全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(12):87-93
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
69份无芒雀麦种质资源遗传多样性分析＊
宋旭红1 ,于　涛1 ,田青松2 , 韩　冰1
(1.内蒙古农业大学 生命科学学院 ,呼和浩特　010018;
2.中国农业科学院 草原研究所 ,农业部草地资源生态重点实验室 ,呼和浩特　010010)
摘　要:利用 ISS R分子标记技术鉴定来自国内外 69 份无芒雀麦材料的种质遗传多样性。 19 个 ISSR引物
共扩增出 109 条谱带 ,其中 104 条是多态条带 , 多态性位点比率为 95.41%。用 POPEGEN32 软件对数据进
行分析 ,结果表明 , 69 份无芒雀麦材料总的 Nei s 基因多样性指数为 0.255 0 , Shannon 信息指数为0.396 9 ,
无芒雀麦总的遗传多样性水平较高。用 SLT-NTsy s2.1e 软件对 69 份无芒雀麦进行 UPGMA 聚类分析和
主成分分析 ,发现 69 份无芒雀麦遗传关系复杂 , 69 份无芒雀麦聚类分析在相似系数为 0.51 处分为 8 个类
群;二维主成分分析将 69 份无芒雀麦分为 9 个类群。比较二维 、三维主成分分析和 UPGMA 聚类分析结果 ,
最终将 69 份无芒雀麦划分成 9 个遗传类群。
关键词:无芒雀麦;种质资源;遗传多样性;ISSR
中图分类号:S543+ .8　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)12-0087-07
Genetic Diversity Analysis of 69 Bromus inerm Accessions
SONG Xuhong1 , YU Tao1 , TIAN Qingsong2 and HAN Bing1
(1.Col lege of Life S cien ce of Inner M ongolia Agricμltural University , Hohhot　010018 , China;2.Grassland
Research In sti tu te of Chinese Academ y of Ag ricμl tu ral Sciences , Key Laboratory of Grassland Resources
and Ecology in Ag ricultural M inis t ry of China , H ohhot　010010 , China)
Abstract:Inter-simple sequence repeat (ISSR)we re used to identify the gene tic diversi ty among 69
Bromus inerm f rom China and fo reign .19 ISSR primers produced a to tal of 109 bands , of w hich 104
are polymorphic bands.The average percentage of polymorphic bands w as 95.41%.As analy zed by
the sof tw are POPEG EN1 .31 , the genetic diversity of 69 Bromus inerm was high w ith Nei s gene di-
ve rsity o f 0.255 0 and Shannon s Informat ion Index o f 0.396 9.S LT -NT sys2 .1e sof tw are w ith 69
Bromus inerm of UPGMA clustering analy sis and principal component analysis showed that the 69
Bromus inerm genet ic complexi ty of the rela tionship be tw een mate rials.69 Bromus inerm were clus-
tered into eight groups in coef ficient =0 .51 based on the ISSR data , and nine g roups by the scatter
plo t of principal components analy sis.In comparing the scat ter plot and three dimensional plot of prin-
cipal component analy sis and UPGMA cluster analysis , and finally we have a total of 69 B romus inerm
re-divided into nine groups.
