全 文 ：2002年 3月　　　　　　　　　　　　　　华东森林经理　　　　　　　　　　　　　　　 Mar, 2002
第 16卷　第 1期　　　　　　　　 East China Fo rest Management　　　　　　　　　 Vol. 16　No. 1
长苞铁杉群落结构特征研究
王 建 林
(福建省永安市林业规划队　 366000)
摘要:长苞铁杉属于珍稀濒危植物 ,被列为国家Ⅲ级保护植物。在样地调查材料的基础上 ,对福建
省天宝岩自然保护区珍稀植物长苞铁杉群落结构、群落数量特征、种群动态进行了深入分析与研
究。并对长苞铁杉濒危机制及保护措施进行了探讨 ,为长苞铁杉林的保护提供了理论依据。
关键词: 长苞铁杉 ;群落结构 ;种群动态
中图分类号: S791. 17　文献标识码: C　文章编号: 1004- 7743( 2002) 01- 0046- 05
　　长苞铁杉 ( Tsuga long ibractea ta)属松科铁杉
属 ,为我国特有 ,国家三级保护植物 [1 ] ,是珍稀古老
树种 ,为第四纪遗留的“活化石” ,对于研究我国裸
子植物系统发育、古生态和古气候具有重要价值。
长苞铁杉分布于福建、广东、广西、江西、湖南、
贵州等中亚热带山地 ,其中以南岭山地和戴云山脉
山区为主要分布区 ,整个分布区大致在北纬 24°49′
～ 28°34′,东经 107°56′～ 118°21′的广阔范围 ,呈斑
块状分布 [2～ 3 ]。由南岭山地向南 ,分布于广西大瑶
山、广东与湖南交界处的乳源与莽山 ;向西分布于
贵州的梵净山和九万大山 ;福建产于上杭、连城、龙
岩、永安、德化等县 ,以戴云山脉梅花山区最集中。
在南岭山脉 ,多分布在海拔 1200m～ 2300m的中
海拔地带 ,而在戴云山区则分布在 350m～ 800m
海拔山地 ,其垂直分布范围较大 ,最高分布线达
2300m , 最低分布线为 350m[3 ]。长苞铁杉为阳性树
种 ,在自然分布区内多是处于林冠最上层的大树 ,
在林下更新困难。在气候温暖、湿润、云雾多的酸性
红壤、黄壤地带 ,与其它针叶树或针阔叶树组成混
交林 ,生长旺盛 ;在荫湿沟谷的阔叶林中 ,能形成小
片的优势林分。在福建省天宝岩自然保护区保存有
一片以长苞铁杉为建群种的长苞铁杉群落 ,面积达
72hm
2左右 ,在福建乃至全国均属罕见 [4 ]。 其中铁
杉王树干通直圆满 ,苔藓密布 ,胸径达 124cm ,树高
30m,威武雄壮 ,颇具王者之风。 但是 ,有关长苞铁
杉群落结构特征研究未见报道 [5- 6 ] ,笔者根据实地
调查资料 ,对该群落结构的基本特征进行了分析。
1　长苞铁杉生境概况与调查方法
福建省天宝岩自然保护区的地理位置为北纬 25°
55′～ 25°58′,东经 117°31′～ 117°33. 5′,面积约
1845. 2hm
2 ,是戴云山余脉 ,为中低山地貌。最高峰天
宝岩 (主峰 ) 1604. 8米 ,地势高耸 ,海拔 1000m以上
的山峰有 10座 ,山高谷深 ,切割深度可达 500m～
600m ,谷底呈“V”形 ,海拔 700m～ 800m , 1000m～
1300m的两个台面上坡度比较平缓。 保护区主要在
800m以上的中、低带 ,占整个保护区面积的 97%。由
于地势高耸 ,峰峦迭嶂 ,气温随海拔升高而降低 ,雨量
则随海拔升高而增多。根据永安市林业区划文件汇编
资料 ,海拔每上升 100m ,气温下降 0. 4～ 0. 6℃ ,雨量
增多的情况在 900m以上的地方较为明显。保护区年
平均温度 15℃左右 ,最冷月 ( 1月 )平均温度 5℃ ,最
热月 ( 7月 )平均温度 23℃ ,全年≥ 10℃的活动积温
在 4520～ 5800℃左右 ,年降雨量 2032. 9mm,比永安
市 (海拔 208m )多 494mm ,空气相对湿度 80%左右。
土壤的垂直分布大致是海拔 800m以下为红壤 ,
800m～ 1350m为黄红壤 , 1350m以上为黄壤。 长苞
铁杉针阔混交林分布在天宝岩东北坡 ,海拔 1300m～
1500m,是天然林 ,人为干扰比较少 ,特别是 1350m
以上基本上保持原始状态。
长苞铁杉群落调查采用样地调查法 ,在群落内
