全 文 ：24卷 1期 草　业　科　学 17　
Vol. 24 , No. 1 PRAT ACULT URA L SCIENCE 1 /2007
牧草研究
单播与混播下的杂花苜蓿与无芒雀麦　　
光合生理生态特征分析　　
张永亮1 ,王建丽2
(1. 内蒙古民族大学农学院 ,内蒙古通辽 028042;2. 黑龙江省农科院草业研究所 ,黑龙江哈尔滨 150086)
摘要:对无芒雀麦 B romus innermis 和甘农 1 号杂花苜蓿 Med icago varia cv.Gannong NO. 1 叶片光合生理
生态特性进行了初步分析。结果表明 ,杂花苜蓿初花期 、无芒雀麦抽穗期光合速率 、蒸腾速率和水分利用效
率较高。混播无芒雀麦的光合速率 、水分利用效率大于单播 , 但在光合“午降”期间差异不明显。牧草生育
时期 、环境因子(温度 、湿度和土壤水分)对杂花苜蓿和无芒雀麦的光合速率有明显影响 ,植物个体的生理生
态特性与群落稳定性的维持有密切关系。研究单播与混播下的杂花苜蓿与无芒雀麦群落光合生理生态特
性 , 对于维持混播草地群落的稳定性 , 探寻种间竞争机理 ,科学地经营与管理草地具有十分重要的理论与现
实意义。
关键词:无芒雀麦;甘农 1 号杂花苜蓿;光合速率;蒸腾速率;混播草地
中图分类号:Q945. 11　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2007)01-0017-04
*　对杂花苜蓿 Medicago varia 与无芒雀麦
Bromus innermis 单播与混播群落光合生理生态
的研究可以进一步阐明植物生存和分布的内在机
制。有相当一部分生理生态学的研究集中于光合
作用 ,这是因为光合作用决定了植物的能量吸收
和有机物积累的数量;也是其他生理过程和生命
活动的基础 ,并与植物生长 、发育和存活密切相
关[ 1] 。近年来 ,国内关于杂花苜蓿与无芒雀麦单
播草层个体光合生理特征已有报道 。南志标等[ 2]
报道 ,得褐斑病的杂花苜蓿其光合速率显著低于
正常杂花苜蓿 。侯振安等[ 3] 得出 ,盐分胁迫抑制
了杂花苜蓿光合与蒸腾作用 ,尤其日最大净光合
速率随盐度水平的增加而明显降低 。彭玉梅
等[ 4] 认为 ,在禾本科牧草中羊草 Leymus chinen-
sis 、多花黑麦草 Lolium mult i f lorum 、无芒雀麦
和老芒麦 E lymus sibiricus净光合效率较高 ,CO2
为38. 25 ～ 41. 76 mg /(dm2 h);豆科牧草中杂
花苜蓿净光合效率最高 , CO 2 为52. 23 ～ 53. 1
mg /(dm2 h)。卢存福[ 5] 研究报道了低温胁迫
下光对杂花苜蓿光合作用的影响 。邢月华等[ 6]
研究得出 ,施钾肥提高了播种当年结荚期和成
熟期杂花苜蓿叶片的叶绿素含量 、光合速率和
蒸腾速率 , 并使气孔导度增大 。天然草原地区
无芒雀麦光合速率日动态研究也有报道[ 7] 。而
关于杂花苜蓿与无芒雀麦单播和混播群落光合
生理特征的研究报道极少[ 8] 。研究杂花苜蓿与
无芒雀麦单播与混播群落光合生理生态特性 ,
对于维持混播草地群落的稳定性 ,探寻种间竞
争机理 ,科学地经营与管理草地具有十分重要
的理论与现实意义 。
1　材料与方法
1. 1 试验地自然概况　试验地设在通辽市内蒙
古民族大学试验农场。属典型的温带大陆性季风
气候 ,年均温 6. 4 ℃, ≥10 ℃年活动积温3 184 ℃,
无霜期 150 d;多年平均降水量 399. 1 mm ,生长
季内(4 - 9月)降水量占全年的 89%。本试验测
定月份(6 、7月)降水量分别为 70. 0和 69. 7 mm ,
月均温分别为 23. 5和 23. 6 ℃。
1. 2 供试材料及小区设计　试验材料为甘农
1号杂花苜蓿 M. varia cv.Gannong NO. 1 ,来自