Key words:Bromus inerm;Germplasm resource s;Genet ic diversi ty;ISSR
　　无芒雀麦(B romus inerm is)是禾本科(G ram
ineae)雀麦属(Bromus L.)的一个种 ,多年生草本
植物 。为长寿根茎型禾本科草类 ,寿命可长达 30
年以上。其营养价值高 ,产量大 ,适口性好 ,利用
＊收稿日期:2010-07-25　　修回日期:2010-09-27
基金项目:中央级公益性研究院所基本科研业务费专项资金(中国农业科学院草原研究所);中国科学院“西部之光”人才培养项目
资助。
第一作者:宋旭红 ,女 ,在读硕士 ,研究方向为植物抗旱生理与分子生物学。 E-mai l:xuh on g3291@163.com
通讯作者:田青松 ,男 ,副研究员 ,主要从事草地资源生态研究。 E-mail:tqingsong@sina.com
季节长 ,耐寒耐旱 ,耐放牧 ,适应性强 ,根茎发达 ,
再生性强 ,根部蔓生地下茎 ,易结成草皮 ,是建立
人工草场和环保固沙的主要草种[ 1] 。它是可用于
青饲 、青贮或制备干草的冷型牧草 ,鲜草产量可达
2 000 ～ 3 000 kg/666.7 m2 。目前无芒雀麦已成
为亚洲 、欧洲和北美洲干旱寒冷地区的一种重要
栽培牧草 ,美国及苏联等用它来建造人工草地 ,并
且美国 、加拿大 、苏联等分别培育出不同的栽培优
良品种 [ 2] 。有研究报道 ,其整个生育期为 105 d ,
营养生长期长 ,出叶速度快 ,干物质积累与叶增长
成正相关 ,单株干物质平均增长率随生长进程呈
递增趋势 ,主茎的叶序与分蘖间成正相关 ,地下生
长较快[ 3] 。无芒雀麦原产于欧洲 、西伯利亚及中
国[ 4] ,野生种广布于欧亚大陆温带地区 ,在中国黑
龙江 、内蒙古 、贵州等 15个省区都有广泛分布 ,是
1 000 ～ 3 500 m山地草甸草场的优势种[ 5] 。无芒
雀麦性状变异幅度较大 ,不仅是北方地区一种很
有栽培价值的禾本科牧草 ,而且在南方山区也有
一定的栽培价值[ 6] 。经选育通过全国牧草品种审
定委员会审定并予以登记的无芒雀麦品种有卡尔
顿无芒雀麦 、公农无芒雀麦 、林肯无芒雀麦 、奇台
无芒雀麦 、锡林郭勒无芒雀麦 、新雀 1号无芒雀麦
等[ 7] 。
ISSR (Inter-simple sequence repeat poly-
morphic DNA)是由加拿大蒙特利尔大学 Zietk-
iew icz等创建的一种分子标记技术 ,根据真核生
物基因组中具有丰富的简单序列重复(SSR s)的
特点 ,在 SSR的 3′或 5′端加锚 1 ～ 4个碱基 ,组成
单引物进行重复序列间 DNA 的 PCR 扩增[ 8] 。
ISS R标记克服了 RAPD 标记稳定性差的缺点 ,
具有标记重复性好 、多态性丰富 、有显性或共显性
的特点。目前 ,该标记技术已广泛应用在种质鉴
定 、亲缘关系分析 、遗传多样性分析和遗传图谱构
建等研究上[ 9-11] 。
本研究利用 ISSR分子标记技术分析无芒雀
麦种质资源的遗传多样性 ,旨在为无芒雀麦遗传
资源的鉴定 、优良品质资源的发掘 、改良以及在杂
种优势育种上的应用提供参考 。
1　材料与方法
1.1　研究材料
69份无芒雀麦来源见表 1。植物叶片采自中
国农业科学院草原研究所科尔沁野外观测试验
站 ,每份材料分别采集 10 个不同植株的鲜嫩叶
片 ,等量混合后置于-20 ℃保存备用 。
1.2　试验方法
采用 CTAB法从冷冻鲜叶混合样中提取植
物基因组总 DNA 。总 DNA 经 RNase 处理后 ,分
别在 260 nm 和 280 nm 处检测所提取基因组
DNA 的 OD值 ,根据 OD260/OD280的值判断其纯
度 ,然后再用 7 g/ L 的琼脂糖凝胶对其进行电泳 ,
在紫外检测仪上观察其纯度并判断 DNA 分子的
大小及一致性[ 12] 。
1.3 　引物筛选与 PCR扩增
所用引物均由上海生工生物工程技术服务有
限公司合成 ,引物序列参照加拿大哥伦比亚大学
所设计的 ISSR 引物序列[ 13] 。抽取 4 个材料的
DNA 样品进行混合 ,用混合后的 DNA 样品在 25
μL 的反应体系中进行扩增筛选 。从 62个引物中
选取了 19条扩增条带清晰 、重复性好的引物(表
2)用于全部样本的分析 。优化后的 PCR扩增总
体积为 25 μL[ 14] :包括 10 ～ 30 ng DNA 模板;3
μL 的 10 ×buffer;4 μL 的 MgCl2(25 mmol/ L);
1.0 μL 引物(10 nmol/ L);2 μL dN TP(2.5
mmo l/ L);0 .25 μL Taq DNA polymerase(Cenbi-
o t ～ 5 U/μL);最后用无菌双蒸水补充体系到 25
μL。PCR扩增程序为 94 ℃预变性 10 min ,一个
循环 。94 ℃、1 min;52 ～ 59 ℃、1 min ;72 ℃、
2 m in;44个循环 。72 ℃延伸 10 min 、4 ℃保存 。