按不同海拔、不同坡高和坡向以及不同郁闭度共取
样地 6块 ,每块样地面积 20m× 30m。 乔木层胸径
大于 5cm的植株每木检尺其胸径和树高 ;灌木层
和草木层的调查采用机械选样法 ,即在样地内机械
选 6个小样方 ,每块样方面积 1m× 1m ,木本植物
测其地径、高度和株数 (丛数 ) ,草本植物测其丛数
和平均高度。
2　结果与分析
收稿日期: 2001- 11- 14
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2. 1　群落垂直结构
长苞铁杉群落外貌暗绿色 ,林冠整齐 ,林内阴
暗湿润 ,土层深厚 ,表土质地松软 ,枯枝落叶层厚
3cm～ 5cm。群落总盖度 80～ 90% ,层次明显 ,可分
为乔木层、灌木层和草本层 ,郁闭度在 0. 6～ 0. 9。
乔木层又可以分为两个亚层 ,第一亚层主要是长苞
铁杉种群 ,平均树高 19m ,最高 28m,平均胸径
37cm ,最大 64cm,重要值 152. 13%。 第二亚层度
13m～ 18m , 个别 株 高达 25m ,主 要 有甜 槠
( Castanopsis ey rei )、 深 山 含 笑 ( Michelia
maudiae )、福建野樱 ( Prunus fokienensis)、毛竹
( Phyllo stachys puhescens )、 小 叶 青 冈
( Cyclobalanopsis g racilis)、冬青 ( Ilex purpurea )、
木 荷 ( Schima superba )、 杉 木 ( Cunninghamia
lanceola ta )、江南花楸 ( So rbus hemsleyi )、薯豆
( Elaeocarpus japonica)等物种组成。长苞铁杉群落
乔木层物种按其重要值大小顺序列于表 1。灌木层
也可以分为两个亚层 ,第一亚层高 5～ 8m,主要有
马银花 ( Rhododendron ovatun )、乌饭 ( V accinium
bracteatun)、浙江尖叶连蕊茶 ( Camellia cuspidata
va r. chekiangensis)、广东厚皮香 ( Ternst roemia
kw ang tungensis) ;第二亚层高一般在 2m以下 ,主
要有石斑木 ( Raphio lepis indica )、窄基红褐柃
( Eurya rubiginosa var. at tenuata )、尖叶黄瑞木
( Adinandra bockiana var. acutifo lia )、污毛粗叶木
( Lasianthus hartii )、 扁 枝 越 桔 ( Hugeria
v accinioides )、 东 方 古 柯 ( Erythroxylum
kunthianum )等树种组成。 在调查的 36个小样方
中 ,共有木本植物 43种 153株 ,苗木数量较多 ( 102
株 ) ,但长苞铁杉苗木才 2株 ,仅占 1. 96% ,主要有
深山含笑 ( Michelia mauiae)、新木姜子 ( Neoli tsea
aurata)、小叶青冈 ( Cyclobalanopsis g raci li s)、薄叶
山 矾 ( Symploco s anomala )、 木 荷 ( Schima
superba)、木莲 ( Mang lietia fo rdiana )、冬青 ( Ilex
purputea )、东南锥 ( Ca stanopsis jucunda )、甜槠
( Castanopsis ey rei )、罗浮栲 ( Castanopsis fabri )、
红楠 ( Machi lus thunbergii )等 20多种 ,草本层种
类稀少且分布不均 ,盖度小于 10% ,主要有华里白
( Micriopteris chinensis )、 狗 脊 ( Woodw ardia
japonica )、华中瘤足蕨 ( Plagiog y ria cuphlegia )等
种类组成。层间植物藤本少 ,主要有菝葜 ( Smilax
china )、三叶木通 ( Akebia trifo liata )、光叶崖豆藤