甘肃农业大学;无芒雀麦品种为 Carlton 。2003
年 5月 8 日播种 ,单播播种量为无芒雀麦 22. 5
* 收稿日期:2006-02-06
基金项目:内蒙古自然科学基金项目(20050810416)
作者简介:张永亮(1959-),男 ,内蒙古包头人 ,教授 ,博士 ,
主要从事人工草地生态研究。
E mai l:zyl8802@163. com
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kg /hm
2 、苜蓿 15 kg /hm2 ,苜蓿种子用砂纸磨擦
处理。混播播种量无芒雀麦为 15. 75 kg /hm2 、苜
蓿为 4. 5 kg /hm2 ,禾豆同行混播。播种时按小区
行数及播种量计算出各种牧草每行的播种量并分
别播种。施底肥 500 kg /hm 2 , 其中尿素(含 N
45%)100 kg /hm2 ,粉状过磷酸钙(含 P2O 5 12%)
300 kg /hm
2 ,氯化钾(含 K 2O 60%)100 kg /hm2 。
为便于浇水 ,区组间东西两侧设有区埂与其他试
验区组相隔 ,小区纵向间留50 cm 空地 ,小区面积
4 m ×4 m ,行距 30 cm 。干旱时灌水 。生长季随
时拔除杂草。
1. 3 测定时间与方法　光合生理特性测定分
别于 2004年 6月 9 日(杂花苜蓿初花期 、无芒雀
麦抽穗期)和 7月 3 日(杂花苜蓿结荚初期 、无芒
雀麦果期)进行 ,测定时天气晴朗 。7:00 - 18:00
用 LI - 6400便携式光合系统测定仪对苜蓿和无
芒雀麦叶片的净光合速率 、蒸腾速率 、叶温进行测
定。被测杂花苜蓿叶片选最上部的完全展开叶 ,
无芒雀麦在抽穗前选最上部的完全展开叶(第
3片叶),抽穗后选最上部的旗叶 。每种植物测定
5片叶 ,求其平均值 。由于杂花苜蓿和无芒雀麦
的叶面积小于仪器叶室的面积 ,因此在测定光合
速率的同时取下叶片用 LI - 3000A 叶面积仪测
定其叶面积 ,然后输入计算机中用光合作用测定
系统软件进行换算。水分利用效率(WUE ,
μmol /mmo l CO2 /H 2O)用光合速率除以蒸腾速
率求出。
1. 4 数据处理　用 Excel软件进行数据处理。
2　结果与分析
2. 1 净光合速率变化动态　6月初 ,当杂花苜
蓿初花期 、无芒雀麦抽穗期时 ,2 种牧草单播与混
播群落净光合速率日变化动态呈现明显的双峰型
(图 1)。早晨 ,随着光合有效辐射增强 ,温度升
高 ,光合速率随之增强 ,到正午时由于辐射太强 ,
温度过高 ,叶片强烈失水而引起气孔导度减小 ,使
光合速率下降。苜蓿混播与单播光合速率日变化
趋势相似 ,日变化幅度较大。最高值出现在 9:00
左右 ,混播与单播的最大净光合速率分别为53. 98
和 40. 18μmol /(m2 s)。混播与单播杂花苜蓿
均有明显的 “午降”现象 , 低谷出现在13:00 -
15:00。第 2个峰值出现在 17:00左右。无芒雀
麦的光合速率日变化趋势与杂花苜蓿相似 ,峰值
出现时间与杂花苜蓿相同 ,有明显的“午降”现象。
单播与混播无芒雀麦的最大净光合速率分别为
24. 06和 26. 86μmol /(m 2 s)。
7月初 ,杂花苜蓿已处于结荚期 、无芒雀麦
处于果期 ,光合能力相对降低(图 1)。从图中可
以看出 ,杂花苜蓿混播与单播光合速率日变化
趋势相似 ,光合速率曲线呈单峰型 ,高峰出现在
13:00左右 。混播杂花苜蓿的最大光合速率为
36. 78 μmol/(m2 s), 单播杂花苜蓿为 33.85
μmol /(m2 s)。无芒雀麦的光合速率曲线也呈单
峰型 ,峰值不明显。8:00 - 12:00光合速率缓慢上
升 ,12:00 - 14:00缓慢下降 , 15:00之后下降速度
加快。单播无芒雀麦的最大净光合速率为 16. 40
μmol /(m2 s),混播为 21. 40μmol/(m2 s)。