1.4　PCR产物检测
PCR 扩增产物在加入绿色荧光染料的 15
g/ L琼脂糖凝胶上电泳分离。电泳结束后在凝胶
成像系统下拍照 。条带大小由 DL2000 M ake r估
计。
1.5　数据处理
按照电泳图谱中同一位置上 DNA 条带的有
无进行统计 ,有带的记为“1” ,无带的记为“0” 。应
用 POPGENE32软件对全部材料进行遗传参数
分析[ 1 5] ;利用 SLT -N Tsy s2.1e软件进行如下分
析[ 16] :用 SimQual程序求 Jaccard 相似性系数矩
阵 ,用 SAHN 程序中的 UPGMA 方法进行聚类
分析 ,用 Tree plo t模块生成聚类图 ,构建分子进
化树;用 S tand程序标准化原始 0 , 1矩阵 ,用 Si-
mint程序计算相关矩阵 ,用 EIGEN 程序求特征
值和特征向量 ,用 PROJ 程序映射标准化后的数
据到求得的特征向量上 ,进行主成分分析 ,用 3D
plo t和 Matrix plo t生成二维与三维主成分分析
图。
·88· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
表 1　供试材料的名称及来源
Table 1　Names and source of Bromus inermis analyzed in this study
编号
No. 品种名称Name 来源Origin 编号No. 品种名称Name 来源O rigin
1 vastecuo-kazas tanskii 无芒雀麦 苏联 36 无芒雀麦 中国内蒙东乌珠穆沁旗
2 Palmer 无芒雀麦 苏联 37 无芒雀麦 中国内蒙东乌珠穆沁旗
3 莫萨斯克无芒雀麦 苏联 38 无芒雀麦 中国内蒙东乌珠穆沁旗
4 北加索无芒雀麦 苏联 39 无芒雀麦 中国内蒙东乌珠穆沁旗
5 Bezenchu skii无芒雀麦 苏联 40 无芒雀麦 中国内蒙东乌珠穆沁旗
6 Kazarovicskii 无芒雀麦 苏联 41 无芒雀麦 中国内蒙东乌珠穆沁旗
7 S es t ro reckii无芒雀麦 苏联 42 无芒雀麦 中国内蒙东乌珠穆沁旗
8 Bezostyu-2无芒雀麦 苏联 43 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
9 无芒雀麦 中国新疆 44 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
10 无芒雀麦 中国新疆 45 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
11 无芒雀麦 中国新疆 46 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
12 无芒雀麦 中国新疆天山 47 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
13 无芒雀麦 中国新疆天山 48 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
14 无芒雀麦 中国新疆奇台 49 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
15 圣布拉斯无芒雀麦 加拿大 50 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
16 圣布拉斯无芒雀麦 加拿大 51 无芒雀麦 中国内蒙正蓝旗
17 Carton 无芒雀麦 加拿大 52 无芒雀麦 中国内蒙太仆寺旗
18 Baylor 无芒雀麦 加拿大 53 无芒雀麦 中国内蒙太仆寺旗
19 无芒雀麦 加拿大 54 无芒雀麦 中国内蒙太仆寺旗
20 无芒雀麦 加拿大 55 无芒雀麦 中国内蒙正镶白旗
21 无芒雀麦 加拿大 56 无芒雀麦 中国内蒙多伦县
22 S-9180A 无芒雀麦 加拿大 57 无芒雀麦 中国内蒙克什克腾旗
23 Baylor 无芒雀麦 加拿大 58 无芒雀麦 中国内蒙克什克腾旗
24 Beboond无芒雀麦 加拿大 59 无芒雀麦 中国内蒙克什克腾旗
25 Beboond无芒雀麦 加拿大 60 无芒雀麦 中国内蒙阿尔山市
26 无芒雀麦 加拿大 61 公农无芒雀麦 中国内蒙兴安盟
27 无芒雀麦 美国 62 无芒雀麦 中国内蒙凉城县
28 Elsberry 无芒雀麦 美国 63 无芒雀麦 中国内蒙察右中旗
29 无芒雀麦 美国 64 无芒雀麦 中国内蒙古
30 Bru dzynska 无芒雀麦 波兰 65 无芒雀麦 中国内蒙古
31 无芒雀麦 波兰 66 无芒雀麦 中国内蒙古
32 无芒雀麦 波兰 67 圣布拉斯无芒雀麦 中国兰州
33 无芒雀麦 中国内蒙锡盟 68 无芒雀麦 中国江苏
34 无芒雀麦 中国内蒙锡盟 69 无芒雀麦 中国山西
35 无芒雀麦 中国内蒙锡盟
2　结果与分析
2.1 　69 份无芒雀麦材料的 ISSR 遗传多样性
