全 文 ：山 地农 业生 物学 报　25(6):489 ～ 492, 2006
Journal of Mountain Agriculture and Biology
贵州大沙河自然保护区银杉种群结构初步研究＊
冯育才
(贵州大沙河自然保护区管理局 , 贵州 道真　563500)
摘　要:在大沙河自然保护区银杉踏查和设置样地调查的基础上 , 采用分布系数(Cx)法和扩散指数(Iq)法对银
杉种群的结构和空间分布格局进行分析 ,结果表明 , 大沙河银杉种群总体上是一种不完全种群 , 特别是一些中等
大小径级缺失使之成为一种不连续种群 ,但在不同群落银杉种群又表现出一定程序的多元化 , 即在某些群落中
亦可以一种进展种群的形式存在 , 银杉种群的空间分布格局多为集群分布。大沙河自然保护区银杉种群的空
间分布格局显示出与重庆金佛山 、湖南八面山银杉种群的空间分布格局有相似的变化规律 ,但也有不同之处 , 金
佛山的银杉—石栎群落和八面山的银杉—木荷群落中的银杉种群多为随机分布。
关键词:银杉;种群结构;集群分布;抚育;贵州
中图分类号:S791.190.2(273)　　文献标识码:A　　文章编号:1008-0457(2006)06-0489-04
ApreliminarystudyonpopulationstructureofCathayaargyrophyelainDashaheNature
ReserveofGuizhou
FENGYu-cai(ManagementBureauofDashaheNatureReserveofGuizhou, GuizhouDaozhen563500, China)
Abstract:Basedonthesampleplotinvestigation, thepopulationstructureandspatialdistributionpatternofCathaya
argyrophyellawerestudiedbyamethodsofdistributioncoefficientanddiffusionindex, theresultsshowedthatthepopu-
lationsofCathayaargyrophyelaweretotallytheincompletepopulation, specialythelackofmiddlediametersorregener-
atedlayersthatmadethepopulationtobetheincompletepopulation.Underthedifferentcommunities, thepopulationof
Cathayaargyrophyelaalsopresentedavariouspattern, itcouldbeaprogressivepopulationincertaincommunity.Dueto
thebiologicalandecologicalcharacters, thespatialdistributionpatternsofCathayaargyrophyellaweremostlytheaggre-
gation.ThedistributionpatternofCathayaargyrophyelainDashaheNatureReservehadthesameruleswiththosein
JingfoshanofChongqinandinBamianshanofHunan, butwithsomewhatdiference, suchastheCathayaargyrophyela
populationsfromCathayaargyrophyelaandLithocarpuscommunityinJingfoshanofChongqinandfromCathayaargyro-
phyelaandSchimacommunityinBamianshanofHunanweremostlyrandomdistribution.
Keywords:Cathayaargyrophyella;population;aggregationdistribution;thinning;Guizhou
