全 文 ：第29卷 第1期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 29 No.1
2 0 0 9年 1月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jan., 2 0 0 9

文章编号：1001-3776（2009）01-0007-02

珍稀濒危植物南方铁杉种群结构与空间分布格局研究

张志祥 1,2，刘 鹏 1,3*，刘春生 1，李成惠 4，
张家银 4，廖进平 4，徐 晟 3
（1. 浙江师范大学生态研究所，浙江 金华 321004；2. 宁波惠贞书院，浙江 宁波 315016；
3. 浙江师范大学植物学实验室，浙江 金华 321004；4. 浙江九龙山国家级自然保护区管理局，浙江 遂昌 323300）

摘要：为了揭示南方铁杉的种群特征，在九龙山自然保护区南方铁杉主要分布地设置 400 m2样方 10个，以种群
年龄结构和存活曲线分析南方铁杉种群的基本数量特征，应用扩散系数、丛生指标、聚块性指数、平均拥挤度指
数、负二项式分布参数、Cassie指标 6种聚集强度指数和 Greig-Smith和 Kershaw 2种格局规模分析方法确定不同
年龄阶段、不同空间尺度下的南方铁杉种群空间分布格局。结果表明：不同样地南方铁杉种群年龄结构存在一定
差异，但不同种群均表现为增长型，幼年阶段的个体较丰富，成年个体数量相对较少；不同年龄阶段种群，空间
分布格局差异主要体现在：幼苗和幼树阶段都为集群分布，中树和大树向随机分布发展；不同区组大小的南方铁
杉种群分布格局不同，但在不同样地之间差异不明显，南方铁杉种群的聚块规模大体为 8 m2和 32 m2；种群环境
因子的主成分分析结果表明，岩石裸露率、土壤有机质含量、郁闭度和土壤水分含量是影响南方铁杉种群结构和
空间分布格局的最重要因素。
关键词：南方铁杉；种群结构；空间分布格局；聚集强度；环境因子
中图分类号：S791.17 文献标识码：A

Studies on the Population Structure and Spatial Distribution Pattern of
Tsuga chinensis var. tchekiangensis

ZHANG Zhi-xiang1,2，LIU Peng1,3，LIU Chun-sheng1，LI Cheng-hui4，Zhang Jia-yin4，Liao Jin-ping4，Xu Sheng3
（1. Institute of Ecology, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China; 2. Huizhen Academy of Ningbo, Ningbo, Zhejiang 315016, China;
3. Laboratory of Biological Science, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China;
4. The Administration Bureau of Jiulongshan Nature Reserve, Suichang 323300, China）

Abstract: 10 plots of 400 m2 in Jiulongshan Nature Reserve were established and investigated to reveal population characteristics of Tsuga chinensis var.
tchekiangensis in Zhejiang province. Basic quantitative characteristics of the population were analysed by age structure and survival curve. At the same
time, spatial distribution pattern and dynamics of the population of different ages and spatial scale were studied by six aggregation intensity indexes, such
as dispersion index, clumping index, patchiness index, mean crowding index, negative binomial parameter and Cassie’s index, and two pattern scale
analysis methods of Greig-Smith and Kershaw. The results showed that T. chinensis var. tchekiangensis communities had different age structures, but
different populations had the only pattern of growth: abundant saplings less adults. Spatial distribution pattern of the population at different ages had
characters like clumped distribution for seedlings and saplings, while random distribution for adults. Different plots had siguificant diffrerence of the
population distribution pattern. Clumped area of the population was 8m2 and 32 m2 by Greig-Smith’s and Kershaw’s mean variance analysis. Prninciple
environmental componment analysis demonstrated that rocky percentage, organic matter content in the soil, closure of the forest and moisture content in
the soil had great effect on population structure and spatial distribtion pattern.
Key words: T. chinensis var. tchekiangensis; population structure; spatial distribution pattern; aggregating intensity; environmental factors
收稿日期：2008-08-22；修回日期：2008-10-10
基金项目：浙江省自然科学基金（399277）、金华市科技项目（2005-1-318）和浙江省新苗人才计划（2008R40G2030003）资助
作者简介：张志祥（1983－），男，浙江海宁人，硕士生，从事植物生态研究；*通讯作者。

