比值显著大于 2年
生植株 。
表 2　不同竹龄锦竹叶片部分生理特征及光合特性比较
Table2　PhysiologicalandphotosyntheticcharactersofHibanobam-
bustranguilansf.shiroshimaindiferentages
性状 Character 2年生植株Biennial
4年生植株
Four-yearold
叶片厚度
Leafthickness(mm)
0.162Aa 0.137Bb
比叶重
Specificleafweight(mg/mm2)
0.120Aa 0.114Aa
叶绿素 a
Chl.a(mg/g, FW)
1.010Aa 1.050Aa
叶绿素 b
Chl.b(mg/g, FW)
1.819Aa 1.782Aa
叶绿素总量
Totalchlrophyl(mg/g, FW)
2.829Aa 2.832Aa
叶绿素 a/叶绿素b
Chla/Chlb
0.555Ab 0.589Aa
净光合速率
Netphotosyntheticrate[μmol/(m2· s)]
8.500Aa 5.340Bb
气孔导度
Stomatalconductance[mol/(m2·s)]
0.129Aa 0.106Ab
蒸腾速率
Transpirationrate[mmol/(m2·s)]
4.027Aa 2.366Bb
表中同一行不同大 、小写英文字母分别表示差异达 0.01和 0.05显
著水平。
Datafolowedbydiferentsmalandcapitalletersinthesameroware
significantlydiferntat0.05and0.01levels, respectively.
2.4.2　不同竹龄的光合特性比较　表 2显示 ,不同
竹龄叶片的光合速率差异显著 , 2年生植株叶片的
光合速率 、蒸腾速率极显著高于 4年生植株;2年生
植株叶片的气孔导度显著高于 4年生植株;说明 2
年生植株叶片的净光合速率之所以比 4年生的高 ,
是因为有充足的 CO2供应保证了光合作用的正常进
行 。就蒸腾速率而言 , 2年生的约为 4年生的 2倍 ,
分析其原因 ,一方面是因为蒸腾速率与气孔导度呈
正相关 ,较高的蒸腾速率有利于根部无机营养的快
速运转 ,间接刺激了光合作用 ,同时大量水分损失也
会导致水势上升 ,气孔关闭 ,影响光合作用 。因此 ,
在水分供应充足而且蒸腾速率高的时候 ,植物的光
合作用得到最极致的发挥。另一方面 ,也可能是由
于 2年生植株与 4年生植株的生理年龄有所差异的
原因 。
3　讨 论
在干热条件下 ,锦竹的光合速率日变化呈双峰
曲线 ,中午前后光合速率下降 , 出现 “午休 ”现
象[ 1, 2] 。光照强度 、气温 、湿度和气孔阻力等环境因
子对光合作用有显著影响。各因子的日变化规律曲
线大多为单峰曲线 , 在每天的正午出现 1个峰值。
因此 ,环境因子对锦竹叶片光合作用的日变化是呈
非线性的 。在 8∶00 ～ 9∶00时间段 ,随着光照强度的
增大 ,气温的升高 ,锦竹叶片光合速率明显提高;而
9∶00 ～ 13∶00期间 ,光合速率与气孔导度呈显著正
相关 。这充分说明 “午休 ”是中午大气饱和差引起
的气孔导度下降所致。 13∶00 ～ 18∶00期间 ,气孔阻
力对光合速率的影响减少 ,但在 14∶30左右 ,即使有
较高的胞间 CO2浓度 ,光合速率仍较低。这和此时
叶片生理机构出现了变化及强光下较长时间低的胞
间 CO2浓度导致 PSⅡ活力降低等因素有关 ,进而加
剧了 “午休 ”。根据锦竹叶片失水处理后的胞间
CO2浓度的日变化 ,推测其光合 “午休 ”也与此有关。
黄色为主的叶片光合能力低于其他 2种叶片 ,
这是因为其叶绿素含量太低 ,这类叶片所占的比例
较少 ,一般生长在一年生植株的顶端 。黄绿相当叶
片的叶绿素含量低于绿色为主的叶片 ,但前者的净
光合速率 、蒸腾速率和气孔导度均大于后者 ,并不说
明光合作用与叶绿素含量有正相关关系 。分析其原
因 ,这可能与叶片生长发育时间不同以致叶片的结
构及生理功能有所不同有关 。绿色为主的叶片多为
枝条上最先抽生的叶片 ,在植株生长初期 ,急需光合
作用产物进行各种各样的生理活动 ,先抽的叶片为
了满足植株的需要就得进行旺盛的光合作用 ,而叶
片叶绿素含量的大小是在很大程度上决定光合作用
大小的内因 ,故先抽的叶片叶绿素含量必定大 ,自然
而然叶色就呈现绿色为主。在枝条上的叶片逐渐抽
出之后 ,最先抽出的叶片不再担任主导光合作用的
角色 ,尤其是竹类属于禾本科 ,很多禾本科植物同一
枝条上具有旗叶这样起主要光合作用的叶片 ,后来
长出的叶片多呈黄绿相间 ,这些叶片更大更成熟 ,继
续了先抽出叶片进行光合的任务 ,成为植株光合的
主导力量 。由此 ,我们可以得出 ,锦竹叶片上不过量
的黄色条纹并不会使其光合生理活动减弱。
通常叶绿素中 Chla/Chlb比值较高 ,预示着较
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高的光合速率。但 Chla/Chlb比值并非唯一决定
光合速率的因子。尽管 2年生植株的绿叶中
Chla/Chlb比值较 4年生的植株低 ,但 2年生植株
叶片的厚度大于 4年生的 ,而二者的比叶重无显著
差异 ,说明 2年生植株的叶片中含有较多的水分 ,可
溶性有机质多 ,叶片生理活跃 。 2年生植株叶片的
气孔导度 、蒸腾速率等指标均高于 4年生植株 。说
明从其自身内部生理因素来看 , 2年生植株的叶片
较 4年生植株的叶片有更强的光合能力。
以上试验都是在移栽的试验样地中进行 ,基于
植物生理活动与其生长环境有很大关系 ,出于试验
地植株是移栽不久后的产物以及场地有限 、立株密
度过高等原因的考虑 ,试验数据不排除有部分因子
受环境的影响 。
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905陈卫元:锦竹光合特性的初步研究