银杉 Cathayaargyrophyela是我国特有的珍稀濒危植物 ,国家一级重点保护树种 ,是第三世纪的 “活化
石 ”,素有 “植物熊猫”之称。目前仅零星残存于我国的部分亚热带山地 ,共计 8个残遗分布区 , 40多个分
布点 ,散生着 4 006株 ,其中树高 1m以上的 1 801株 。即渝黔之间大娄山东段的(金佛山 、白马山 、大沙河 、
桐梓)4个分布区 ,湘桂之间越城岭北部的花坪 、沙角洞 2个分布区 ,以及大瑶山的金秀分布区和罗霄山脉
的八面山分布区[ 1-2] 。大沙河银杉分布点有 21个 ,现有天然银杉植株 1 056株 ,其中 1m以上植株 610株 ,居全
国之首;同时 ,其生境条件差异较大 ,群落类型较为丰富 ,在全国银杉林中具有典型性和代表性。
对银杉的研究涉及领域较多 ,包括银杉的地理分布 、资源状况及群落特征 、孢粉学 、化学成分 、形态结
构 、胚胎发育及染色体型 、繁殖与保护等 ,而对银杉种群生态学的研究比较少 ,从已发表的资料看 ,有八面
山银杉种群的初步研究 [ 2] 、以八面山 、金佛山两处的银杉种群为对象的银杉种群的空间分布格局[ 3] ,其研
＊ 收稿日期:2006-09-14;修回日期:2006-09-28
作者简介:冯育才(1967-),男 ,贵州道真人 ,贵州大沙河自然保护区管理局工程师 ,从事自然保护区科研管理工作。
究的群落有银杉 —甜槠群落 、银杉—南方铁杉 —甜槠群落 、银杉—银木荷群落 、银杉—石栎群落 、银杉 —亮
叶水青冈群落 、银杉—马尾松—杉木群落 ,但对大沙河的银杉种群结构 ,特别是大沙河具代表性的杉木—
杜鹃—银杉群落 、冬青 —银杉—黔稠 —大明松群落 、硬斗石栎 —杜鹃—银杉群落 、杜鹃 —银杉—槲栎群落 、
杜鹃—南烛 —银杉群落等银杉种群结构研究未见报道。笔者旨在通过对大沙河银杉种群结构的研究 ,丰
富对银杉种群生态学方面的研究 ,以期为银杉的合理保护以及该自然保护区的针阔混交林的结构 、演替 、
发展及功能的研究和可持续管理提供一定依据 。
1　研究方法
在对银杉群落踏查的基础上 ,选取具有一定代表性的不同银杉群落类型调查 ,共调查 5个样地 ,面积
400m2 ,均匀划分为大小相等的 10个小样方 ,并在每个乔木样方内设置 1个 4m×4m的灌木样方和 1个
1m×1m的草本样方;调查乔木 、灌木及幼树更新的种类 、数量 、胸径或地径 、高度 、枝下高 、冠幅 、草本植物
种类 、数量 、高度及盖度等指标 。
种群分布格局采用分布系数(Cx)法(方差 /均值)与扩散指数(Iq)法 ,即 Cx或 Iq>1为集群分布 , <1
为均匀分布 ,等于 1为随机分布 。
Iq=q∑ni(ni-1)/N(N-1)
其中:Iq为扩散指数;q为样方数;ni为某植物在第 i个样方中的个体数;N为所有样方中该植物的总
个体数 。
表 1　群落样地特征
Tab.1　CharactersofcommunitysamplesofCathayaargyrophyela
样地号 群　落　类　型 地　点 群落盖度 海拔(m) 坡向 坡位
Q1 杉木—杜鹃—银杉林 沙　凼 0.7 1 450 WN 下
Q2 冬青—银杉—黔稠林 甑 子 岩 0.8 1 375 SE 顶
Q3 硬斗石栎—杜鹃—银杉林 上水井湾 0.9 1 480 SE 中
Q4 杜鹃—银杉—槲栎林 下水井湾 0.8 1 450 SE 下
Q5 杜鹃—南烛—银杉林 杉 木 湾 0.7 1 720 WS 上
2　结果与分析
2.1　银杉种群的径级结构
银杉由于材质坚硬 ,不易钻取木芯 ,且钻取木芯可能对银杉生长造成不良影响 ,用抽苔分枝也较难确
定其年龄 ,加上大沙河自然保护区没有系统的银杉解析木资料;同时其生长量也与其它分布区差异较大 。
因此 ,本研究以种群径级结构表征银杉种群的年龄结构 [ 4] 。
表 2　各样地银杉径级分布
Tab.2　DiameterdistributionofCathayaargyrophyelaateachsample cm
样地号 <4 4 ～ 8 8～ 12 12～ 16 16～ 20 20 ～ 24 24～ 28 28～ 32 >32
Q1 63(0.81) 11(0.14) 2(0.03) 0( 0 ) 0( 0 ) 0( 0 ) 1(0.01) 0( 0 ) 1(0.01)
