全 文 ：西北林学院学报 2008 , 23(6):54 ～ 59
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
滇东北黄杉种群数量动态的初步研究
＊孟广涛 , 　柴　勇 , 　方向京＊ , 　杨　卫 , 　武　力 , 　方　波
(云南省林业科学院 ,云南昆明 650204)
摘　要:用生存分析和静态生命表研究方法 ,在滇东北调查了 12个样地(20 m ×20 m),分析了不
同人为干扰条件下黄杉(Pseudotsuga sinensis)种群数量动态和年龄结构。结果表明:不同人为干
扰条件下 ,黄杉种群目前均处于中 、幼林阶段 ,种群年龄结构表现为增长型 ,但增长性和稳定性存在
差异 。死亡率曲线均呈现 2个峰值 ,但峰值出现的时间格局亦存在差异 。种群存活曲线接近 De-
evey-Ⅲ型 ,1 ～ 5龄级曲线较陡 ,死亡率较高;5 龄级以后存活曲线相对平缓 ,死亡率较低 。生存函
数曲线反映了黄杉种群具有幼苗 、幼树阶段死亡率高 ,中树阶段死亡率渐低 ,至大树阶段趋于稳定
的特点。大量的人为砍伐是目前黄杉资源数量下降的主要原因 ,应严厉禁止。
关键词:黄杉;生命表;存活曲线;种群动态
中图分类号:S791.49　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7461(2008)06-0054-06
A Preliminary Study of Population Dymamics of Pseudotsuga sinensis
Population in No rtheastern Yunnan
MENGGuang-tao , 　CHAI Yong , 　FANGXiang-jing , 　YANG Wei , 　WU Li , 　FANG Bo
(Y unnan Academ y o f Forestr y , K unmin g , Yunnan 650204 , China)
Abstract:12 plo ts(20 m×20 m)were sampled to investig at the populat ion number dynamics and age st ruc-
ture of Pseudotsuga sinensis population under dif ferent disturbances by means survival data analy sis and
static life table in no rtheaste rn Yunan.The resul ts indicated that P.sinensis populat ions unde r different
disturbances w ere all in stably young and middle ages and thei r ag e st ructures w ere increasing types , but
their g row ths and stabilities had signif icant dif ferences under di fferent human disturbances.The mortality
rate curves e xhibited tw o peaks w ith dif ferent intensi ties and time.The survival curv es of the populations
appeared to be of the Deevey-Ⅲ ty pe , the survival curve in 1 ～ 5 age calsses w ere steep w ith high dea th
rates w hi le the surviv al curves af ter 5 age class w ere even wi th low death rates.P.sinensis population un-
