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红杉属植物在中国云南中新世首次发现
马清温1　徐景先2　王宇飞2　李承森2
(1.聊城师范学院生物系 , 山东聊城 252059;2.中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
关键词:　红杉;中新世
中图分类号:Q914.2　　　文献标识码:A　　　文章编号:0577-7496(2000)04-0438-03
First Evidence of Sequoia in the Miocene of Yunnan Province , China
MA Qing_Wen1 , XU Jing_Xian2 , WANG Yu_Fei2 , LI Cheng_Sen2
(1.Department of Biology , Liaocheng Teachers University , Liaocheng , Shandong 252059 , China;
2.Insti tute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China)
Abstract:　Fossil Sequoia in Yunnan Province , China during the Miocene is here reported for the first time.
The morphological features of shoots and cuticle are described.Its historical and geological distribution is also
discussed.According to the characteristics of the assemblage of spore and pollen in the fossil collection site
and the nature environment of the native S.sempervirens lived in American , the discovery of the fossil Sequoia
indicated the presence of moist subtropical climate in Yunnan Province during the Miocene.
Key words:　Sequoia;Miocene
　　化石标本采自中国云南省中部楚雄市吕合煤矿
的石鼓村层 ,该层为灰色至浅灰色细砂岩至粗砂岩 、
粉砂质粘土层和褐煤层 ,地质时代属中新世①。
石鼓村层的孢粉组合以被子植物占绝对优势
(90%),其中热带 、亚热带植物成分类型较多 ,如金
缕梅科 、棕榈科等 ,温带植物成分类型较少 ,如榆科 、
桦木科等;裸子植物花粉占整个孢粉组合的 9%,主
要是松科和杉科花粉;蕨类植物孢子仅占整个孢粉
组合的1%,以水龙骨单缝孢为主 。
本次发现的标本小枝长约2.8 cm ,宽约1.6 cm ,
小枝基部稍膨大 。叶螺旋状排列 ,基部扭转 ,在同一
平面排成 2列 ,以 30 ～ 70°角向小枝顶部伸出 ,每 1
cm 小枝着生叶约 12 片。叶全缘 ,条形 ,长 8 ～ 10
mm ,宽 1.0 ～ 1.2 mm ,中脉明显 , 在叶背面稍微隆
起。叶端部钝形 ,具短尖 ,基部基本不变窄 ,不形成
叶柄 ,偏斜沿茎延伸(图 1 、4)。雌球果长圆球状 ,直
径9 ～ 12 mm ,种鳞盾形 ,螺旋状排列(图 2 、3)。
上下表皮透光度明显不同 ,上表皮比下表皮透
光性好 ,说明叶上表皮比下表皮薄 。表皮细胞近长
方形 ,多具圆角或尖角 ,细胞壁直 ,相邻细胞间无细
胞间隙 ,细胞长 50 ～ 115μm ,宽 8 ～ 18 μm ,细胞长轴
与叶长轴一致 。气孔方向基本与叶长轴一致 ,偶有
斜向或垂直于叶长轴排列 ,气孔椭圆形 ,副卫细胞数
目多为 4 ～ 9。双面气孔型 ,下表皮气孔分布在中脉
两侧 ,各成一条气孔带 。上表皮气孔也分布在中脉
两侧各形成一条气孔带或分散在局部区域 。表皮上
的气孔数目向叶端部和基部逐渐减少 ,上下表皮气
孔数目有时不同 ,上表皮较下表皮为少(图 5 、6)。
本文描述的标本特征与杉科的红杉属(Se-
quoia)、水杉属(Metasequoia)和落羽杉属(Taxodium)
特征相似 。这 3属植物在小枝的特征 、叶的形态和
排列上相似。化石标本由于保存的原因 ,在没有表
皮特征时更不容易区分 。前人针对这种情况已从不
同角度对这 3个属作了对比研究[ 1-5] 。水杉属主要
鉴别特征是叶 、球果种鳞交互对生 ,气孔分布在叶下
表皮 ,上表皮没有气孔分布 。本文研究的化石材料 ,
叶及雌球果的鳞片均为互生 ,叶上下表皮均有气孔
分布 ,所以不属于水杉属。红杉属与落羽杉属相比 ,
落羽杉属小枝较细弱 ,叶与轴的交角较小 ,叶基部明
显变狭 ,有柄 ,下延基部不突起 ,平行沿茎延伸 ,叶表
皮细胞相对较短 。本研究材料小枝较粗强 ,叶基部
不变狭 ,下延基部突起 ,偏斜沿茎延伸(图7),叶表
收稿日期:1999-08-18　接受日期:2000-01-06
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39770054);中国科学院重大项目(KZ951_B1_105);中国科学院生物科学与技术特别支持费项目(STZ_1_
01);中国科学院古生物与古人类学科基础研究特别支持费项目。Foundation items:The National Natural S cience Foundation of China(39770054);The
Major Program of The Chinese Academy of Sciences (KZ951_B1_105);The Chinese Academy of S ciences Special Fund of Biological Science and Technology
Award(STZ_1_01);The Special Fund of Palaeontology and Paleonthropology , The Chinese Academy of Sciences.
