全 文 ：0 引言
种群空间分布格局是植物种群的重要结构特征，
其不仅反映种群个体间在水平空间上的配置状况或分
布状况，也反映了种群与环境的相互关系及其在群落
中的作用和地位[1-2]。空间分布格局是种群研究的重要
内容，其由种群特性、种群关系和环境条件的综合影响
所决定，格局的产生是种群对环境适应和选择的结果，
因而种群空间分布格局通常反映一定环境因子对个体
行为，生存和生长的影响[3-4]。
南方铁杉（Tsuga tchekiangensis）为中国特有的珍
稀古裸子植物，主要分布在安徽南部、福建、江西、浙
江、湖南、广东北部、云南等地。该树种多生于海拔
600~2 100 m的中山地带，适宜的生境是雨量多、气候
温和湿润、有山峰作为屏障的山坡山谷，是珍贵用材树
种和优美观赏树种，被列为国家三级保护植物[5]。
在武夷山自然保护区目前保留着相对完整的南方
铁杉群落，对其不同坡向分布的南方铁杉种群分布格
局尚未见报道，对南方铁杉种群坡向分布异质性了解
不够。因此，在武夷山自然保护区内开展濒危植物南
方铁杉不同坡向分布格局的研究，对于阐明其在该区
域种群维持及濒危机制，探讨种质资源保存及人工培
育等措施提供理论依据。
1 研究地区概况
武夷山自然保护区 1979年被国务院批准为国家
基金项目：福建省重点科技项目“濒危植物南方铁杉保护技术研究”（2007N01010340）。
第一作者简介：何建源，男，1957年出生，福建惠安人，高级工程师，大专，主要从事森林生态研究与森林经营管理工作。通信地址：334300福建省武
夷山国家级自然保护区管理局，Tel：0599-5305859，E-mail：5317316@sohu.com。
通讯作者：卞羽，男，1985年出生，福建福州人，硕士研究生，从事森林可持续发展和森林经理等研究。通信地址：350002福建农林大学林学院，
E-mail：eric_bian@163.com。
收稿日期：2009-12-16，修回日期：2010-02-23。
不同坡向濒危植物南方铁杉的分布格局
何建源 1，卞 羽 2，吴焰玉 1，陈 灿 2，柯贤石 1，徐自坤 1，方燕鸿 1，郑群力 3
（1福建省武夷山国家级自然保护区管理局，福建武夷山 334300；2福建农林大学林学院，福州 350002；
3福建省武夷山生物研究所，福建武夷山 334300）
摘 要：以福建省武夷山国家级自然保护区内南方铁杉群落调查资料为基础，应用C、CI、Iδ、M*、PAI、Ca
等聚集度指标测定方法研究濒危植物南方铁杉的空间分布格局，结果表明，南方铁杉的空间分布呈随机
分布，但不同坡向南方铁杉分布格局的成因不同。
关键词：空间分布格局；南方铁杉；聚集度指标
中图分类号：S718.5 文献标志码：A 论文编号：2009-2674
Spatial Distribution Pattern of the Endangered Plant Tsuga chekiangensis in Different Aspect
He Jianyuan1, Bian Yu2, Wu Yanyu1, Chen Can2, Ke Xianshi1,
Xu Zikun1, Fang Yanhong1, Zheng Qunli3
(1The Administrative Bureau of Wuyishan National Nature Reserve, Wuyishan Fujian 334300;
2College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002;
3Fujian Wuyishan Institute of Biology, Wuyishan Fujian 334300)
Abstract: Based on the investigation of the Tsuga chekiangensis plantations in the Wuyishan National Nature
Reserve, the concentration class index, C, CI, I δ, M*, PAI and Ca were used to research spatial distribution
pattern of the Tsuga chekiangensis plantations in different aspect. The results showed that the spatial
distribution pattern of Tsuga chekiangensis Flous was random pattern in population, but the courses of
distribution pattern were different in different aspect.