8 浙 江 林 业 科 技 29卷

种群年龄结构是种群内不同年龄个体数量的分布情况，能客观的体现种群的发展和演变趋势，在很大程度
上是由种群与环境间的相互关系及其在群落中的作用和地位决定的[1~2]，种群年龄结构的研究一直是宏观生态学
的热点之一。此外，种群分布格局是种群在水平空间上的配置或分布状况，由种群特性、种间关系和环境条件
等因素综合影响所决定，是种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果[3~7]。研究植物种群年龄结构、存
活曲线可以反映种群现实状况和动态[8~9]，而研究种群分布格局，既可对种群的水平结构进行定量描述，也可阐
明濒危物种种群与环境互作过程，为保护措施的制定提供一定的科学依据[2,10~12]。
南方铁杉（Tsuga chinensis var. tchekiangensis），又名浙江铁杉，是我国第三纪残遗特有植物，濒危种[13]，
属于亚热带温性树种，能耐侧方遮阴，喜温凉湿润的环境，生于林中或林缘，有时可成片生长，是南方山地绿
化树种，又是水源性涵养林的重要组成树种[14~15]。南方铁杉分布广，但数量少而分散，目前尚无人工造林，被
列为国家三级重点保护植物，具有很高的经济和科研价值[16~18]。由于南方铁杉大多零星分布，有关研究报道很
少，并且主要集中在单一种群结构方面[13,19]，而有关于南方铁杉种群空间分布格局的研究几乎无人涉及。浙江
省九龙山国家级自然保护区为南方铁杉的主要分布区之一，由于处于保护区的范围内，种群尚能得到较好的保
护，生长良好，是研究南方铁杉种群的理想场所。本研究在充分调查南方铁杉种群的基础上，对不同生境条件、
不同年龄阶段下的南方铁杉种群结构和空间分布格局进行分析，并应用主成分分析探讨影响种群特征的主要环
境因子，有助于了解种群分布的空间结构分布特征和种群数量动态及其发展趋势，为阐明南方铁杉种群的繁殖
扩散、种群更新及群落演替提供理论依据，对南方铁杉种群的合理保护和增殖具有重要的理论和现实意义。
1 研究地概况
研究地位于浙江省遂昌县九龙山国家级自然保护区。九龙山属中亚热带季风气候，四季分明，日照充足，
雨量充沛，相对湿度大。年均气温 16.2℃，极端最高气温 36.5℃，极端最低气温－10.5℃，年降水量 1 855.6 mm，
相对湿度 80%，年日照时数 1 925 h。九龙山的土壤为中亚热带山地红黄壤，受气候、成土基岩、地形及森林植
被等因子的影响，类型较为复杂，大致可分为老红壤、红壤、黄红壤、红黄壤等几个亚类，土壤成土时间长，
人为影响较少，土层深厚，粘质粗松，pH5.0 ~ 5.5，有机质及氮、钾等元素丰富[20]。
南方铁杉分布在海拔 1 200 ~ 1 650 m 范围内的针阔混交林内，以南方铁杉、猴头杜鹃（Rhododendron
simiarum）、木荷（Schima superba）、柳杉（Cryptomeria fortunei）、多脉青冈（Cyclobalanopsis multiervis）等
为乔木层优势种，灌木层植物主要有尖连蕊茶（Camellia cuspidata）、白豆杉（Pseudotaxus chienii）、红花油
茶（Camellia chekiang-oleosa）、马醉木（Pieris japonica）等；草本层不发达，稀生有长春藤（Hedara nepalensis）、
油芒（Eccoilopus cotulifer）等。
2 研究方法
2.1 样地调查
在对九龙山国家级自然保护区南方铁杉分布基本情况进行实地考察的基础上，选择了 10个具有代表性的样
地，每个样地为 20 m×20 m，依次编为 Q1 ~ Q10，记录各样地的海拔、坡度、坡向、岩石裸露率、郁闭度等生
境指标，并同时采集土样进行土壤理化性质的测定（见表 1）。将每个样地划分成 16个 5 m×5 m的小样方，
对南方铁杉群落进行每木调查，具体包括胸径、基径、树高，冠幅等，同时以每个样方的两边为坐标轴，测定
每株南方铁杉的坐标（x，y）。
2.2 年龄结构分析方法
由于南方铁杉为国家三级保护植物，不能测定每一个体确切年龄，又无解析木资料，故采用空间替代时间
方法，即将林木依胸径大小分级，以立木级结构来分析种群动态。关于种群大小级的划分标准，许多学者提出
了不同的标准[11,21~23]。根据南方铁杉的生活史特点[16~17]，将种群划分为 16个胸径级，第一径级胸径为 0 ~ 3 cm，