分析
69份无芒雀麦的 ISSR产物有丰富的多态性
(Primer6对部分无芒雀麦的 ISSR扩增图谱见图
1),19条 ISSR引物总共扩增出 109条稳定 、清晰
的谱带 ,每个引物产生 1到 10 个位点 ,其中 104
条多态性条带 ,多态性位点占 95 .41%。条带大
小从 150 bp到 2 000 bp均有分布。69份无芒雀
·89·12 期　　　　　　　　　　　　宋旭红等:69 份无芒雀麦种质资源遗传多样性分析
麦材料总的 Nei s 基因多样性指数(h＊)为
0.255 0 ,Shannon信息指数(I＊)为 0 .396 9 ,总的
遗传多样性水平较高 。
表 2　雀麦 ISSR 扩增反应的引物序列 、退伙温度 、扩增条带数 、多态性条带数
Table 2　ISSR primer sequences used for analysis of Bromus inermis ,with primer annealing temperature, number of
bands amplified, and number of polymorphic bands amplified
引物
Primer
序列
S equence
退火温度/ ℃
Annealing temperature
扩增条带数
N o.of bands scored 多态性条带数No.of polymorphic bands
Prim er 1 (AC)8C 55 4 4
Prim er 2 (GA)8C 53 7 7
Prim er 3 (AG)8 T 53 8 8
Prim er 4 (T C)8C 55 7 7
Prim er 5 (AG)8C 55 6 6
Prim er 6 (CT)8G 55 7 7
Prim er 7 (AG)8GC 56 9 7
Prim er 8 (CT)8RG 55 4 4
Prim er 9 (AC)8CT 57 3 3
Prim er 10 (AC)8CC 56 4 4
Prim er 11 (AG)8G T 56 7 7
Prim er 12 (TCC)5AC 60 1 1
Prim er 13 CAA(TG)7 T 56 4 4
Prim er 14 T CA(TG)7 T 53 6 4
Prim er 15 CCA(TG)7 T 56 10 10
Prim er 16 AGA(TG)7 T 53 6 5
Prim er 17 TAA(TG)7T 52 3 3
Prim er 18 TG T(AC)8GA 58 4 4
Prim er 19 CC(CA)8CGA 62 9 9
总数 Total 109 104
注:R:A /G 　Note:R:A/G
　　M .DL 2000 Maker;电泳图谱上的编号对应表 1中无芒雀麦
编号。
M is the DL 2000 Maker;T he num bers in f ingerprint are
corresponding to the num bers of Bromus inermis in table 1
图 1　Primer6 对部分无芒雀麦的 ISSR扩增图谱
Fig.1　ISSR fingerprint with a part of Bromus
inermis amplified with Primer6
2.2　聚类分析
根据 19个 ISSR引物的PCR扩增条带数据 ,
使用 Jaccard s coef ficien 计算 69份无芒雀麦的
遗传相似度矩阵 ,经聚类分析构建亲缘关系树状
图(图 2)。聚类分析表明 , 69份无芒雀麦种质的
遗传相似系数为0 .285 7 ～ 0.842 1 。8号和67号
材料遗传相似度最大为 0.842 1 ,即来自苏联的
Bezo styu-2无芒雀麦与来自中国兰州的圣布拉斯
无芒雀麦亲缘关系最近 。34 号和 65号材料遗传
相似度最小为 0.285 7 ,即来自中国内蒙锡盟的无
芒雀麦与来自中国内蒙古的不明无芒雀麦亲缘关
系最远。在相似系数为 0.51处把 69份雀麦材料
分为 8个类群 。
第Ⅰ类群中包括了 61份种质 ,包括了试验的
大部分无芒雀麦材料 ,并且亲源关系十分复杂 ,与
来源和品种无显著相关。第Ⅴ类群包括 2份种
质 ,是 5号来自苏联的 Bezenchuskii无芒雀麦和
14号来自中国新疆奇台的无芒雀麦 。其他 6个
·90· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
类群各包括 1份材料 ,分别是 4号来自苏联的北
加索无芒雀麦 、12号来自中国新疆天山的无芒雀
麦 、69号来自中国山西的无芒雀麦 、10号来自中
国新疆的无芒雀麦 、45号来自中国内蒙正蓝旗的
无芒雀麦 、65号来自中国内蒙古的无芒雀麦。
　　　　图中编号为供试 69份无芒雀麦材料序号,下图同。
　　The numbers in the figu re are th e No.of 69 Bromu s inermis , Th e same as b elow .