Key words: spatial distribution pattern; Tsuga chekiangensis; aggregate index
中国农学通报 2010,26(13):122-125
Chinese Agricultural Science Bulletin
重点自然保护区，1987年被联合国教科文组织列入世
界人与生物圈保护区，1999年被联合国教科文组织列
为文化与自然遗产保留地。该自然保护区位于福建省
武夷山、建阳、光泽、邵武4县（市）交界处，北部与江西
省毗连，地处北纬 27°33—27°54，东经 117°27~117°
51。根据福建省林业厅2005年森林资源清查资料，全
区总面积56527 hm2，其中有林地面积53870 hm2，森林
覆盖率 96.3%，林木蓄积量达 5217508 m3。该区属典
型的亚热带季风气候，区内年平均气温在 8.5~18℃之
间，最低温-15℃，年降水量一般为1 486~2 150 mm，局
部高达3 000 mm以上，其中3月份降水量占年降水量
的 55%~60%，相对湿度 78%~84%，无霜期 253~272
天。该区土壤类型主要有红壤、黄红壤、黄壤和山地草
甸土。区内主要植被类型有常绿阔叶林，针叶林和针
阔叶混交林2种，中亚热带常绿阔叶林保存较为完整，
它是中国中亚热带季风气候区的地带性植被。
2 研究方法
2.1 外业调查方法
在全面勘察的基础上，在武夷山自然保护区境内
北坡（江西）与南坡（福建）分布连续的以南方铁杉为优
势种群的群落中各设置 6块 20 m×30 m的样地，每一
样地划分为 6个 10 m×10 m的小格子样方，对每个格
子内的所有乔木树种（起测径级≥4 cm）进行每木检
尺，记录其树高、胸径、冠幅、枝下高等指标，并以样方
的两条边为坐标轴，测定每一个体在样方中的坐标位
置（x，y）及幼树的株数；在每一小格子样方中设置4个
5 m×5 m的小样方调查灌木层物种种类、高度及株数，
每一小格子样方内随机设置 4个 1 m×1 m小样方，调
查草本层草本植物种类、盖度等指标，并记录样地的土
壤类型与厚度、坡度、坡位、海拔高度等。
2.2 空间分布格局的测定方法
采用以下几种聚集度指标测定[6-9]：
2.2.1 扩散系数C
C＝S2 X
其中：S为种群多度的方差；X为种群多度的均
值。扩散系数C是检验种群扩散是否为随机型的一个
系数，当C＜1时为均匀分布，C＞1时为聚集分布，C≈1
时为随机分布。扩散系数C以 2/(n - 1)为标准差进行 t
检验，t值的计算公式为：t =(S2 X - 1)/ 2/(n - 1)。然后
查自由度为n-1和置信度为95%的 t分布表，进行显著
性检验。
2.2.2 聚集指数CI
CI=S2 X - 1
当CI＜0时，为均匀分布；当CI＞0时为聚集分布；
当CI＝0时为随机分布。
2.2.3 扩散指标 Iδ
Iδ = n ⋅(∑x2i - N)/[ ]N(N - 1)
其中，n为样方数；N为总株数；xi为每样方的株
数；当 Iδ＝1时随机分布，Iδ＜1时均匀分布，Iδ＞1时聚
集分布，指数的随机分布偏离度的显著性检验系数用
F0计算值：
F0＝
é
ëê
ù
ûúIδ(∑i = 1
n
Xi - 1) + n -∑
i = 1
n
Xi /(n - 1)
其中，Xi为样方中的株数；将F0与0.05水平上的F
表中N1=N-1，N2＝∞的相对应处F临界值（方差比）进
行比较；当F0≤F0.05时，种群为随机分布；当F0＞F0.05时，
种群为聚集分布。
2.2.4 平均拥挤度M*
M * = X̅ +
æ
èç
ö
ø÷
S2
X̅
- 1
M*＞X̅时为聚集分布；当M*≈X̅时为随机分布；当
M*＜X时为均匀分布。
2.2.5 聚块性指数PAI
PAI＝M * X
当PAI＜1时，为均匀分布，当PAI＞1时为聚集分
布，当PAI＝1时为随机分布。
2.2.6 Cassie.R.M.指标
Ca =(S2 - X
—
) X 2
当 Ca＜0时，为均匀分布；当 Ca＞0时为聚集分
布；当Ca＝0时为随机分布。
3 结果与分析
主要以武夷山自然保护区境内北坡（江西）与南坡
（福建）分布连续的以南方铁杉为优势种群的群落为研
究对象，研究南方铁杉在群落中的分布格局。
3.1 北坡南方铁杉空间分布格局
聚集度指标测定结果表明（表 1）：北坡的南方铁
杉的各项聚集度指标即C、CI、Iδ、M*、PAI、Ca判定结果
基本一致，即样地3，4中南方铁杉种群属于聚集分布，
而样地1，2，5，6中南方铁杉种群属于均匀分布。但是
扩散系数和扩散指数经统计检验表明，6个样地的 t值
检验均达不到 95%的显著水平，而样地 1，2，5，6的F0