1期 张志祥，等：珍稀濒危植物南方铁杉 9

第二径级胸径为 > 3 ~ 10 cm，之后每级间隔 10 cm，即 > 10 ~ 20 cm为第三径级，>20 ~ 30 cm为第四径级⋯⋯，
将树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，第一径级对应第 1龄级，第二径级对应第 2 龄级，如此一一
对应，统计各龄级，绘制各样地南方铁杉种群的年龄结构条形图。以径级相对的龄级为横坐标，以存活量的自
然对数为纵坐标绘制南方铁杉种群的存活曲线。

2.3 南方铁杉种群的分布格局分析
根据南方铁杉的生物学特性，按照南方铁杉种群不同的发育阶段（即年龄），同时依据植株年龄和胸径、
高度的相关性[13,15]，参考植株的胸径和高度，将植株分为幼苗（胸径 < 3 cm，高度 < 0.33 m）、幼树（胸径 <
3 cm，高度 > 0.33 m）、中树（3 cm≤胸径≤30 cm，高度为 1 m至主林层下限，多数林分在 6~ 8 m左右）和
大树（胸径 > 30 cm，高度在主林层下限以上，一般大于 8 m）。为了避免结果过分琐细和各年龄级特别是大年
龄级格局分析中样本数太少，不符合统计上的要求，故本文没有按照龄级进行格局分析[21]。
应用扩散系数（DI）、丛生指标（I）、平均拥挤度指数（m*）、聚块性指数（PAI）、负二项式分布参数
（K）和 Cassie 指标（CA）6 种聚集强度指数判定南方铁杉种群的格局分布类型并测定其聚集强度，并分析不
同年龄阶段空间分布格局的差异[24~27]。
6种聚集强度指数是互相关联的，可以通过下面的计算公式求得：
DI= S2／ x
I = (S2／ x )－1
m* = x＋(S2／ x )－1
PAI = m*／ x
K = x 2／(S2－ x )
CA = 1／K
式中，S2为种群多度的方差， x是种群多度的均值。
2.4 种群格局规模分析
为揭示不同格局尺度下南方铁杉种群格局强度的变化和聚块规模，避免单一尺度格局分析的缺陷，本研究
采用 Greig-Smith[10]法和 Kershaw[28]法分别在 1、2、4、8、16、32和 64 m2等尺度下对南方铁杉种群的格局强度
进行分析。在 2r = 2j+1的单位组中，r = 2j的单位组之间的方差用以下公式计算：
( ) ( ) nrSSrMS r /2=
( ) ( ) ( ) ( )/ / 22 2
0 0
1/ 1/ 2 2
n r n r
i ir
i i
SS r x r r x r
= =
= −∑ ∑
式中，( )rMS 为 Greig-Smith法的格局强度，xi(r)为在 r个单位组中第 i个组合的个体数，n为单位格子的总数。
Kershaw法各区组的格局强度 Kr通过下面公式计算：
rrr NsMSK )()(2=
式中，(Ns)r为 r区组的单位组面积。
表 1 南方铁杉不同种群所在区域环境因子统计
Table 1 Environmental factors in different T. chinensis var. tchekiangensis populations
样地号