( Mil lettia ni tida)、流苏藤 ( Coptosapela ta dif fusa )
等种类。
　表 1 长苞铁杉群落乔木层植物的重要值
Table l Importance values of tree species in Tsuga longibracteata community
树　种 学　　名 相对密度 (% ) 相对频度 (% ) 相对显著度 (% ) 重要值
长苞铁杉 Tsuga longibractea ta 44. 15 23. 80 84. 18 152. 13
甜　　槠 Castanopsis ey rei 17. 25 9. 10 3. 52 29. 87
杉　　木 Cunninghamia
lanceola ta
5. 17 12. 03 2. 24 19. 44
木　　荷 Schima superba 4. 48 7. 49 2. 54 14. 51
深山含笑 Michelia maudiae 2. 76 9. 09 0. 71 12. 56
薯　　豆 Elaeoca rpus japonica 2. 41 7. 50 0. 84 10. 75
小叶青冈 Cyclobalanopsis
g racilis
2. 76 5. 86 1. 14 9. 76
冬　　青 Ilex purpurea 2. 76 5. 88 0. 52 9. 16
毛　　竹 Phy llostach ys
puhescens
5. 17 1. 47 1. 35 7. 99
福建野樱 Prunus fokienensis 1. 03 4. 54 0. 26 5. 83
黄 山 松 Pinus taiw anensis 2. 76 1. 47 0. 19 4. 42
柳　　杉 Cryptomeria fo rtunei 2. 41 1. 47 0. 20 4. 08
多穗石栎 Lithocarpus
poly stachyus
2. 07 1. 47 0. 31 3. 85
江南花楸 So rbus hemsleyi 0. 69 2. 95 0. 13 3. 77
檫　　树 Sassaf ras tzumu 1. 72 1. 47 0. 31 3. 50
酸　　枣 Choerospondias
axi llaris
0. 69 1. 47 1. 25 3. 41
枫　　香 Liquidambar hance 1. 38 1. 47 0. 11 2. 96
罗 浮 栲 Castanopsis fabri 0. 34 1. 47 0. 20 2. 01
2. 2　主要乔木种群的数量特征
在群落的乔木树种的种类组成中 ,优势种群的
作用相当明显。 其中长苞铁杉种群占有绝对的优
势 ,重要值高达 125. 13% ,其相对密度、相对频度
和相对显著度均居首位 ,尤其是相对显著度高达
84. 18% (表 1)。 重要值在 10%以上的种群只有 6
个 ,由此可见 ,该群落的森林环境主要由长苞铁杉
所决定 ,其它树种如甜槠、杉木、木荷及深山含笑等
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主要处于第二亚层 ,很少能达到 20m的高度。
2. 3　群落物种多样性
物种多样性是指种的数目及个体分配均匀度
两者的结合 ,它能有效地表征生物群落和生态系统
结构 的复杂 性 [7 ]。 本 文应用 Simpson指 数、
Shannon- Wiener指数、生态优势度和群落均匀度
来描述长苞铁杉群落的物种多样性 (表 2)。无论是
Simpson指数还是 Shannon- Wiener指数 ,灌木
层最大 ,乔木层次之。 生态优势度则是综合群落中
各个种群的重要性 ,反映诸种群优势状况的指标。
在长苞铁杉群落中 ,乔木层的生态优势度较大而灌
木层最小 ,这说明了以种群的个体数来衡量的话 ,
灌木层树种的分配比较均匀 (均匀度较大 ) ;而乔木
层的生态优势度较高 ,说明了乔木层主要由少数种
群控制 ,如长苞铁杉、甜槠、杉木及毛竹 4种群就占
了总株数的 71. 74% 。因此 ,生态优势度是描述群
落中各种群的作用和地位的一个综合的度量值。群
落均匀度是指群落中各个种群多度的均匀度 ,它是
生态优势度相反的概念。 当群落生态优势度高时 ,
