全 文 ：实 验 研 究
中图分类号 : 5 8 12
无芯雀麦叶组织物质周转规律及其与草地管理的 关系
常会宁 汤胜民
(黑龙江省畜牧兽医学校 · 双城
夏景新
15 0 1 1 1 ) (北京农业大学草地研究所 · 北京 · 10 0 0 9 4 )
摘要 时无芒雀麦叶组织物质周转进行了研究 。 结果表明 , 在生长期 无芒雀麦净叶数和净叶仲长生 长
符合抛物线变动规律 , 叶 累积死亡数和系积枯萎长度均按直线规律增长 . 根据植物种群生态学生物 统
计分析原理 , 还探讨 了叶组织周转规律与草地合理 利用的关系 .
关键词 无 芒雀麦 叶组 织物质 周转 草地管理
1 前言
目前在草地科学研究中 , 广泛使用植物群落
学 、 生理学 、 生理生态学和生长分析研究方法 l , }
根据种 群生态学原理 , 研究植物组织物质周转
( t i s s u e t u r n o ve r ) 规律 以 及 与草地 管理 的 关
系 , 将推动我国草地科学研究的发展 。 闭 特别
是在草畜系统中 , 牧草叶组织物质周转动态规律
揭示了环境条件和人为因素对牧草生长发育的影
响 , 可 改 变 只 进 行 地 上 生 物 量 ( s at n d ig n
ib o m a s s ) 和其它草层数量特征测定的静态研究
方法的状态 。 13
叶片是牧草上生长较快的器官 , 也是家畜采
食的主要部分 . 叶片的发生 、 伸长 、 枯萎和死亡
动态 , 影响牧草光合效率及营养水平 , 决定牧草
的产量和品质 . 14] 特别是对叶出现间期 ( lae f
a P P e a r a n e e in t e r v a l o r P h y ll o e h r o n ) 或叶寿命
( ze a f li re 、 p a n ) 的研究 {, , 对于制定草地的科学
利用计划具重要现实意义 。
2 材料与方法
试 验 以 无芒雀 麦 ( B r o m u s i n e r m i s ) 为材
料 , 于 19 94 年在北京农业大学科学园区牧草试
验地进行 。 该 区 土壤为褐土 , 年 平均 降水量
65 0~
,
7 月平均气温 25 . 4 ℃ , 1 月 平 均 气 温
一 2 . 8℃ 。 草地为 19 92 年播种 , 已建植两年 , 行 距
4 0 crn
,行宽 10 e m , 播量 15 k g h/ m Z 。 在草地中随
机布置 4 个固定样方 ( .0 2 m 又 .0 2 m ) , 在每个样
方中固定标记三棵植株 , 从 4 月 12 日至 7 月 5 日
每隔 7 d 测定叶片绿色部分 .长度 , 并 记录叶片数
量 。 试验结束后 , 统计每株平均 的叶片净 长
度 、 累积死亡长度 、 净叶片数量及累积死亡数 , 并
计算总叶片累积长度和总叶片累积数量 。 然后
对这些统计数据进行做图并用数学模型拟合 , 对
收稿日期 : 1 9 9 5一 0 6 一 0 9
其变动规律进行分析研究 。
3 结果与分析
.3 1 叶片伸长与枯萎动态
牧草在生长过程中 , 随着时间的进程 , 草层
中表现出新叶片不断发生和老叶片不断枯萎死亡
的动态过程 。 经对无芒雀麦叶片净长度 、 累积死
亡长度和累积总长度动态采用多种数学模型的拟
合结果可知 , 无芒雀麦的叶片净长度 ( m m /株 )
在整个观测时期呈抛物线规律变动 :
y = 24 2
.
10 + l o 0
.
76X 一 7 . 4 7X 2 R * * = 0 . 8 8 1
决定系数达到极显著水平 。 X 为从 4 月 12 日开
始的生长周数 (以下相 同 ) 。
无芒雀麦叶片累积死亡长度 ( m m /株 ) , 从
4 月 2 6 日开始呈直线上升 :
y = 2 09 + 63
.
g l X R * * = 0
.
9 89
。 决定 系数
达到极显著水平 .
无芒雀麦的叶片累积总长度 ( m m /株 )变动
规律同样可 用抛物线方程拟合 :
y = 12 5
.
86 + 16 6
.