海拔
/m
坡度
/°
坡向
/°
岩石裸露率
/%
郁闭度
/%
土壤 pH值

土壤有机质含量
/%
土壤水分含量
/%
土壤电导率
/µs·cm－1
种群平均密度
/株·hm－2
Q1 1 350 60 NE10 30 95 5.63 1.38 52.27 166.8 2 300
Q2 1 410 45 NW15 10 85 5.43 1.25 58.27 239.8 525
Q3 1 300 70 NE20 50 70 5.68 0.88 29.55 126.4 975
Q4 1 620 60 NW10 15 90 5.56 1.16 50.51 141.3 850
Q5 1 550 70 NW10 35 90 5.35 1.02 38.46 122.7 1 375
Q6 1 400 30 SE90 40 70 5.29 0.96 30.41 145.8 1 225
Q7 1 520 60 SW10 10 90 5.31 1.32 35.06 172.3 1 150
Q8 1 450 65 SW20 15 97 5.47 1.25 34.36 157.1 875
Q9 1 550 55 SW20 20 85 5.62 1.17 47.35 169.4 925
Q10 1 340 60 SW40 30 85 5.58 1.08 38.69 164.8 1 125

10 浙 江 林 业 科 技 29卷

3 结果与分析
3.1 南方铁杉种群结构和存活曲线
以 4 000 m2样地面积的调查数据，依据
种群年龄结构分析方法，绘制九龙山南方铁
杉种群的年龄结构和存活曲线，见图 1。
从图 1 可以看出，南方铁杉种群结构存
在波动性，幼年阶段的个体较丰富，成年个
体数量相对较少。除第 1 和第 2 龄级外，种
群在第 5、第 6和第 9龄级出现个体数量高峰。
可以推测，只要有偶然的时机，南方铁杉就
可通过环境筛选进入下一阶段的生长发育，
完成种群的天然更新。存活曲线是借助于存
活个体数量来描述特定年龄死亡率，它是通
过特定年龄组的个体数量相对作图而得到
的。由图 1 还可以知道，南方铁杉的幼苗和幼树成活率较高，2 龄级后南方铁杉的死亡率较高，存活数量迅速下
降，环境筛的选择强度较大，只有小部分的南方铁杉能穿过此筛进入后面的龄级。种群年龄结构和存活曲线的形
状基本相似，总体来看，九龙山南方铁杉种群虽属于增长型种群，但幼树的高死亡率可能是其种群濒危的一个重
要原因。
3.2 不同样地南方铁杉种群年龄结构
对 10个不同样地的南方铁杉种群结构进行分析，结果见图 2。
从图 2可以看出，10个不同种群均表现为幼龄个体丰富，中龄和老龄个体较少，基本都为增长型模式。但
是，不同种群南方铁杉的大小结构存在一定的差异。从龄级的分布来看，Q1 ~ Q5、Q8和 Q10的南方铁杉植株
均在 9 龄级以下，龄级分布相对比较集中；而 Q6、Q7 和 Q9 的南方铁杉植株则出现更高龄级的个体。其中，
Q9中最大南方铁杉个体的胸径达到 148 cm。丛生境资料看，Q9的土层较厚，较为适合南方铁杉的生长，同时
由于该区域海拔较高，其它树种如木荷、猴头杜鹃，柳杉等的生长受到抑制，和南方铁杉的竞争相对较弱，南
0
25
50
75
100
125
150
175
200
225
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
个
体
数
/个
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5年龄结构
存活曲线
图 1 南方铁杉种群年龄结构和存活曲线
Figure 1 Age structure and survival curve of T. chinensis var. tchekiangensis populations
龄级
个
体
数

个
体
数

Q1
0 10 20 30 40 50 60 70
1
4
7
10
13
16
个
体
数
龄级
0 5 10 15 20 25
1
4
7
10
13
16
个
体
数
龄级
Q2 Q3 Q4
0 5 10 15 20 25 30
1
4
7
10
13
16
个
体
数
龄级
Q5 Q6 Q7
0 5 10 15 20 25
1
4
7
10
13
16
个
体
数
龄级
Q8 Q9 Q10
图 2 不同样地南方铁杉种群的年龄结构
Figure 2 Age structure of T. chinensis var. tchekiangensis populations at different plots
龄
级