der di ffe rent human disturbances had high death rate in young age , decrescent death rate in middle age and
stable death rate in mature age.Massive log ging w as the main reason fo r the recent decline in P.sinensis
population and should be fo rbidden st rictly .
Key words:Pseudotsuga sinensis;life table;surviv al curve;population dynamics
　　黄杉(Pseudotsuga sinensis )是松科黄杉属常
绿乔木 ,中国特有种 ,仅在云南 、四川 、贵州 、湖南 、湖
北等省呈间断式残遗分布 ,已被列为国家 Ⅱ级重点
保护物种[ 1-3] 。黄杉为古老的第三纪植物 ,材质优
良 、树形美观 ,是优良建材和庭院观赏树种。目前 ,
由于黄杉的分布大部分不在保护区内 ,保护和管理
的力度十分有限 ,部分资源遭受严重破坏 ,对其开展
保护研究工作显得十分迫切而必要。
种群动态是研究种群大小或数量在时间 、空间
上的变化规律 ,生命表和存活曲线是研究种群数量
＊　收稿日期:2007-10-30　修回日期:2007-11-16
　基金项目:中荷合作云南省森林保护与社区发展项目;国家“十一五”科技支撑计划(2006BAD03A10-03)
　作者简介:孟广涛 ,男 ,副研究员 ,主要从事生态恢复和森林生态学研究。＊通讯作者:方向京 ,男 ,研究员 ,主要从事水土保持及森林培育方面的研究。
动态变化和进行种群统计的重要工具 ,生命表结构
分析是解释种群变化的前提。通过对种群生命表的
编制可得出生存率 、死亡率 、损失率等重要参数 ,从
而为种群数量统计提供更多信息[ 4-5] 。国内学者曾
对黄杉的资源分布 、群落学特征 、培育技术等进行了
一些研究[ 6-10] ,但缺乏黄杉种群数量动态方面的研
究报道。为此 ,以云南东北部宣威 、会泽 2县(市)的
黄杉种群为研究对象 ,用编制静态生命表的方法来
统计分析不同人为干扰条件下黄杉种群的数量特征
及其变化动态 ,为黄杉资源的保护和管理提供参考 。
1　材料与方法
1.1　研究区概况
调查区域位于云南省宣威市与会泽县的交界
处 ,涉及倘塘 、龙场 、格宜 、鲁纳 、大井 、雨碌 、上村等
7个乡镇 。该区域为山地地貌 ,是云贵高原乌蒙山
主峰地段 ,海拔 1 560 ～ 2 460 m 。区内气候为暖温
带季风气候 ,年均降水量 900 mm ,多集中于 5-10
月 ,年平均气温 15.0℃,月平均最高气温 28.0℃,月
平均最低气温-4.0℃。土壤以红壤 、黄壤为主。
该区域是以黄杉 、云南松(P inus yunnanensis)、
滇油杉(Keteleeria evelyniana)为优势种的林区 。
原有林分特别是黄杉在 20世纪五 、六十年代被大肆
砍伐 ,成片的大树几乎全部消失。目前 ,原有植被得
到一定程度的恢复 ,但黄杉数量仍下降 50%以上 。
现有林分以黄杉中 、幼林及其与云南松 、滇油杉等混
交的林分居多 ,黄杉大树不多见 。根据所处群落生
境及受人为干扰强度的不同 ,将黄杉种群分为轻度
干扰 、中度干扰 、强度干扰 3种类型(分别简称为种
群A 、种群 B 、种群 C)。其中 ,种群 A 所处群落在植
被恢复过程中受人为活动干扰较少 ,只是村民偶入
林中收集枯枝落叶及采集林下产品 ,对林分破坏较
小 。该群落多为黄杉纯林(黄杉重要值在 80%以
上),林分平均胸径 10.65 cm ,平均高 10.25 m ,郁闭
度 0.6 ～ 0.9。种群 B 所处群落受到人为活动干扰
较强 ,放牧 、砍柴等活动时有发生 ,林分结构受到一
定破坏 ,群落主要以黄杉与云南松的混交林为主(黄
杉重要值 40%～ 70%,群落中云南松较多 ,与黄杉
形成共优种),林分平均胸径 8.07 cm ,平均高 8.02
m ,郁闭度 0.6 ～ 0.8 。种群 C 所处群落受人为活动
干扰强度最大 ,放牧 、砍柴活动频繁 ,甚至发生过群