由于优势明显 ,优势种的个体数会明显多出一般种
而使群落具有低的均匀度。在长苞铁杉群落中 ,灌
木层的物种均匀度要高于乔木层 ,进一步说明乔木
层由少数几个种群组成。
　表 2 长苞铁杉群落的物种多样性指数
Table 2 Species diversity of Tsuga longibracteata community
层　次 种数 个体数 Simpson指数 Shannon- Wiener指数 生态优势度 Sim均匀度 S- W均匀度
乔木层 18 290 2. 0304 4. 2625 0. 2372 0. 7025 0. 2229
灌木层 43 153 3. 4537 29. 2161 0. 0405 0. 9082 0. 4917
2. 4　长苞铁杉种群动态
种群数量和空间分布的变动是群落动态的重
要标志。本文通过长苞铁杉树高、胸径和株数的关
系来阐明长苞铁杉种群动态及群落演替趋势。通过
6块样地 3600m2面积内胸径 5cm以上共 128株长
苞铁杉统计 ,按树高级和株数百分数及胸径与株数
百分数绘制成图 1和图 2。树高与株数百分数的关
系基本上呈现中间多两头少的趋势 ,随着长苞铁杉
树干的增高 14～ 24m的比例占了绝大部分。当树
高 23m时 ,株数百分数达最高值 ,此后 ,随着长苞
铁杉树高生长 ,生存空间的竞争也随之激烈 ,自然
死亡加剧 ,从树高生长到 25m时 ,株数百分数则由
19. 2%急剧下降至 7. 2% ;以后 ,随着树高生长 ,株
数百分数继续下降 ,至 27m时 ,下降至 2. 4% 。胸径
与株数百分数的关系也是随着胸径增大 ,株数百分
数逐步减少。胸径在 37. 5cm时株数百分数达到最
大值为 17. 2% ,胸径渐次增大至 67. 5cm时 ,株数
百分数稳步递减至 0. 9% ;株数百分数呈有规律的
递减趋势 ,表明胸径增长对空间的竞争不如树高增
长对空间的竞争那么激烈。个体数量 ,即由大量的
成熟龄和过熟龄树组成而幼树少 ,这种年龄结构 ,
表明长苞铁杉种群在群落中的主导地位和对生境
的影响是经过几百年的长期演替而成的 ,其它任何
种类都是无法取代的。
根据天宝岩自然保护区长苞铁杉树干解析资
料 ,长苞铁杉群落中最大株数其年龄已达到 500年
左右。其种群数量、空间分布和生长状况分析表明 ,
其在群落中较其它种群能更好地利用该生境 ,在经
历数百年演替至今 ,仍处于相对稳定阶段 ,这种稳
定性是由其为中亚热带山地垂直地带性的植被类
型决定的。
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2. 5　长苞铁杉的濒危机制及保护措施
尽管长苞铁杉既可以在低海拔的丘陵生长 ,也
可以在中高山地正常生长发育 ;既可以在肥沃潮湿
的环境中迅速生长 ,也可以在贫瘠干燥的环境中生
存。但总的说来 ,长苞铁杉的残存个体数量有限 ,分
布范围相对狭窄 ,群落中的成分大都是一些成熟或
过熟的植株 ,资源日渐减少。造成濒危的主要原因
可能有以下三个方面: 1)长苞铁杉是一种喜光植
物 ,无论在哪一种群落类型都处于群落的最上层。
因此 ,在林冠下无法与生长迅速的耐阴阔叶树种竞
争 ,即使在迹地 ,也由于早期生长缓慢而被林中灌
木或杂草所淘汰 ; 2)长苞铁杉结实有大小年之别 ,
种子发芽率低 ; 3)尽管长苞铁杉种子具翅 ,但其种
子的传播范围小。 邹惠渝等 [ 8]的调查表明 ,长苞铁
杉种子的传播距离多在 15～ 50m之间 ,几乎不可
能超过 100m。因此 ,长苞铁杉不仅在群落内不易更
新 ,而且群落外空旷地或更新迹地也很难得以自然
更新。 针对长苞铁杉的濒危现状 ,对其加强保护已
势在必行。为此 ,应在以下二方面加强其保护 ; 1)加
强长苞铁杉现有森林的管理与保护 ,禁止任何形式
的砍伐和破坏。在一些天然更新困难的林分 ,要用
人工干预措施 ,辅助幼苗生长 ,确保种质资源。2)加
强长苞铁杉生物学特性的研究 ,尽快弄清造成长苞
铁杉种子发芽率低的机理 ,以便通过人工培养或造
林等辅助措施扩大长苞铁杉的资源和种植面积。福
建清流县海拔 300m的沿江山坡栽培的 40年生林
木 ,胸径达 30cm、树高 20m。而天然长苞铁杉林 40