Q2 2(0.16) 0( 0 ) 0( 0 ) 3(0.25) 2(0.17) 0( 0 ) 1(0.08) 2(0.17) 2(0.17)
Q3 10(0.63) 1(0.06) 0( 0 ) 0( 0 ) 3(0.19) 1(0.06) 1(0.06) 0( 0 ) 0( 0 )
Q4 15(0.47) 9(0.28) 7(0.22) 0( 0 ) 0( 0 ) 0( 0 ) 0( 0 ) 0( 0 ) 1(0.03)
Q5 48(0.86) 4(0.07) 3(0.05) 0( 0 ) 0( 0 ) 1(0.02) 0( 0 ) 0( 0 ) 0( 0 )
注:括号内为株数分布比例。
从表 2可见 ,不同样地银杉种群各径级大小的分布表现出不同的特点 ,所有样地银杉种群的径级结构
表现出不连续现象 ,为一种不完全种群。总体上银杉种群结构表现为异龄结构 ,而处在不同群落类型中的
490 山 地 农 业 生 物 学 报 　2006年
银杉种群的径级结构又表现出不同的特点 。如样地 1中 , 400 m2面积上有银杉 78株 ,其径级结构主要集
中在 4cm以下 ,占 81%;其次是 4 ～ 8cm占 14%, 8cm径级以上大树仅 4株 ,占 5%,其中 12 ～ 24cm和 28 ～
32cm大小的径级表现出明显的缺失现象;但在样地 2中 ,银杉 12cm以上的占该种群的 83%, 4cm以下占
17%, 4 ～ 12cm大小的径级缺失;在样地 3中 , 4cm以下占 63%, 16 ～ 28cm径级的大树占 31%, 4 ～ 8cm径
级占 6%, 8 ～ 16cm和大于 24cm以上径级为缺失;在样地 4与样地 5中 ,银杉 8cm以下分别占 75%和
93%, 8 ～ 12cm径级分别占 22%和 5%,样地 4中大于 32cm径级占 3%, 12 ～ 32cm大小的径级表现出明显
缺失现象 ,样地 5中 20 ～ 24cm径级占 2%, 12 ～ 20cm和 24cm以上径级表现缺失 。如果将乔木层与更新
层分开 ,则除样地 2乔木层占 84%,更新层占 16%外 ,其它样地银杉个体数量主要分布在更新层 ,样地 1、
样地 3、样地 4、样地 5分别占各自个体总数量的 81%、63%、47%、86%。不同样地中银杉径级大小结构的
不同 ,显然与其生物学特性 ,特别是种间 、种内竞争 ,以及对光的生态适应性等有关 ,如在样地 1、样地 4、样
地 5中 ,银杉的径级主要分布在 12cm以下 ,反映其群落密度较小 ,在 400m2样地内分别有乔木树种 24种 、
20种 、16种 ,个体数量分别为 232株 、221株 、247株 ,其种间竞争较大 ,但其落叶和针叶乔木个体数量较
多 ,分别为 147株 、64株 、147株 。增加林内光照时间 ,为银杉的天然更新创造了有利条件 ,这也是银杉在
3个样地中幼苗幼树较多的原因之一 。而在样地 2中 ,银杉主要出现在大径级中 ,反映该群落密度较大 ,
400m2样地中 ,有乔木树种 17种 ,个体数量 81株 ,树体高大 ,但全是常绿树种 ,且草本层里白密集 ,林下光
照不足 ,且枯枝落叶层极厚 ,所以该样地银杉幼树幼苗极少。
2.2　银杉的种群空间分布格局
种群的空间分布格局是种内个体在其生存环境中的配置方式 ,是由物种的生物学特性 ,以及种内种间
关系和环境因子综合的结果。采用方差 /均值比率法与 Moristima扩散指数法 ,其计算结果见表 3。
表 3　各样地银杉种群的空间分布格局
Tab.3　SpatialdistributionsofCathayaargyrophyelapopulations
样地号 方差(S2) 均值(X) S2 / X 分布 格 局 Iq 分 布格 局
Q1 30.00 8.0 3.75 集群 分 布 1.36 集 群分 布
Q2 3.56 1.2 2.97 集群 分 布 2.88 集 群分 布
Q3 2.84 1.6 1.78 集群 分 布 1.58 集 群分 布
Q4 11.36 3.2 3.55 集群 分 布 1.85 集 群分 布
Q5 80.76 5.8 13.92 集群 分 布 3.28 集 群分 布
　　从表 3可见 ,大沙河自然保护区银杉种群为集群分布 ,造成的原因主要是银杉传播种子方式使其以母