均小于临界值F0.05，样地3，4的F0都是稍稍大于临界值
F0.05，说明不同的指标值表示南方铁杉种群空间分布格
局的聚集程度存在不同，这可能与取样数目、环境的综
合作用有关，结合种群在样地 3，4中的数量特征可以
判断样地3，4的南方铁杉种群分布格局介于随机分布
何建源等：不同坡向濒危植物南方铁杉的分布格局 ·· 123
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与聚集分布之间的临界状态[10-11]。表明 6个样地中南
方铁杉总体呈现随机分布，南方铁杉种群分布格局处
于聚集分布与随机分布的临界状态，但大体上呈现随
机分布（表1）。
3.2 南坡南方铁杉空间分布格局
应用聚集度指标对南坡 6个不同样地南方铁杉
的种群空间分布格局的测定结果显示：南坡的南方
铁杉的各项聚集度指标即C、CI、Iδ、M*、PAI、Ca判定
结果基本一致，即样地 5中南方铁杉种群属于聚集
分布，而样地 1，2，3，4，6中南方铁杉种群属于均匀
分布。但是扩散系数和扩散指数经统计检验表明，6
个样地的 t值检验均达不到 95%的显著水平，而样地
1，2，3，4，6的 F0均小于临界值 F0.05，仅仅是样地 5的
F0大于临界值 F0.05，这可能与取样数目、环境的综合
作用有关，结合种群在样地 5中的数量特征可以判
断样地 5的南方铁杉的种群分布格局介于随机分布
与聚集分布之间的临界状态。表明 6个样地中南方
铁杉总体均呈现随机分布，种群分布格局处于聚集
分布与随机分布的临界状态，但大体上呈现随机分
布（表 2）。
样地号
1
2
3
4
5
6
C
0.77
0.23
1.46
2
0.33
0.68
t
-0.37
-1.21
0.73
1.58
-1.05
-0.51
CI
-0.23
-0.77
0.46
1
-0.67
-0.32
Iδ
0.98
0.74
1.24
2.4
0.73
0.95
F0
0.92
0.28
1.75
2.4
0.4
0.81
M*
3.1
1.73
3.29
2
1.33
2.84
PAI
0.93
0.69
1.16
2
0.67
0.90
Ca
-0.07
-0.31
0.16
1
-0.33
-0.10
结果
随机
随机
介于随机与聚集
介于随机与聚集
随机
随机
表1 北坡6个样地的南方铁杉种群空间分布格局的测定
表2 南坡6个样地的南方铁杉种群空间分布格局的测定
样地号
1
2
3
4
5
6
C
0.99
0.5
0.83
0.36
2.21
0.64
t
-0.01
-0.79
-0.26
-1.01
1.91
-0.57
CI
-0.01
-0.05
-0.17
-0.64
1.21
-0.36
Iδ
1.04
0.82
1
0.84
1.33
0.93
F0
1.19
0.6
1
0.43
2.65
0.76
M*
4.16
1.5
2.5
2.53
5.54
2.47
PAI
1.00
0.75
0.94
0.80
1.28
0.87
Ca
-0.002
-0.25
-0.06
-0.20
0.28
-0.13
结果
随机
随机
随机
随机
介于随机与聚集
随机
3.3 南北坡南方铁杉空间分布格局的差异性
虽然南北坡两个坡向上分布的南方铁杉空间分布
格局均趋近于随机分布，但造成随机分布的原因却存
在着差异：南坡南方铁杉分布于自然保护局通往黄岗
山的公路旁，距公路近，受人为干扰现象比北坡严重，
在调查过程中发现，南方铁杉群落内有游客的遗弃物
存在，幼苗数量很少，而且枯立木数量多，在群落中形
成了多个林隙，原有种群聚集分布的状况被随机分布
取代；北坡南方铁杉群落距黄岗山近 2 km，没有公路
可以到达，很少受到人为干扰，种群多为高大植株，聚
集程度大于南坡，但植株间距大，降低了其聚集度指标
的大小，幼苗数量多于南坡，但大多分布于林隙或沟
边，在高大植株下幼苗数量极少，这可能是造成南方铁
杉种群更新不良的主要原因。
4 讨论
聚集度指标是测定种群空间分布的主要方法，由
于各测定指标构造方法不一样，所以有时会出现各指
标测定结果不一致的现象。应用聚集度指标对珍稀濒
危植物南方铁杉种群空间分布格局进行系统研究，结
果表明南方铁杉种群分布格局处于聚集分布与随机分
布之间的临界状态，经统计方法检验表明其属随机分
布。测定结果表明，分布的基本成分为单个个体，个体
分布呈随机分布，这与南方铁杉的生物学与生态学特
性有关，因为南方铁杉属喜光树种，而现存的南方铁杉
个体均为高大植株，小径级林木极少，大植株对阳光、
营养等的竞争就必然使得种群格局呈随机分布。
·· 124
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