个体数 个体数
个体数 个体数
龄
级

龄
级

龄
级


1期 张志祥，等：珍稀濒危植物南方铁杉 11

方铁杉得以占领群落的最上层。从图 2还可以看出，Q1的幼苗和幼树数量较大，属于年轻种群，如果外界环境
适宜，南方铁杉可能会在群落中占很大优势。Q2种群虽然为增长型，但南方铁杉个体数量过于稀少，达不到种
群更新的最低数量要求，可能会因为其它树种的入侵而最终消失。
3.3 不同年龄阶段南方铁杉种群空间分布格
为分析不同年龄阶段南方铁杉种群的空间分布格局，采用空间差异替代时间变化来研究南方铁杉种群分布
格局动态，见表 2。
由表 2 可知，南方铁杉种群从幼苗→幼树→中树→大树的过程中各聚集强度由大变小，趋于减弱，其空间
分布格局虽然因生境不同而有所差异，但各样地内不同发育阶段种群的分布格局大体上表现为集群型向随机型
转变。幼苗和幼树为集群分布，且集群程度很高；中树和大树为随机分布。聚块性指数（PAI）曾被用来分析种
群中个体的聚集或扩散的趋势。从表 2还可以看出，南方铁杉种群各阶段的趋势为：幼苗→幼树的 PAI值略有
减小，种群表现为扩散趋势；幼树→中树的 PAI 值大幅减小，种群表现为扩散趋势，且扩散趋势较强；中树→
大树 PAI 值逐渐上升，种群转为聚集的趋势，究其主要原因，可能与九龙山自然保护区南方铁杉的种群年代久
远以及中树的数量相对较少有关。I、CA、m*、DI与 PAI值的结果基本一致。K不受群体平均密度的影响，即
在种群的大小由于随机死亡而减小时，它保持不变，故其变化趋势相对较缓，且从幼苗→幼树的过程中，K 值
增大，聚集强度呈增大的趋势。
3.4 不同尺度下南方铁杉种群空间分布格局
为了揭示不同尺度下格局强度的变化和聚块规模，消除野外样方大小造成的影响，本研究分别采用
表 2 南方铁杉种群空间分布格局动态
Table 2 Dynamic spatial distribution pattern of T. chinensis var. tchekiangensis populations
样地号 龄级 S2 x DI t Result I m* PAI K CA Result
Q1 幼苗 23.317 3.625 6.432 316.098 C 148.977 152.602 42.097 0.024 41.097 C
幼树 03.963 1.688 2.348 017.620 C 8.305 9.992 5.921 0.203 4.921 C
中树 N N N N N N N N N
大树 0.163 0.188 0.867 －1.823 R －0.859 －0.672 －3.582 －0.218 －4.582 RC
Q2 幼苗 1.029 0.313 3.293 5.070 C 2.389 2.702 8.646 0.131 7.646 C
幼树 0.800 0.500 1.600 0.594 C 0.280 0.780 1.560 1.786 0.560 C
中树 0.063 0.063 1.000 －1.989 R －0.938 －0.875 －14.000 －0.067 －15.000 RC
大树 0.517 0.375 1.378 －0.611 R －0.288 0.087 0.232 －1.302 －0.768 RC
Q3 幼苗 1.933 1.250 1.547 4.223 C 1.990 3.240 2.592 0.628 1.592 C
幼树 1.533 0.750 2.044 4.530 C 2.135 2.885 3.846 0.351 2.846 C
中树 0.163 0.188 0.867 －1.823 R －0.859 －0.672 －3.582 －0.218 －4.582 RC
大树 0.296 0.188 1.578 －1.132 R －0.533 －0.346 －1.845 －0.352 －2.845 RC
Q4 幼苗 0.917 0.875 1.048 －0.084 R －0.040 0.835 0.955 －22.050 －0.045 RC
幼树 1.000 0.750 1.333 0.707 C 0.333 1.083 1.444 2.250 0.444 C
中树 0.063 0.063 1.000 －1.989 R －0.938 －0.875 －14.000 －0.067 －15.000 RC
大树 0.063 0.438 0.143 －2.103 R －0.991 －0.554 －1.265 －0.441 －2.265 RC
Q5 幼苗 3.496 1.188 2.944 19.714 C 9.291 10.479 8.824 0.128 7.824 C
幼树 7.063 1.563 4.520 65.611 C 30.923 32.485 20.790 0.051 19.790 C
中树 0.063 0.063 1.000 －1.989 R －0.938 －0.875 －14.000 －0.067 －15.000 RC
大树 0.650 0.375 1.733 0.269 C 0.127 0.502 1.338 2.961 0.338 C
Q6 幼苗 3.196 1.438 2.223 12.953 C 6.105 7.542 5.247 0.235 4.247 C
幼树 4.133 1.000 4.133 34.128 C 16.084 17.084 17.084 0.062 16.084 C
中树 0.063 0.063 1.000 －1.989 R －0.938 －0.875 －14.000 －0.067 －15.000 RC
大树 0.396 0.438 0.905 －1.362 R －0.642 －0.204 －0.467 －0.682 －1.467 RC
Q7 幼苗 1.983 1.375 1.442 3.948 C 1.861 3.236 2.353 0.739 1.353 C
幼树 2.917 1.125 2.593 13.923 C 6.562 7.687 6.833 0.171 5.833 C
中树 0.117 0.125 0.934 －1.891 R －0.891 －0.766 －6.128 －0.140 －7.128 RC
大树 0.229 0.313 0.733 －1.765 R －0.832 －0.519 －1.662 －0.376 －2.662 RC
Q8 幼苗 2.363 0.688 3.436 15.104 C 7.118 7.806 11.354 0.097 10.354 C
幼树 1.050 0.625 1.680 1.621 C 0.764 1.389 2.222 0.818 1.222 C
中树 N N N N N N N N N
大树 0.200 0.250 0.800 －1.782 R －0.840 －0.590 －2.360 －0.298 －3.360 RC
Q9 幼苗 2.063 0.938 2.200 7.506 C 3.538 4.475 4.773 0.265 3.773 C
幼树 1.050 0.875 1.200 0.552 C 0.260 1.135 1.297 3.365 0.297 C
中树 N N N N N N N N N
大树 0.400 0.500 0.800 －1.443 R －0.680 －0.180 －0.360 －0.735 －1.360 RC
Q10 幼苗 2.333 1.250 1.867 7.120 C 3.356 4.606 3.684 0.373 2.684 C
幼树 1.796 1.063 1.690 4.319 C 2.035 3.098 2.916 0.522 1.916 C
中树 0.117 0.125 0.934 －1.891 R －0.891 －0.766 －6.128 －0.140 －7.128 RC
大树 0.517 0.375 1.378 －0.611 R －0.288 0.087 0.232 －1.302 －0.768 RC
注：N为样地中缺少该类型；R、C分别表示随机和集群分布。