2 8x 一 7 . 3 2x 2 R * * = 0 . 9 90
决定系数达极显著水平 。
由各指标的拟合方程可知 , 无芒雀麦在生长
初期 , 植株平均净叶片长度随生 长的进程而增
加 , 没有发生叶组织的枯萎死亡 。 4 月 2 6 日
后 , 由于草层的郁闭 , 下层叶片生长环境改变 , 和
叶寿命的限制 , 发生了 明显的叶组织 的枯萎死
亡 , 并以直线规律增加 。 当生长到 5 月 10 日 , 草
层上部叶片的伸长与下部叶片枯萎速率相等 , 净
叶长度稳定 . 然后随着草层下部叶片的枯萎 ,
死亡速率逐渐超过伸 长生长速率 , 植株平均叶净
长度呈下降趋势 . 叶片累积总长度是净长度和
累积死亡长度 的结果 , 所以 也呈 抛 物线 形式
变动 。
当牧草生长到 6月 7 日至 6月 14 日 , 植株平
均净叶长度与已枯萎死亡的叶片长度相等 . 即已
经有与植株上叶片现存长度相等的叶组织已发生
了枯萎死亡损失 , 所以 , 及时地对草地利用 , 尽
量减少草层中叶组织枯萎死亡的比重 , 是充分有
效地利用草地的关键 .
.3 2 叶片数皿发生与死亡动态
禾本科牧草生长过程 中 , 新的叶片不断发
生 , 老的叶片不断死亡 . 处于动态平衡过程中 .
经过无芒雀麦叶片发生和死亡数的统计结果用数
学模型拟合可知 , 无芒雀麦净绿叶数 (片 /株 ) 呈
抛物线规律变动 :
y = 4
.
3 0 + 0
.
5 0X 一 0 . 0 5X 2 R * * = 0 . 8 79
决定系数达极显著水平 . `
叶片累积死亡数量 ( 片 /株 ) 呈直线规律 :
y = 一 0 . 6 1 + 0 . s l X R * . = 0 . 9 86 . 决定 系
数达极显著水平 .
叶片累积总叶数 (片 /株 )呈 ` S ” 型曲线规律 :
y = 2 1
.
23 / [ l + e ( l
·
6 一 o 2 3X ) ] R * * = 0
.
9 95
决定系数达极显著水平 .
由叶片数变动各指标数据模拟结果可知 , 无
芒雀麦每株平均净叶片数在生长初期呈上升趋
势 , 从 4 月 26 日开始便发生叶片的逐渐死亡 .
当到 5月 10 日时 , 即旗叶出现 , 净叶片数达最高
值 ( .6 2 片 /株 ) , 这时已死亡 2 片叶 , 总叶片数
为 .8 2 片 / 株 . 结合叶片长度变动情况可知 , 平
均净叶数达到最高的时间与平均净叶片长度同
步 . 然后随叶片累积死亡数增加 , 净叶片数呈下
降趋势 , 而总叶片累积死亡数增加 , 净叶片数呈
下 降趋 势 , 而 总 叶 片 累 积 数则 稳 定 在 .8 4
片Z株 . 到 7 月 5 日 , 植株上的净叶片数只剩 2 .6
片 /株 , 已死亡了 5 . 8 片 /株 . 这时已生长到种
子成熟阶段 , 植株即将死亡 很多学者研究表
明 , 及时地利用草层 , 控制牧草生殖生长 , 保持草
层处在营养状态 , 可使牧草发生的叶片数量增
加 , 提高牧草品质和利用效率 . 叫
由上述结果和分析可知 , 无芒雀麦的叶片发
生和死亡数量与叶片的伸长和枯萎在整个生长季
同步进行 . 平均的净变化都呈抛物线规律 , 存在
一个最高点 , 然后逐渐下降 , 平均枯萎和死亡累
积都在一定生长阶段后 , 皇直线规律上升 . 在草
地利用中 , 于不同生长阶段利用 , 收获的绿色部
分产量和 已发生的枯萎死亡部分的产量差异显
黑龙 江畜牧兽医 1 9 9 5 年第 8期
著 . 所以根据牧草叶组织的发生 和死亡规律制
定利用计划 , 可提高草层的利用率 , 减少因枯萎
死亡而造成的损失 . 2l[
4 讨论与结论
H ar p er 曾提出 , 植物和遗传个体由其构件单
位组织 (M o d ul a r u n i st o f e o ns t r u ct i o n ) . 它
相当于禾本科牧草的爽或孽上生长的叶片 , 它们
构成群体 ( p o p ul at of n) . 这个群体与一般生物
种群相同 , 具有出生 、 死亡 、 年龄结构和生存曲线
等特征 . 师一】 hT o naT s 用叶片的出现
、 伸长 、 枯
萎 和 死 亡 率 ( l e a f a P P e a r a n c e , s e n e s沈 n c e ,
e x t e n s io n an d d ae ht ar et ) 解 释 这 些 特 征 . 91[
在草 地放牧 生态 学 中提 出的组织 物 质 周 转
( ist su et u r n o ve )r 研究方法 , 是对这一 理论的发
展 . 12]
根据叶片 出现率 的倒数 , 即叶片 出现 间
期 , 和每株雍上平均叶片数变动规律是制定草地
合理利用方案的理论基础 . 14 如对多年生黑麦
草的研究表明 , 每株龚上的活绿叶片数一般不超
过 3 片 , 新叶片不断发生 , 老叶片同步死亡 , 叶出
现间期为 l l d ; 大约一个月与地上部分鲜重相同
的叶组织发生枯萎死亡 , 而被 新 的叶组 织取
代 . lQ[ l 所以 , 及时地对牧草利用 , 防止牧草 “ 自
生自灭 ” 、 无效生长 , 是牧场管理的关键 . 12]
根据这个试验可知 , 无芒雀麦在发生明显的
叶 片死 亡 ( 4 月 26 日 ) 前 , 总 叶 片 数 达 .6 0
片 /株 , 比 4 月 12 日时 的 .4 2 片 / 株增 加 1 . 8
片 /株 , 平均叶片出现率为 0 . 13 叶 / d , 平均叶出
现间期为 s d /叶 , 平均净叶片数为 .5 4 片 /株 .