砍群伐现象 ,乔木层黄杉曾被大量伐除 ,林下灌草层
亦遭受严重践踏。林分结构破坏严重 ,据调查 ,这些
群落以前也分布有较多的黄杉 ,且个体胸径都较大 ,
后来逐渐被砍伐 ,目前留存的都是胸径较小的个体 ,
在与其他树种(如云南松 、滇油杉等)的竞争中缺乏
优势(黄杉重要值在 30%以下),林分平均胸径 9.23
cm ,平均高 7.88 m ,郁闭度 0.4 ～ 0.7。
1.2　方法
1.2.1　调查方法　在受到不同人为活动干扰的林
地内选取有代表性的群落 ,设置 20 m ×20 m 标准
地 12块 ,调查总面积 4 800 m2 。记录各样地的海
拔 、坡度 、坡向 、土壤类型等群落综合特征(表 1)。
每个样地再划分为 4个 10 m ×10 m 的小样方 ,对
样方内所有胸径≥2.5 cm的乔木进行每木调查 ,记
录种名 、胸径 、冠幅和树高 ,同时记录样地内胸径<
2.5 cm 黄杉幼苗的株数 。每个样方再设置 1个 2 m
×2 m 和 1个1 m×1 m 的小格子 ,分别进行灌木层
和草本层植物调查 ,记录种名 、高度 、盖度 、株数等。
表 1　样地概况
Table 1　A su rvey of the plot s
样地号 群落名称 郁闭度 海拔/m 坡向 坡度 /(°) 土壤 干扰方式 干扰程度
1 黄杉林 0.9 2 020 NW 10 黄壤 放牧 低
2 黄杉 、云南松林 0.8 2 050 NW 10 黄壤 放牧 、采集 中
3 云南松(滇油杉)、黄杉林 0.7 2 080 NW 15 黄壤 采集 、砍伐 强
4 云南松(滇油杉)、黄杉林 0.5 2 020 E 15 黄壤 放牧 、砍伐 强
5 云南松(滇油杉)、黄杉林 0.4 2 080 S 8 黄壤 放牧 、采集 强
6 黄杉林 0.9 2 100 N 8 黄壤 采集 低
7 黄杉 、云南松林 0.7 2 250 0 黄壤 采集 中
8 黄杉 、云南松林 0.8 2 080 W 20 黄壤 采集 、放牧 中
9 云南松(滇油杉)、黄杉林 0.6 1 860 N 10 红壤 采集 、砍伐 强
10 黄杉 、云南松林 0.8 1 960 N 10 红壤 采集 、放牧 中
11 黄杉林 0.7 2 000 E 5 红壤 采集 低
12 黄杉林 0.6 1 900 N 12 红壤 采集 低
1.2.2　种群年龄结构分析　树木生长周期长 ,很难
测定其个体生长周期 ,只能以现实不同年龄阶段的
个体数量来推测种群时间上的动态过程 。由于黄杉
种群在空间上分布的各个不同大小等级能够代表时
间上的顺序发生的不同等级水平 ,即黄杉种群基面
积的空间分布可以看成是种群以时间顺序发生的各
55第 6 期 　　　孟广涛等　滇东北黄杉种群数量动态的初步研究
个阶段具有的基面积水平 ,故可采用空间代替时间
的方法。具体方法是将林木按胸径大小分级 ,以立
木级结构代替年龄结构分析种群动态。将黄杉种群
按胸径大小划分为 10个胸径级 ,第 1径级胸径为 0
～ 2.5 cm ,之后每级间隔 5 cm , 即 2.5 ～ 7.5 cm 为
第 2径级 , 7.5 ～ 12.5 cm 为第 3 径级 , … , 42.5 ～
47.5 cm 为第 10径级(上限排外法),而把树木径级
从小到大的顺序看作是时间顺序关系 ,第 1径级对
应第 1龄级 ,第 2径级对应第 2龄级 ,以此类推(其
中 ,第 1龄级为幼苗阶段 ,第 2龄级为幼树阶段 ,第
3 ～ 5龄级为中树阶段 ,第 6 ～ 10龄级为大树阶段),
统计各龄级的个体数量 ,编制黄杉种群静态生命表 ,
进而分析其动态变化 。
1.2.3　种群动态量化分析　采用陈晓德的量化方
法来定量描述黄杉的种群动态[ 11-12] ,计算公式如下:
Vn = Sn -Sn+1max(Sn , Sn+1)×100% (1)
Vpi = 1∑k-1
n=1Sn
·(Sn ·Vn) (2)
V′pi = ∑
k-1
n=1(S n ·V n)
kmin(S1 ,S 2 ,S3 , …, Sk)· ∑k-1
n=1Sn
(3)
式中:Sn 、 Sn+1分别表示第 n与第n +1 龄级种群个
体数;Vn 表示从n 到n +1龄级的个体数量变化动
态指数;V pi表示整个种群年龄结构数量变化动态指