12 浙 江 林 业 科 技 29卷

Greig-Smith方法和 Kershaw方法对南方铁杉的种群格局进行分析，结果见表 3。
由表 3 Greig-Smith法的分析结果显示，各种群格局强度的变化比较复杂，Q1、Q6和 Q9南方铁杉种群格局
强度在 4 m2处达到峰值，但在 8 m2和 16 m2处降到最低，随后在 32 m2和 64 m2处继续增大；随着区组的增加，
Q2、Q3、Q7和 Q10种群格局强度都在 8 m2处达到峰值后，在 32 m2处降到最低，但在 64 m2处又出现新的高
峰；其中 Q3和 Q7种群在 64 m2处的聚集强度甚至超过了在 8 m2处的聚集强度；Q4种群分别在 2 m2、8 m2和
32 m2处达到峰值；Q5种群的 Greig-Smith值一开始在 8 m2处达到峰值，在 16 m2处降到最低，随后逐渐增大并
在 64 m2处达到新的峰值。南方铁杉种群的空间分布格局可能与其所处的群落类型有关。野外调查显示，Q2、
Q6和 Q8所处的群落为南方铁杉纯林或南方铁杉＋猴头杜鹃＋多脉青冈林，种群聚块规模一般不大，只有 8 m2
或 16 m2。Q4和 Q9种群所处的群落为南方铁杉＋猴头杜鹃林，聚块规模达到 32 m2。聚块规模为 64 m2的 Q1
和 Q5 种群所处的群落类型分别为南方铁杉＋猴头杜鹃＋柳杉林和南方铁杉＋猴头杜鹃＋木荷林，由于这两个
群落特殊的生境条件和植株组成，造成南方铁杉种群的聚块规模较大。
Kershaw法的结果与 Greig-Smith法的结果有所不同，Kershaw法分析得出，随着区组的增加，不同种群在
不同区组下格局强度的变化基本一致，都呈下降趋势。在 Q1、Q2、Q4、Q8、Q9 和 Q10 种群中，随区组的增
加 Kershaw值逐渐变小，到 64 m2处降到最低；Q3和 Q7种群在 32 m2处降到最低，在 64 m2处达到峰值。Q5
和 Q6种群分别在 16 m2和 8 m2处降到最低，在 32 m2和 16 m2处达到峰值。多数南方铁杉种群在 8 m2 和 32 m2
区组尺度上出现峰值，表明南方铁杉的聚块规模大体介于两者之间。但是，在不同群落下南方铁杉种群格局变
化规律上，2 种方法所得到的结果明显不同，Greig-Smith 法显示，不同群落下南方铁杉种群的格局强度的变化
趋势存在明显差异，而 Kershaw 法得到不同种群中南方铁杉格局变化规律基本一致的结果，这种差异可能与
Kershaw法的一些缺陷有关，因此，在比较不同种群中南方铁杉格局强度的变化规律时，应主要参考 Greig-Smith
法的分析结果。
表 3 南方铁杉空间分布格局分析结果
Table 3 Result of spatial distribution pattern analysis of T. chinensis var. tchekiangensis populations
样地面积/m2 样地号