6月 2种牧草净光合速率“午降”出现时正是
大气相对湿度较低 、气温较高的时期 ,因而大气相
对湿度偏低 、气温较高 、叶片气孔导度下降是造成
净光合速率“午降”现象的重要原因之一[ 9] 。7月
2种牧草光合速率没有“午降”现象 ,这可能是7月
初土壤较湿润(测定前浇过水 ,下过雨),提高了牧
草的光合速率[ 10 , 11] ,因此没出现“午降”现象 。
不同生育期混播草群的光合速率在午前均
高于单播草群 ,这可能是因为在混播草群中 ,杂
花苜蓿对无芒雀麦的竞争力大于杂花苜蓿同种
群之间的竞争力 ,因此在混播种群中杂花苜蓿
个体生长旺盛 , 同时杂花苜蓿可给无芒雀麦提
供一定量的氮素 ,使混播种群中的无芒雀麦生
活力强于单播草群 ,因此光合速率也较单播种
群高 。
2. 2 蒸腾速率变化动态　6月初 ,2 种单播牧
草的蒸腾速率也呈双峰型 ,混播呈单峰型 。单播
与混播第 1 峰值出现的时间相同(图 1),均出现
在 11:00左右 ,最低谷出现在 13:00左右。在光
合速率“午降”期间 ,蒸腾速率也降低 。混播与单
播杂花苜蓿的最大蒸腾速率分别为 16. 08 和
17. 84 mmol /(m2 s),混播与单播无芒雀麦的最
大蒸腾速率分别为 10.26和10.94 mmol /(m2 s)。
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图 1　无芒雀麦与杂花苜蓿叶片净光合速率 、蒸腾速率 、水分利用效率和叶片温度的日变化动态
　　7月初 ,杂花苜蓿的蒸腾速率呈单峰型 ,单播
与混播变化趋势相似 , 第 1峰值出现的时间相同
(图 1)。从早晨开始 ,随着光强和气温的升高 ,蒸
腾速率不断上升 ,15:00达到最大值 ,之后开始下
降。混播与单播杂花苜蓿的最大蒸腾速率分别为
15. 16和16. 57 mmo l /(m2 s)。无芒雀麦的蒸腾
速率动态曲线呈现不太明显的双峰型 ,第 1个峰
值出现在 10:00 - 11:00 , 浅谷出现在 12:00 -
15:00 ,14:00 - 15:00出现第 2个峰值 ,之后随光
强和气温的下降而降低。混播与单播无芒雀麦的
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最大蒸腾速率分别为 9.95和9.20mmol /(m2 s)。
2种牧草单播与混播蒸腾速率相似 ,最大蒸
腾速率均出现在 6月 。这说明植物自身的生理变
化(杂花苜蓿和无芒雀麦正处于旺盛生长期)和气
温的季节差异对蒸腾速率的影响较明显 。
2. 3 水分利用效率变化动态　6 月初 ,杂花
苜蓿与无芒雀麦的水分利用效率曲线也呈明显
的双峰型(图 1) ,最大水分利用效率出现在9:00
左右 。其中 ,杂花苜蓿单播与混播的最大值分
别为3. 29和 3. 95μmol /mmol(CO2 /H 2O),无芒
雀麦单播与混播的最大值分别为 2. 68 和 3. 08
μmol /mmo l(CO 2 /H 2O),单播峰值小于混播 。在
光合速率“午降”期间 ,水分利用效率也降低 ,这时
单播与混播水分利用效率相似。16:00 - 17:00
出现第 2个峰值 ,且第 2峰值远小于第 1个峰值 ,
其变化动态与光合速率变化动态相似。混播草种
的水分利用效率略高于单播。
7月初 ,杂花苜蓿的水分利用效率曲线呈双
峰型 ,而无芒雀麦的水分利用效率曲线呈明显
的单峰型(图 1)。杂花苜蓿与无芒雀麦的最大
水分利用效率均出现在 13:00左右。杂花苜蓿
在15:00左右水分利用效率出现低谷 , 16:00 后
稍有回升 ,而无芒雀麦没有回升 。杂花苜蓿单播
与混播水分利用率效率最大值分别为 2. 18 和
2. 64 μmol /mmol(CO2 /H 2O),单播与混播无芒
雀麦的最大水分利用效率分别为 2. 18 和 2. 6