图 2　依据 DICE相似性系数的 69 份雀麦材料 UPGMA聚类分析亲缘关系
Fig.2　Dendrogram(UPGMA method)of 69 Bromus inermis based on the similarity coefficient of Jaccard
2.3　主成分分析
根据 69份无芒雀麦材料标准化处理后的 IS-
SR数据矩阵进行主成分分析。前 3 个主成分解
释的变异分别为 7.26 %、5.86 %和 5.45 % ,对
69份雀麦材料做第 1 、第 2主成分二维散点图排
序(图 3),69份雀麦材料在第 1 、第 2主成分中分
成 9类:第 Ⅰ类群有 60份种质 ,位于二维主成分
散点图的第Ⅱ 、Ⅲ区 ,研究材料的大多数无芒雀麦
聚集于此 ,是无芒雀麦的主聚集区。第 Ⅲ类群有
2份种质 ,为 12号来自中国新疆天山的无芒雀麦
和 45号来自中国内蒙正蓝旗的无芒雀麦 ,位于二
维主成分分析散点图的第 Ⅰ区 。其他 7个类群各
包括 1份材料:4号来自苏联的北加索无芒雀麦 、
69号来自中国山西的无芒雀麦 、5号来自苏联的
·91·12 期　　　　　　　　　　　　宋旭红等:69 份无芒雀麦种质资源遗传多样性分析
Bezenchuskii无芒雀麦 、14号来自中国新疆奇台
的无芒雀麦 、10号来自中国新疆的无芒雀麦 、65
号来自中国内蒙古的无芒雀麦 、39号来自中国内
蒙古东乌珠穆沁旗的无芒雀麦 。
图 3　依据 ISSR分析的 69份无芒雀麦主成分分析散点图
Fig.3　The scatterplot of principal components analysis of 69 Bromus inermis based on ISSR analysis
　　通过比较图 2 、3可知 ,对 69份无芒雀麦种质
进行的系统聚类分析和二维主坐标分析的结果大
体一致 ,有些类群的划分存在差异。为了能够多
方向 、多层面更加直观地显示各种质的关系 ,结合
三维主成分分析(图 4),总结分析试验中的 69份
无芒雀麦应该分为 9类:第 Ⅰ类群为二维主成分
分析的第 Ⅰ类;第 Ⅱ类群为亲缘关系树状图和二
维主成分分析的第 Ⅱ类;第 Ⅲ类群为亲缘关系树
状图的第 Ⅲ类;第Ⅳ类群为亲缘关系树状图和二
维主成分分析的第Ⅳ类;第Ⅴ类群为亲缘关系树
状图的第Ⅴ类;第 Ⅵ 类群为亲缘关系树状图的第
Ⅵ 类和二维主成分分析的第 Ⅶ 类;第 Ⅶ 类群为亲
图 4　69 份无芒雀麦依据 ISSR分析
的三维主成分分析图
Fig.4　Three dimensional plot of principal components analysis
of 69 Bromus inermis based on ISSR analysis
缘关系树状图的第 Ⅶ 类;第 Ⅷ类群为亲缘关系树
状图和二维主成分分析的第 Ⅷ类;第 Ⅸ类群为二
维主成分分析的第Ⅸ类。
3　结论与讨论
用 SLT N Tsy s2.1e 软件对 69 份无芒雀麦
进行 UPGMA 聚类分析和主成分分析 ,结果显示
69份无芒雀麦遗传关系复杂。聚类分析在相似
系数为 0.51处分为 8个类群;二维主成分分析将
69份无芒雀麦分为 9个类群。二者比较最终把
69份无芒雀麦划分成 9个遗传类群 ,第 Ⅰ类群有
60份种质 ,包含了无芒雀麦材料的绝大部分 ,是
个主要类群 ,此类群可能是具有相同遗传背景的