测定方法
1 2 4 8 16 32 64
Q1 Greig-Smith 0.240 0.355 0.525 0.500 0.266 0.448 0.615
Kershaw 0.693 0.524 0.512 0.354 0.182 0.167 0.138
Q2 Greig-Smith 0.045 0.075 0.090 0.100 0.078 0.036 0.052
Kershaw 0.300 0.274 0.212 0.158 0.099 0.048 0.040
Q3 Greig-Smith 0.343 0.328 0.388 0.393 0.216 0.190 0.763
Kershaw 0.828 0.572 0.440 0.313 0.164 0.109 0.154
Q4 Greig-Smith 0.328 0.328 0.278 0.363 0.284 0.372 0.263
Kershaw 0.809 0.572 0.373 0.301 0.188 0.153 0.091
Q5 Greig-Smith 0.225 0.390 0.575 0.835 0.203 1.927 2.161
Kershaw 0.671 0.624 0.536 0.457 0.159 0.347 0.260
Q6 Greig-Smith 0.105 0.145 0.150 0.100 0.214 0.214 0.188
Kershaw 0.458 0.374 0.274 0.158 0.163 0.115 0.077
Q7 Greig-Smith 0.115 0.115 0.150 0.225 0.133 0.104 0.344
Kershaw 0.480 0.339 0.274 0.237 0.129 0.081 0.103
Q8 Greig-Smith 0.140 0.075 0.118 0.270 0.227 0.193 0.203
Kershaw 0.529 0.274 0.269 0.260 0.168 0.110 0.008
Q9 Greig-Smith 0.078 0.113 0.118 0.113 0.174 0.201 0.128
Kershaw 0.394 0.335 0.242 0.168 0.148 0.112 0.063
Q10 Greig-Smith 0.113 0.103 0.138 0.198 0.128 0.102 0.154
Kershaw 0.474 0.320 0.262 0.222 0.126 0.079 0.069
3.5 南方铁杉种群环境影响因子分析
环境因素对种群的年龄结构和空间分布格局有重要影响，为了明确各因子的影响程度，本文选取了 10个相
对独立的环境因素并对其进行主成分分析（其中对坡向进行了量化），得表 4。由于前 4 个主成分的累积贡献
率已经达到了 87.094 %，其包含的信息量已经达到统计学要求，所以应以前 4个主成分为主进行综合分析。
从表 4可见，第一主成分的贡献率为 37.159 %，是最主要的成分，包括岩石裸露率、土壤有机质含量、郁
闭度、土壤水分含量等。其中，岩石裸露率的负荷量最大（－0.897），是影响南方铁杉种群数量特征和空间分
布格局最主要的因子。土壤有机质含量的负荷量较大（0.862），郁闭度和土壤水分含量的负荷量也在 0.800 左
右，说明这些环境因子对南方铁杉种群年龄结构和空间分布格局的形成也具有重要意义。在第二主成分中，主