年生时 ,胸径 13cm、树高 10. 6m ,说明人工栽培能
在一定程度上提高长苞铁杉生产力 ,也是扩大长苞
铁杉种植面积的有效途径。
3　讨论
天宝岩自然保护区自然条件优越 ,地理位置特
殊 ,群落演替历史悠久 ,在长苞铁杉分布区内植物
区系复杂 ,来源于多种地理类型 ,区系组成成分多
样 ,同时还有众多古老残遗留树种 ,如钟萼木
( Bretschneidera sinensis )、 长 苞 铁 杉 ( Tsuga
longibrecteata )、 穗 花 杉 ( Amento taxus
a rg otaenia )、香果树 ( Emmenopterya henry ti )、福
建柏 ( Fokienia hodginsii )、沉水樟 ( Cinnamomum
micranthum )、乐 东 拟 单 性 木 兰 ( Parakmeria
lotungensis)、天竺桂 ( Cinnamomum japonicum )、
银钟树 ( Helesia macg regonii )等 14种。其区系性质
为进一步研究长苞铁杉地理起源和分布 ,以及长苞
铁杉群落的发生、发展和演替提供了可靠资料。
长苞铁杉属种群规模小的物种 ,为渐危种 [1 ] ,
对环境变化的适应能力及遗传变异丧失 ,比其它大
种群的物种具有更大的脆弱性。长苞铁杉是喜阳性
树种 ,在光照充分的地段才能生长发育 ,特别是苗
木需要在火烧迹地上方能更新良好。也就是说 ,当
环境条件改变得越来越不适应其生存时 ,灭绝的可
能性更大 ,因此 ,在诸多生态环境因子中 ,决定长苞
铁杉群落兴衰的生态因子取决于光照条件。如果长
苞铁杉种群长期更新受到限制 ,群落将逐渐消失。
为此我们建议 ,在严格保护现有天然林分布的基础
上 ,进一步研究其繁殖方法 ,利用种子繁育幼苗 ,选
择适宜林地混交造林 ,为人工模拟造林提供依据。
天宝岩自然保护区长苞铁杉群落在相当长时
期的演替过程中 ,与该地自然条件形成了较为和谐
的复杂多层树种的混交林结构 ,能有效地利用空
间、光热、水和营养 ,是较为理想的群落结构 ,具有
一定的相对稳定性。它体现了天宝岩自然保护区的
植被不仅具有典型性 ,还有其古老性和独特性 ,为
进一步研究中国亚热带山地植被类型的复杂性、研
究植被与环境的关系提供了有价值的信息。
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STUDY ON STRUCTURE FEATURES OF TSUGA LONGIBRACTEATA COMMUNITY
( Yongan Forestry Bureau , Yongan 366000)
Abstract: Tsuga longibractea ta belongs to rare and endangered plant listed as the thi rd rank pro tected
plant in China Based on the plot - investigated date, this paper deal t wi th the communi ty st ructure,
communi ty quantitative fea ture, the developments o f population o f the rare and endangered plant of
Tsuga longibracteata to endangered state w ere analy zed and the ef fective mea sures were put fo rw ard to
conserv e the rare species, w hich w ould provide basic reference fo r the conserv ation of Tsuga
longibracteata.
key words: Tsuga longibractea ta, communi ty st ructure, popula tion dynamic
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