μmol /mmo l(CO 2 /H 2O)。在峰值出现之前 , 2种
牧草混播水分利用效率均高于单播 ,之后二者的
水分利用效率相近。
2. 4 叶片温度变化动态　不同生育期 ,2 种牧
草的叶片温度日变化曲线总体趋势均呈抛物线型
(图 1)。11:00 - 17:00 叶片温度变化不大 , 6和
7月平均为 36 ～ 37 ℃。单播与混播草种叶片温
度变化趋势相同 。
3　结论
3. 1 杂花苜蓿和无芒雀麦叶片的净光合速率日
变化动态与牧草生育期 、大气温度 、草群冠层空气
湿度和土壤水分含量等密切相关。在空气较干燥
的 6月初 ,杂花苜蓿和无芒雀麦叶片的净光合速
率日变化动态均呈双峰型 ,有明显的光合“午降”
现象;而在土壤湿度和空气湿度较高的 7月测定
时 ,光合“午降”现象不明显。在 6月初(杂花苜蓿
初花期 、无芒雀麦抽穗期)2种牧草的光合速率明
显高于 7 月初(杂花苜蓿结荚期或无芒雀麦果
期)。2种牧草水分利用效率季节变化动态与光
合速率季节变化动态相似 。
3. 2不同生育期 2种牧草的蒸腾速率日变化动态
不同 。无芒雀麦在 2个不同生育期的蒸腾速率均
呈现双峰型 ,第 1个峰值出现在 11:00左右 ,第 2
个峰值出现在 16:00左右。苜蓿的蒸腾速率在 6
月初为双峰型 ,而在 7月初为单峰型 ,峰值出现时
间不同。
参考文献
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24卷 1期 草　业　科　学 21　
Vol. 24 , No. 1 PRAT ACULT URA L SCIENCE 1 /2007
杜氏盐藻MAPK基因 cDNA的克隆及其进化分析
郭丽1 ,段金秀2 ,梁占训3 ,郭曙光4 ,李钢5 ,曹致中2
(1. 铁道第一勘察设计院环设处 ,陕西西安 710043;2. 甘肃农业大学草业学院 ,甘肃兰州 730070;
3. 甘肃格瑞生态技术有限责任公司 ,甘肃 兰州 730000;4. 河南师范大学生命科学学院 ,河南 郑州 453007;
5. 四川川大光耀生物工程有限公司 ,四川 成都 610063)
摘要:以杜氏盐藻 Dunaliella salina 总 RNA 为模板 , 根据其它物种 MAPK 基因的保守序列设计一对简并
引物 , 通过 RT - PCR技术扩增获得 1条 297 bp 的 cDNA 片段。再以此片段为模板设计引物 ,通过 RACE
技术获得杜氏盐藻 MAPK 基因的全长序列。杜氏盐藻 M APK 基因由 664 个氨基酸组成 , 大小为 1 994 bp。
在 Genebank 中进行 Blastp 检索 ,发现其与许多物种的 MAPK 基因具有较高的相似性(55. 6%～ 69. 7%)。
系统进化分析进一步证明 ,杜氏盐藻 MAPK 与衣藻 Chlamydomonas reinhardtii MAPK 亲缘关系最近。
关键词:杜氏盐藻;原活化促分离蛋白激酶;cDNA;同源克隆;进化分析
中图分类号:Q949. 21 +1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2007)01-0021-05
　　杜氏盐藻 Dunaliel la sal ina 是隶属绿藻门 ,
真绿藻纲 , 团藻目 , 多毛藻科的一种单细胞绿
藻[ 1] ,它广泛分布于世界各地的盐湖和海洋 ,可在
0. 1 ～ 5. 5 mo l /L 的 NaCl溶液中生存[ 2 , 3] ,能在适
宜的条件下累积大量的 β - 胡萝卜素 ,其含量最
高可达干质量的 10%,是公认的产 β -胡萝卜素
最好的天然资源[ 4-11] 。
促分裂素原活化蛋白激酶(mitogen - act iva-
ted protein kinases , MAP 激酶)属于丝氨酸 /苏
氨酸(Ser /Thr)蛋白激酶 ,存在于所有真核生物
中 ,通过对 Ser /Thr 的磷酸化修饰将上游信号传