①据云南省地质厅第十一地质队地质报告 , 1962。
植　物　学　报　2000 , 42(4):438-440 　 　 　 　 　 　 　
Acta Botanica Sinica
图 1～ 6.1 、4.小枝。2、3.雌球果。5.叶表皮(A、C 箭所示部位约为中脉;B箭所示部位约为叶缘;A～ B 之间为下表皮;B ～
C 之间为上表皮)。6.叶基部下表皮.标尺长度:图 1～ 4=5 mm;图 5、6=120μm)。
Figs.1-6.1 , 4.Branchlets.2 , 3.Female cones.5.Leafy epidermis(The site of arrow of A and C is the middle vein;The arrow of B is
leaf margin;Between arrow of A and B is leafy lower epidermis;Between arrow of B and C is leafy upper epidermis).6.Base of the leafy
lower epidermis.Scale bar:Figs.1-4=5 mm;Figs.5 , 6=120μm.
皮细胞相对较长 ,故也不属于落羽杉。通过对比 ,本
文描述的标本应属于红杉属 , 与现生种北美红杉
(S .sempervirens(Lamb.)Endl.)相近似 。
在晚白垩世和早第三纪 ,红杉属化石种类繁多 ,
分布广泛 ,是当时北半球植物区系中的重要组成成
分[ 1] 。在中国的下列地区和地质时代已发现红杉属
化石分布:辽宁凌源中 、晚侏罗世[ 3] ,内蒙古海拉尔
盆地 、平庄-元宝山盆地早白垩世[ 6 ,7] ,辽宁阜新盆地
早白垩世[ 8 ,9] ,吉林延吉盆地早白垩世[ 10] ,黑龙江嘉
荫县晚白垩世[ 11] ,新疆阿勒泰古新世[ 12] ,辽宁抚顺
始新世[ 1] ,山东大汶口始新世 、贵州盘县始新世[ 13] ,
吉林敦化中新世[ 14] ,吉林珲春地区早第三纪[ 13] ,吉
林永吉晚第三纪[ 15] 。云南尚无红杉属化石的记录 ,
本文所研究的红杉属化石在云南中新世地层为首次
发现 ,而且是目前所知的分布在中国最南端的红杉
属化石。在世界范围内 ,中国云南省以南只有为数
极少的地点有红杉属记录[ 16] 。
红杉属现生植物仅北美红杉一种 ,分布于美国
的加利福尼亚海岸[ 17] 。北美红杉原产地属亚热带
地中海型气候:冬季温和多雨 ,夏季干燥 ,年降水量
1 500 mm以上[ 18] 。红杉在干燥的夏季经常被大雾
所润湿 , 由于邻近海洋在冬季可以免受低温侵
害[ 19] 。Becker[ 20]通过化石植物与现代植物的对比
研究认为红杉属和洋椿属(Cedrela)的化石同时出现
4 期 马清温等:红杉属植物在中国云南中新世首次发现 439　
表明当时当地的最低温度在 0 ℃左右 ,是相对温和
的气候 ,年降水量在 1 000 mm以上 。红杉化石在中
国云南吕合的发现 ,表明当时的气候适合红杉自然
生长 ,结合石鼓村层孢粉组合特征 ,反映了当时化石
产地的气候近似于现代湿润的亚热带类型。这一结
果与云南省其他地区的大化石和孢粉植物群所反映
的中新世气候类型相近似[ 21] 。云南中新世发现的
红杉 ,为研究红杉的起源 、演化及云南古气候的恢复
提供了线索 ,也为研究红杉属的历史地理分布与全
球气候变化的相关性提供了新的资料。
图 7.　小枝的部分复原图 ,示叶形及基部着生方式。
Fig.7.　Branchlet showing morphology of leaf and mode of leaf
insert.
致谢:　焦瑜 、王士俊 、宋书银 、陈立群等参加野外采
集工作;云南省吕合煤矿普光荣 、张翠芬在地质资
料和化石采集方面给予大力协助 ,在此一并致谢。
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(in Chinese)
(责任编辑:崔金钟)
440　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