数;V′pi是考虑未来的外部干扰时整个种群年龄结
构数量变化动态指数;K 为种群年龄级数量;Vpi 、
V′pi和 Vn 取正 、负 、零值的意义分别反映种群或相邻
年龄级个体数量的增长 、衰退 、稳定的动态关系。
1.2.4　静态生命表编制与分析　以种群年龄结构
数据为基础 ,编制黄杉种群静态生命表[ 5 , 13-14] 。静
态生命表一般包括:x:年龄级;Ax :在 x 龄级内出现
的个体数;ax :匀滑后 x 龄级内的个体数;lx :在 x 龄
级开始时标准化存活个体数(一般标准化为1 000);
d x :从 x 龄级到 x +1龄级间隔期内标准化死亡数;
qx :从 x 龄级到 x +1龄级间隔期间死亡率;L x :从 x
龄级到 x +1 龄级间隔期间存活的个体数;T x :从 x
龄级到超过 x 龄级的个体总数;ex :进入 x 龄级个体
的生命期望寿命;K x :各年龄组致死力(损失度)。
生命表各项都是相关联的 ,通过实测 A x 而求
得 ,其中:lx =ax/a0 ×1 000;dx =l x -l x+1 ;qx =dx/
lx ×100%;L x =(lx +l x+1)/2;T x =∑lx ;ex =T x/ lx ;
K x =lnl x -lnl x+1 。
种群生存分析采用 4个函数进行 ,即生存率函
数 S(t)、累积死亡率函数 F(t)、死亡率密度函数 f(t)
和危险率函数 K(t),计算式为:S i =P1 P2 …P i(P i 为
存活率);F i =1-S i ;f(t)=(S i-1 -S i)/h i ;K(t)=f i/
si =2qi/h i(1+p i),其中 h i 是第 i 间隔期的时间长
度 。
2　结果与分析
2.1　黄杉种群年龄结构
从总体来看(图 1), 3种人为干扰条件下 ,黄杉
种群都属于基部宽而顶部窄的金字塔结构 ,表现为
增长型种群 ,种群年龄处于中 、幼龄林阶段 。第 2龄
级(2.5 ～ 7.5 cm)数量最多 ,分别占总量的30.43%、
51.18%和37.25%,表明 3种人为干扰条件下黄杉
种群的幼苗 、幼树个体均较多 ,后续资源丰富。但它
们的种群年龄结构仍存在一定的差异 ,种群 A 龄级
最多 ,径级最大。种群 B有 9个龄级 ,第 1 、2龄级的
数量最多 ,但中树 、大树个体所占比例明显较低 。种
群 C 仅有 8 个龄级 ,各龄级的数量也最少 ,且存在
龄级缺失现象。可见 ,在不同人为干扰条件下 ,黄杉
种群龄级数量 、径经大小及各龄级的个体数量存在
较大差异。
图 1　黄杉种群的龄级结构
Fig.1　Age-class s tru ctures of P.sinensi s popu lation
2.2　黄杉种群动态的量化分析
Vn 值的大小能反映相邻龄级间个体数量的增
长 、衰退 、稳定的动态关系 。表 2中 ,3个种群在第 1
龄级的 V n 值均为负值 ,说明它们此时均表现为衰
退型;种群 B和种群 C在第 7龄级出现了较大的负
值 ,显现出在大树阶段激烈衰退的迹象 。但总的来
56 西北林学院学报 23 卷　
说 ,3个种群其他龄级的 Vn 值都为正值 ,说明多数
龄级的个体数量变化以增长型为主 。其中 ,种群 A
的 Vn 值为-21.429%～ 61.765%,种群 B的 V n 值
为-60.000%～ 79.885%, 种群 C 的 Vn 值为 -
100.000%～ 100.000%,其数值都不是单调上升(或
下降),而是呈曲线波动 ,波动幅度大小依次为种群
C (200%)>种 群 B (139.885%)>种 群 A
(83.194%)。表明在不同人为干扰条件下黄杉种群
个体数量在各龄级间的变化具有一定的波动性 ,且
波动幅度与人为干扰强度有关 ,即人为干扰强度越
大 ,波动幅度也越大 ,亦即种群个体数量在各龄级的
变化也越大 ,稳定性越差 。反之亦然。
表 2　不同干扰条件下黄杉种群各龄级
个体数量变化动态指数(Vn)
Table 2　The s tat ist ics of the P.sinen sis population V n
under diff erent humam disturbances