所以大约经 43 d , 与地上部同等数盘的叶片发
生死亡 , 为新叶所代替 . 观测得知 , 从 4 月 26 日
开始 6周后 , 即 6 月 7 日 , 死亡 叶累积 已达 4 .2
片 /株 , 与生长初期的净叶片数相同 . 6 月 7 日
时 , 枯萎死亡 的 叶片长 度累 积 已 达 到 4 75
m m /株 , 与 4 月 2 6 日 时 的净 长 度 相 等 ( 49 5
m m /株 ) . 可见实际死亡的叶片数和叶片枯萎
长度累积 , 与理论计算相同 .
根据研究结果和分析 , 在草地利用 中应尽盘
充分及时地收获牧革 , 减少叶片因枯萎死亡造成
的损失 . 当放牧利用时 , 应在 4 月 26 日无芒雀麦
开始出现明显的叶片枯萎死亡时进行放牧 , 以减
少因枯萎死亡造成的损失 , 这时牧草处在开始抽
茎时 ; 当xlJ 割利用时 , 应在 5 月 10 日叶片数和净
实 验
叶长度达最高时进行 , 但是这时已有 2 片叶 , 叶
长 180 仁n p n 发 生了枯萎死亡 , 此时正 处在抽 穗
期 。 这时XlJ 割能保证收获的牧草量和品 质达最
优 。 关于连续利用 与间断利用的优缺点也是放
牧生态学中争论的焦点 。
总之 , 根据牧草组织物质周转规律制定草地
合理利用方案是一种科学可行的方法 .
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A b s t r a c t S tu d y in g o n th e le a f t is s u e t u rn o v e r o f S m o o th b r o m e g r a s s wa
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t七s u e t u nr o v e r , g r a s s la n d m a n a g e m。 (X() 4 )
· 动态与信息 ’ P Y 生 物 活 性 高 蛋 白 粉 研 制 成 功
中国农科院国际农业开发中心与黑龙江临江高蛋白饲料厂联合研制的 P Y 生物活性高蛋白粉 , 以农 、 牧 、 副产
品及下脚料和 无机盐为原料 , 用 5 株酵母菌和 1 株光合细菌分别培养 混合发酵而成 , 其产品具有两类微生物的生
物学特性 , 除含有饲料酵母营养成份外还含有光合细菌的特殊营养成份 , 氨基酸含量高且 比例适 当 , 必需氨基酸 、
维 生素 B价 生物素等比其它饲料酵母高一倍以上 , 并含有胡萝 卜素和辅酶 A , 光合细菌还有去污和净化水质作用 」
该产品原料广泛 , 不但能利用植物性蛋白原料 , 还可 利用 其它醉母 不可利用的动物性蛋 白原 料 及下脚料 和 农副
产 品 , 其发酵物营养成份和生物效价均大幅度提高 , 该产品有很高的生物活性 . 机械化生产的实现使劳动生产率
比其它固体发酵工艺提高 6 倍以上 。
主要技术 指标 : (l )蛋白质 ) 60 % (特级 ) , ) 5 % ( 一 级 ) , ) 50 % (二级 ) , ) 45 % (三级 ) 。 ( 2) 水份 续 9% ,
灰份 簇 10 % . ( 3) 细胞总数 巧 B ) 43 亿gl, Y SA巧 ) 5 亿 l’g 。 ( 4) 细胞 占产 品比例 ) 50% , 活细胞数 : 98 % .
每生产 10 0 吨 P Y 生物 活性高蛋 白粉 , 可创利税 60 万元 (产值 2 12 万元 , 成本 1 52 万元 ) . 比其它 饲料酵 母
成本每吨低 16 5 元 , 由于 P Y 活性高蛋白粉营养成份和生物效价高 , 因此可较大 幅度降低饲料成本和 显著提高
畜 、 禽 、 鱼 、 虾等养殖业的经济效益 . 根据全国 10 0 多家养殖用户喂养实践证明 , 本品 不但可以替代一切饲料酵
母和秘鲁鱼粉用于养殖业 , 而且综合经济效益 比其它饲料酵母提高 2 5% ~ 30 % , 比秘鲁鱼粉提高 5 5% 以上 。
刘铁斌 (全国农业新技术产品传播网 · 10 0 9 4)