无芒雀麦的集合体;另外几个类群中的材料在田
间观察时也发现在株高 、抽穗开花期等生物学特
性方面差异较大 ,支持遗传多样性分析的结果。
前 3个主成分解释的变异分别为 7.26%、5.86%
和 5.45%,根据 3 个主成分贡献率的不同 ,第 1
主成分解释了最多的变异 ,第 2 与第 3 主成分解
释了基本一致的变异 。由于前 3主成分解释的变
异都较小(总共解释了 16.57%的变异),并且第 2
与第 3主成分相差较少 ,导致了试验中亲缘关系
树状图与主成分分析分类的一些不一致[ 17] 。
在实际应用中 ,应结合其他学者的研究 ,利用
分子生物学手段辅助开发优良的无芒雀麦品种 ,
·92· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
结合各种无芒雀麦的优良性状 。如:加拿大无芒
雀麦的适应性强 、繁殖力强 、营养价值高 、生产性
能好 ,是北方地区很有前途的多年生禾本科牧草
的优点[ 18] ;美国无芒雀麦是农业部 948项目“旱
生灌草植物资源的引进及开发利用”的引进草种
之一 ,它适口性好 ,有较强的耐旱 、抗旱性能 ,是优
良的防风固沙植物和优良饲草 ,适于种在北方干
旱和半干旱地区 。另外 ,它繁殖力强 ,其具有发达
的地下横走根茎 ,其植株成疏丛状 ,分蘖力强;播
种第 2年进行无性和有性繁殖 ,第 3 年后易形成
大面积纯无芒雀麦群落[ 19] ;波兰的无芒雀麦与国
内雀麦相比 ,返青早 ,分蘖能力强 ,枯黄期晚 ,生育
期长 ,越冬率较高 ,农艺性状尤为突出 ,特别是第
3年的鲜草产量 、干草产量远远高于国内的无芒
雀麦 ,适宜中国北方寒冷的干旱及半干旱地区气
候条件 ,是建立高产人工草地的理想牧草及优良
的放牧型牧草 ,也是极好的绿化 、美化环境和护
坡 、水土保持植物[ 20] ;中国新疆奇台无芒雀麦在
奇台县草原站已有几十年的种植历史 ,已成为国
家注册地方品种 ,肖风等[ 21] 介绍到 ,新疆境内天
山及阿尔泰山牧草生产一直使用奇台无芒雀麦地
方品种 ,群体中个体间生长不整齐 ,再生性差 ,不
抗雀麦瘤瘿螨易造成穗肿病 ,对产量和草质均有
一定影响 ,为此在奇台无芒雀麦基础上选育出新
雀 1号无芒雀麦优良新品种;中国内蒙锡盟的无
芒雀麦喜冷凉干燥的气候 ,耐寒 ,耐湿 ,耐盐碱 ,较
耐干旱 ,不耐高温 , 适宜肥沃的壤土或粘壤土栽
培 ,亦能在贫瘠的沙质土上生长。适宜在内蒙古
年降雨量 350 mm 以上的中东部地区旱作栽
培[ 22] ;俄罗斯无芒雀麦为越冬率高 、产草量高 、适
于黑龙江气候条件种植的优质牧草[ 23] 。通过对
以上已知品种特性的不同来源的无芒雀麦的总
结 ,能了解到国外的品种品质较好 ,并且许多研究
人员已经培育出许多优良的新品种 。对于我们日
后的无芒雀麦研究来说 ,我们应该广泛引进国外
品种和培育新种 ,推进无芒雀麦的利用 。由于本
试验第 1次研究如此大量的无芒雀麦材料 ,对于
各种无芒雀麦的品种特性了解较少 ,仅限于遗传
关系的鉴定。以上未涉及不同来源无芒雀麦材料
的品种特性 ,有待于日后的田间观察研究。
参考文献:
[ 1] 　徐　柱.中国牧草手册[ M] .北京:化学工业出版社 , 2004.
[ 2] 　张建国 , 韩志友.无芒雀麦的种植和利用[ J] .饲料饲草 ,
2006(5):19.