年龄级 种群 A 种群 B 种群 C
1 -21.429 -43.103 -26.316
2 26.190 79.885 50.000
3 45.161 62.857 52.632
4 61.765 53.846 33.333
5 53.846 33.333 83.333
6 33.333 50.000 100.000
7 25.000 -60.000 -100.000
8 33.333 60.000
9 0
　　表 3中 ,3个种群的 V pi值和 V′pi值均为正值 ,
反映了它们在整个年龄结构上以增长型为主的特
点 ,这与前面分析的结果一致。增长幅度大小为种
群 B(0.388)>种群 C(0.303)>种群 A(0.248),考
虑外部干扰时 ,种群 C(0.038)>种群 B(0.022)>
种群 A(0.012)。表明种群增长也与人为干扰强度
有关 ,人为干扰越强 ,其增长性越强 ,这应该与人为
干扰导致大树数量减少而幼苗 、幼树所占比例相对
较高有关(种群 B 和种群 C 群幼苗 、幼树个体占个
体总数的比例分别高达 80.30%和 64.70%)。
表 3　不同干扰条件下黄杉种群年龄结构数量变化动态指数
T ab le 3　Th e statis ti cs of P.sinensis population V p under
di ff erent humam disturbances
指数 种群 A 种群 B 种群 C
V pi 0.248 0.388 0.303
V′pi 0.012 0.022 0.038
2.3　黄杉静态生命表及存活曲线
从表 4可以看出 , 3种人为干扰条件下 ,黄杉种
群的死亡率 (qx)和致死力 (K x)均出现了 2个峰
值 ,第 1个峰值分别出现在第 4 、2 、3龄级 ,第 2个峰
值分别出现在第 8 、8 、6龄级 ,其峰值的形成可能与
黄杉种群种内竞争 、与其他树种的种间竞争及人为
砍伐有关。
表 4　黄杉种群静态生命表①
Tab le 4　Life table of P.sinensis population
龄级 种群 A
A x ax qx K x ex
种群 B
Ax ax qx K x ex
种群 C
Ax ax qx K x ex
1 66 88 0.205 0.229 2.627 99 173 0.405 0.519 1.477 28 38 0.263 0.305 2.157
2 84 70 0.256 0.297 2.174 174 103 0.680 1.138 1.140 38 28 0.357 0.442 1.749
3 62 52 0.347 0.425 1.753 35 33 0.606 0.932 1.499 19 18 0.612 0.944 1.444
4 34 34 0.588 0.887 1.416 13 13 0.538 0.773 2.036 9 7 0.282 0.336 1.927
5 13 14 0.572 0.847 1.722 6 6 0.167 0.182 2.826 6 5 0.403 0.511 1.497
6 6 6 0.337 0.405 2.347 4 5 0.200 0.223 2.284 1 3 0.671 1.099 1.165
7 4 4 0.242 0.288 2.266 2 4 0.250 0.288 1.730 0 1 0 0 1.482
8 3 3 0.323 0.405 1.848 5 3 0.333 0.405 1.153 1 1 1.000 3.270 0.494
9 2 2 0 0 1.540 2 2 1.000 2.448 0.519
10 2 2 1.000 3.124 0.528
　　①限于篇幅 ,表内只列出生命表的部分项目。
　　表 4表明 ,种群 A 和种群 B 的 ex 值分别在第
6 、5龄级时达到最大(此龄级的黄杉种群已长成大
树或即将长成大树),表明在轻度或中度干扰下 ,黄
杉种群一旦长成大树 ,则竞争能力和生存能力明显
增强 ,能在群落中迅速形成优势地位。种群 C 的 ex
值在第 1龄级最高 ,以后随着树龄增加逐渐下降 ,并
在第 8龄级降到最低值 ,表明强度人为干扰条件下