递至下游 ,对于细胞周期的运行和基因表达具有重
要调控作用[ 7] 。MAPK链由 3类 Ser /Thr 蛋白激
酶 ,即促分裂原活化蛋白激酶(mitogen - activ ated
　收稿日期:2005-11-22
基金项目:科技部十五重大科技专项(2002BA518A03);国家
自然科学基金项目(30440041)
作者简介:郭丽(1979-),女 ,辽宁营口人 ,硕士。
通讯作者:曹致中
The physiological characteristics of leaf photosynthesis of Medicago varia cv.
Gannong NO. 1 /Bromus inermis mixture and single grassland
ZHANG Yong-liang1 ,WANG Jian-li2
(1.College of Ag ronomy , Inner Mongolia University for Nationnalities , Tongliao 028042 , China;
2. Institute of Grassland Science ,Heilongjiang Academy of Ag ricultural Sciences ,Harbin 150086 ,China)
Abstract:The physiological characteristics of leaf photosynthesis o f smoo th bromeg rass (B romus in-
nermis) and lucerne ( Med icago varia cv. Gannong NO. 1) in mixed and sing le pasture we re studied.
The results show ed that the daily change pat terns of net photosynthetic rate (Pn) of lucerne and
smooth bromeg rass w ere dif ferent in the different grow th times. The daily change pat te rns of net pho-
to synthet ic rate and transpiration rate during the lucernes f irst blooming stag es , smoo th bromeg rasss
heading stag es , could be expressed as tw o humped curve , and had midday depression o f photosynthe-
sis. But the dai ly change pat terns o f net photosynthetic rate and transpiration rate during the lucernes
podding stage and smooth bromeg rasss f rut ing stage could be expressed as one humped curve. The
net photosynthetic rate , t ranspirat ion rate and w ater use ef ficiency w ere highe st w hen lucerne w as
first blooming and smoo th bromegrass heading.
Key words:B romus innermis;Medicago varia cv. Gannong NO. 1;photosynthetic rate;transpi ration
rate;mix ture g rassland