株为扩散中心;其次是银杉种群个体对环境的要求 ,特别是对光因子的要求以及银杉群落中种间急剧竞
争 。随着种群的继续发育及年龄的增长 ,种内种间竞争加剧 ,增加了种群个体的死亡率 ,从而影响其各年
龄阶段的分布格局 ,特别是到大树阶段 ,种群的分布格局会由集群分布变为均匀分布 。
表 4则是除去更新层中的银杉个体数量后 ,仅银杉乔木阶段个体数量的计算结果 。从表 4可见 ,样地
5中银杉乔木种群的均值小于 1 ,已呈均匀分布的格局。
表 4　各样地银杉乔木种群的空间分布格局
Tab.4　SpatialdistributionsofCathayaargyrophyelatreepopulations
样地号 方差(S2) 均值(X) S2 /X 分布 格 局 Iq 分 布格 局
Q1 4.24 1.6 2.65 集群 分 布 2.17 集 群分 布
Q2 2.40 1.0 2.40 集群 分 布 2.67 集 群分 布
Q3 1.56 0.8 1.95 集群 分 布 2.50 集 群分 布
Q4 6.81 1.7 4.01 集群 分 布 2.94 集 群分 布
Q5 0.76 0.8 0.95 均匀 分 布 1.07 集 群分 布
491第 6期　 冯育才:贵州大沙河自然保护区银杉种群结构初步研究
3　小结与讨论
通过本次调查表明 ,大沙河自然保护区银杉种群总体上是一种不完全种群 ,特别是一些中等大小径级
或更新层的缺失使之成为一种不连续种群 。但在不同群落中又表现出一定程序的多元化 ,即在某些群落
中亦可以一种进展种群或相对稳定种群的形式存在 。这反映出银杉虽是阳性树种 ,但幼苗幼树具一定耐
阴性 ,同时也是长生命期的树种 。只要有适度光照条件 ,便可生长进入乔木层 ,获得优势地位。
大沙河自然保护区银杉种群的空间分布格局主要是集群分布 。只有在杜鹃 —南烛—银杉群落中仅银
杉乔木种群的空间分布格局才表现出均匀分布 。这说明其生物生态学特性及生态策略 ,母体结实晚 ,结实
率较少 ,母体树冠高大 ,层下乔 、灌木和草本相对较少;加之老树倒伏 ,形成林窗 ,其天然更新过程往往都是
在母树周围发生 ,因而整个种群以集群分布为主。但随着年龄增长 ,其它树种的进入 ,种间竞争加剧种群
密度下降 ,进而影响到不同年龄阶段的分布格局 ,即到中 、大树阶段 ,种群的空间分布格局会由集群分布变
为均匀分布 。大沙河自然保护区银杉种群的空间分布格局显示出与重庆金佛山 、湖南八面山银杉种群的
空间分布格局有相似的变化规律 ,但也有不同的地方 ,如金佛山的银杉 —石栎群落和八面山的银杉—木荷
群落中的银杉种群多为随机分布。
银杉种群的空间分布格局受群落学特征的影响主要体现在群落种类组成和结构上 。银杉在群落内的分
布 ,受制于其它共优种 ,特别是常绿阔叶树种 。在密集的常绿阔叶树冠下 ,银杉株数极少 ,而在银杉母株周围
和常绿阔叶树种不发育的地点 ,出现银杉大小植株群聚现象 。群落内灌木层种类组成和盖度对银杉分布影
响也较大 ,如上水井湾银杉群落 ,灌木层以常绿阔叶幼树或常绿灌木为主 ,盖度高 ,银杉更新植株极少;同时
草本种类和盖度也同样影响银杉的分布 ,如甑子岩银杉群落中里白密集 ,盖度大 ,银杉更新植株极少。
在各种银杉群落中 ,就银杉种群而言 ,光因子是影响其生长 ,进而影响其分布格局的主导因子。
为了促进银杉更新 ,使银杉种群不断扩大 ,有必要对郁闭度过高的林分采取抚育措施 ,砍去部分常绿
阔叶树;对盖度过高 ,阻碍银杉林窗更新的灌木层和草本层也应进行疏伐。
参　考　文　献:
[ 1] 谢宗强 ,陈伟烈.中国特有植物银杉林的现状和未来 [ J] .生物多样性 , 1994, 2(1):11-15.
[ 2] 谢宗强 ,陈伟烈 , 江明喜 ,等 , 八面山银杉林种群的初步研究 [ J] .植物学报 , 1995, 37(1):58-65.
[ 3] 谢宗强 ,陈伟烈 , 刘正宇 ,等.银杉种群的空间分布格局 [ J] .植物学报 , 1999, 41(1):95-101.
[ 4] 谢双喜 ,喻理飞 , 魏　缓 ,等.宽阔水自然保护区亮叶水青冈种群结构初步研究 [ C] //宽阔水自然保护区综合科学考察
集.贵阳:贵州科技出版社 , 2004:85-89.
492 山 地 农 业 生 物 学 报 　2006年