黄杉种群在幼苗期具有较高的生命活力 ,但很难长
成大树 ,在第 8龄级后即出现快速衰退现象。
存活曲线是反映种群动态的重要特征[ 15] 。De-
evey 把存活曲线分成 3个类型[ 13] :Ⅰ型呈凸型 , Ⅱ
型呈对角线型 , Ⅲ型呈凹型 。从图 2可以看出 ,3种
人为干扰条件下 ,黄杉种群的存活曲线均接近 De-
evey-Ⅲ型 ,在第 5龄级之前曲线较陡 ,死亡率较高 ,
种群存活数基本上呈直线下降趋势;第 6 及以后龄
级曲线趋于平稳 。种群 B 存活曲线在第 2 、3龄级
下降的斜率最大 ,这与该阶段黄杉种群具有最高死
亡率相一致 。
2.4　黄杉种群生存分析
由图 3知 ,3种人为干扰条件下 ,黄杉种群的生
57第 6 期 　　　孟广涛等　滇东北黄杉种群数量动态的初步研究
存率函数曲线均单调下降 ,累积死亡率函数曲线单
调上升 ,且以第 1 、2龄级曲线斜率最大 ,随后斜率渐
小 ,到第 6龄级基本趋于直线 。由表 5知 , 3个种群
能长成中树(第 3 龄级)的概率分别为 38.6%、
7.5%和 18.4%,能长成大树(第 6 龄级)的概率分
别为 4.5%、2.3%和 2.6%。而在第 6龄级以后累
积死亡率均超过 95%。死亡密度函数曲线都随龄
级增加而下降 ,至第 6龄级已降到 1%以下;危险率
函数曲线与死亡率曲线变化趋势相似 ,峰值出现的
龄级也基本一致 。
图 2　黄杉种群的存活曲线图
Fig.2　Su rvivoship curves of P.sinens is popu lation
表 5　黄杉种群 4个生存函数估算值
Tab le 5　Es timated values of four su rvival fun ctions of P.sinensis population
龄级 种群 A
S F f λ
种群 B
S F f λ
种群 C
S F f λ
1 0.795 0.205 0.082 0.091 0.595 0.405 0.162 0.203 0.737 0.263 0.105 0.121
2 0.591 0.409 0.041 0.059 0.190 0.810 0.081 0.206 0.474 0.526 0.053 0.087
3 0.386 0.614 0.041 0.084 0.075 0.925 0.023 0.174 0.184 0.816 0.058 0.176
4 0.159 0.841 0.045 0.167 0.035 0.965 0.008 0.147 0.132 0.868 0.010 0.066
5 0.068 0.932 0.018 0.160 0.029 0.971 0.001 0.036 0.079 0.921 0.011 0.101
6 0.045 0.955 0.005 0.081 0.023 0.977 0.001 0.044 0.026 0.974 0.011 0.202
7 0.034 0.966 0.002 0.055 0.017 0.983 0.001 0.057 0.026 0.974 0 0
8 0.023 0.977 0.002 0.077 0.012 0.988 0.001 0.080 0 1.000 0.005 0.400
9 0.023 0.977 0 0 0 1.000 0.002 0.400 / / / /
10 0 1.000 0 0.400 / / / / / / / /
图 3　黄杉种群的生存函数曲线
Fig.3　Functional value cu rves of P.sinensis populat ion
3　结论与讨论
不同人为干扰条件下 ,黄杉种群均表现为增长
型 ,幼苗 、幼树较多 ,成年大树相对较少 ,年龄结构处
于中 、幼龄林阶段。但他们在龄级数量 、径经大小及
各龄级的个体数量变化方面仍存在较大差异 ,如受
轻度人为干扰的黄杉种群龄级完整 、径级较大 ,受中
度人为干扰的黄杉种群幼苗 、幼树个体绝对数量最
多 ,中树 、大树较少 ,而受强度人为干扰的黄杉种群
则在各龄级的个体数量都较少 ,龄级也不完整 。这
是因为黄杉乃阳性树种 ,对环境要求不高 ,在干旱瘠