[ 3] 　姚顺斌.无芒雀麦生长发育特性与种子生产性能研究[ J] .
当代畜牧 , 2007(7):40-42.
[ 4] 　赵云鹏 ,齐宝林 ,高国臣 ,等.水土保持优良牧草-无芒雀麦
[ J] .吉林林业科技 , 2005 , 34(6):5-12.
[ 5] 　中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志.第九卷 ,
第 2分册[ M] .北京:科学出版社 , 2002:345-345.
[ 6] 　杨青川 ,王　堃.牧草的生产与利用[ M ] .北京:化学工业出
版社 , 2002.
[ 7] 　全国牧草品种审定委员会.中国牧草登记品种集.修订版
[ M ] .北京:中国农业大学出版社 , 1999.
[ 8] 　朱岩芳 ,祝水金 , 李永平 , 等.ISSR 分子标记技术在植物种
质资源研究中的应用[ J] .种子 , 2010 , 29(2):55-59.
[ 9] 　王建波.ISSR 分子标记及其在植物遗传学研究中的应用
[ J] .遗传 , 2002 , 24(5):613-616.
[ 10] 　孙　群 ,佟汉文 , 吴　波 ,等.不同种源乌拉尔甘草形态和
ISSR遗传多样性研究[ J] .植物遗传资源学报 , 2007 , 8
(1):56-63.
[ 11] 　赵　扬 , 陈晓阳 ,王秀荣 ,等.二色胡枝子遗传多样性 IS SR
分析[ J] .植物遗传资源学报 , 2007 , 8(2):195-199.
[ 12] 　萨姆布鲁克 J ,弗里奇 EF ,曼尼阿蒂斯 T.黄培堂译.分子
克隆实验指南[ M] .第 3 版.北京:科学出版社 , 2002:461-
512.
[ 13] 　邹喻苹 ,葛　颂 ,王晓东.系统与进化植物学中的分子标记
[ M ] .北京:科学出版社 , 2001:93-97.
[ 14] 　宋培玲,杨家荣 ,毛　岚.正交设计优化棉花黄萎病菌 ISSR-
PCR反应体系[ J] .西北农业学报 ,2009 ,18(1):194-197.
[ 15] 　Yeh F C , Yang R C , Boyle T B , et al.POPG ENE , the User
F riendly Sh arew are for population Genetic Analysis[ M ] .
M olecu lar Biology and Biotech nology Cent re , E dm onton:
University of Alberta , Calgary , 1997:1-28.
[ 16 ] 　 Rohlf F J .NTSYS-pc:Numerical Taxonomy and
Mμlt ivariate Analysi s S ystem[ M ] .Version 2.1.E xeter
softw are , Setauk et , New York , 2000:1-38.
[ 17] 　薛付忠 ,王洁贞 , 张　娜 ,等.人类群体遗传结构的图论主
坐标分析方法[ J] .山东大学学报 , 2006 , 44(2):110-121.
[ 18] 　王　宏 ,李凤兰 , 董卫民 ,等.加拿大无芒雀麦引种栽培试
验简报[ J] .草业科学 , 1998 , 15(3):27.
[ 19] 　崔向新 ,田秀民 , 汪　季 ,等.引进美国无芒雀麦栽培技术
的研究[ J] .干旱区资源与环境 , 2008 , 22(6):194-199.
[ 20] 　马玉宝 ,徐　柱 ,李临杭.旱作条件下不同来源无芒雀麦引
种试验[ J] .牧草科学 , 2008(156):19-21.
[ 21] 　肖　凤 , 闵继淳 ,龙万春 ,等.新雀 1号无芒雀麦新品种
(B romus inermis Ley ss.CV.Xinque No.1)的选育[ J] .新
疆农业大学学报 , 1998 , 21(2):128-133.
[ 22] 　田传练 ,李秀珍 ,李凤安.内蒙古自治区锡林郭勒无芒雀麦
的地方标准[ J] .中国草地 , 1995:80.
[ 23] 　石风善 ,刘　峰 , 贾会彬 ,等.俄罗斯优质牧草品种引种筛
选试验初报[ J] .草业科学 , 2004 , 21(7):30-33.
·93·12 期　　　　　　　　　　　　宋旭红等:69 份无芒雀麦种质资源遗传多样性分析