薄条件下亦能生长 ,天然更新能力也较强(一般 15 a
左右即可结实 ,而 200 a 的老树仍能正常结实),可
以提供大量的后续资源。另一方面 ,适度的人为干
扰可能对幼苗 、幼树的生长也较有利 。由于黄杉幼
苗较耐荫蔽 ,在受轻度人为干扰郁闭度较大的黄杉
纯林林冠下生长良好 ,而受中度人为干扰的黄杉群
落一则因为部分灌木层被伐除盖度较低 ,对种子荫
发和幼苗存活较有利 ,二则因为部分阔叶树种如白
皮柯(Li thocarpus dealbatus)、栓皮栎(Quercus
variabil is)、银木荷(Schima argentea)和旱冬瓜
(A lnus nepalensis)等进入群落加强了林冠的荫蔽
作用 ,亦为幼苗 、幼树的生长创造了优越条件。但在
强度人为干扰条件下(如群砍群伐),林地生境和林
分结构完全被破坏 ,幼苗 、幼树遭受严重践踏而数量
较少且生长缓慢 ,此时年龄结构表现为增长型只是
58 西北林学院学报 23 卷　
数学统计上的假象 ,实际上经过强度砍伐后黄杉在
各龄级的数量都剧烈下降 ,种群期望寿命随着年龄
的增长也不断下降 ,说明了它们的生存能力在逐级
下降 ,在群落中有被淘汰的可能。
不同人为干扰条件下 ,黄杉种群无论是在龄级
间还是在整个种群年龄结构上 ,个体数量动态均表
现为增长型 。但增长强度大小与人为干扰强度有
关 ,即人为干扰越强 ,种群个体数量在各龄级的变化
越大 ,稳定性越差 ,其增长性亦即越强。
3种人为干扰条件下黄杉种群的死亡率都出现
了 2个峰值 ,但峰值出现的龄级及原因有差异 。受
轻度人为干扰的黄杉种群基本上为黄杉纯林 ,幼苗 、
幼树数量较多 ,在生长过程中 ,它们对土壤 、水分 、光
照及空间的需求会越来越大 ,互相争夺营养空间的
竞争也越来越激烈 ,并在第 4 龄级达到最强(此时
是黄杉由中树向大树生长的过渡阶段 ,对营养空间
的需求剧增),在有限的营养空间中仅有部分个体能
进入大树行列 ,其余个体则迅速死亡 ,造成死亡率的
突然升高 。受中度人为干扰黄杉种群的第 1个死亡
率峰值出现在第 2龄级 ,只有约 30%的幼树进入下
一阶段。中度人为干扰可能对黄杉幼苗 、幼树的生
长有利 ,因而在第 1 、2 龄级易形成稠密的幼林 。由
于幼苗 、幼树过于丰富 ,它们在幼树阶段即开始了激
烈的竞争(第 2龄级正是黄杉幼树向中树过渡的阶
段),因而死亡率高峰提前到了幼树阶段 。受强度人
为干扰的黄杉种群第 1个死亡率峰值出现在第 3龄
级 ,此时黄杉已进入中树阶段 ,也正是黄杉向林分主
林层发展的阶段 。由于在强度人为干扰条件下群落
中更多的出现了如云南松 、滇油杉 、华山松(P inus
armandi)、滇石栎 、旱冬瓜 、栓皮栎等阳性树种 ,这
些树种都比黄杉具有更强的生态适应性 ,主林层以
这些树种为主 ,因而黄杉在向群落主林层发展过程
中易受到这些树种的抑制而死亡。因此 ,前两者的
第 1个死亡率高峰是由黄杉种群的种内竞争引起
的 ,而后者的第 1个死亡率高峰是由与其他树种的
种间竞争引起的 。3个种群死亡率的第 2个峰值都
出现在大树阶段 ,此时死亡率突然升高是因为达到
此龄级的黄杉已逐渐长成大树(胸径多在 30 cm 以
上),已能作为各种用材而被当地村民砍伐 ,可见第
2个死亡率高峰是由于人为砍伐引起的。
种群A 和种群B 的平均期望寿命分别在第 6 、5
龄级时达到最大 ,种群 C 的平均期望寿命在第 1龄
级最高 。3种人为干扰条件下 ,黄杉种群的存活曲
线均接近 Deevey-Ⅲ型 ,在第 5 龄级之前死亡率较
高 ,种群存活数基本呈直线下降趋势 ,第 6及以后龄
级曲线趋于平稳。
3种人为干扰条件下 ,黄杉种群的生存率函数
曲线均单调下降 ,累积死亡率函数曲线单调上升 ,死
亡密度函数曲线随龄级增加而下降 ,危险率函数曲
线则与死亡率曲线变化趋势相似 ,峰值出现的龄级
也基本一致 ,反映出不同人为干扰条件下黄杉种群
都具有在幼苗 、幼树阶段死亡率高 ,中树阶段后期死
亡率渐低 ,至大树阶段趋于稳定的特点。
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59第 6 期 　　　孟广涛等　滇东北黄杉种群数量动态的初步研究