1期 张志祥，等：珍稀濒危植物南方铁杉 13

要因素为坡度（0.886）和土壤 pH值（0.629）。
在第三主成分中，主要因素为海拔高度
（0.767）。种群平均密度等的负荷量大小在第
四主成分中也有所体现，这一结论与实地调查
结果相一致。
4 讨论
种群年龄结构的分析是揭示种群结构现状
和更新策略的重要途径之一[29]，是探索种群动
态的有效方法[30]。一般濒危植物种群的年龄结构多呈衰退型，但在适合的生境条件下呈增长型，并且在自然条
件下能够实现自我更新[12,31]。南方铁杉所展现出来的年龄结构及其存活曲线，主要由其生物学特性和环境条件
所决定。南方铁杉喜温湿，生长喜光，幼苗能耐一定的荫蔽[13]。九龙山自然保护区气候温暖湿润，雨量充沛，
土壤肥沃，虽所处的群落郁闭度较大，但其中南方铁杉种群长势良好，其成熟个体能产生一定数量具有萌发率
的种子，因此群落中幼苗、幼树个体往往较多。而在南方铁杉幼苗、幼树发育成中树、大树的过程中，需要充
足的阳光。这时候群落的郁闭度就成了限制因子，幼苗、幼树因缺乏生长所需的光照环境资源而大量死亡。除
此之外，南方铁杉生长缓慢，在与群落内其它树种的竞争过程中处于劣势，这也符合南方铁杉的生理生态特征，
且南方铁杉的数量在群落中并没有形成一定的优势。
种群的空间分布格局是指种群个体在水平位置上的分布样式，它是物种生物学特性、种内种间关系及环境条
件综合作用的体现[7,27,32~33]。植物生境条件在时间和空间上都是不断变化的，所以影响不同年龄阶段种群分布格局
的因素是不同的[2]。南方铁杉种群在幼苗阶段强烈的聚集分布，主要由南方铁杉本身的生物学特性决定。由于南
方铁杉以种子进行繁殖，且南方铁杉花粉无气囊，多数散布距离不远，散布能力小，自然迁移能力很低[34]。加之
生境的异质性如岩石裸露率、海拔、坡度和坡向等的差异，易形成幼苗分配不均匀，呈聚集生长，所以幼苗阶段
出现了极大强度的聚集现象。但这种生长的非均匀和斑块有利于形成南方铁杉生存的小环境。南方铁杉种群从幼
苗向幼树转化过程中，其随机扩散趋势不明显，聚集强度很高。在这一过渡中，由于环境筛的过滤，使幼苗成为
幼树的过程中出现一定的死亡，但这种死亡并未改变空间分布格局。可以认为这是由于选择对于每一植株的机会
不等，环境筛的选择主要是对某些小群聚进行的，而对另外一些小群聚的选择机会很小，加之幼苗之间没有明显
的竞争，所以群聚的幼苗转化为幼树时，只有轻度的扩散。随着种群的继续发育，种群中的个体对环境条件的要
求加强，种内、种间竞争加剧，增加了种群个体的死亡率，导致中树、大树的集聚强度迅速下降，使种群的空间
分布格局呈现为随机分布或趋向于均匀的随机分布。这种变化能满足随着个体增大，对空间和营养不断增加的需
要，从而使种群更合理占有和利用资源，维持其生存和发展，反映了种群的一种适应机制[2,35]。
Greig-Smith法和 Kershaw法研究结果都表明，多数南方铁杉种群在 8 m2和 32 m2区组尺度上出现峰值，究
其原因主要为南方铁杉自身的特点以及种群所处的群落类型两方面。南方铁杉的球果和种子无法远距离传播，
种子常在母树周围散布[34]，从密集分布带往外扩展的地段中南方铁杉种群密度明显降低，常零星点缀于群落内。
另外，不同的群落类型对南方铁杉的聚块规模也具有重要影响，群落中植株种类和数量的差异以及与南方铁杉
距离的远近，都是影响南方铁杉空间分布格局的重要因素。在南方铁杉纯林中，南方铁杉占据主要优势地位，
种间竞争较小，南方铁杉生长发育所受到的限制也相对较小，容易造成其聚集分布。南方铁杉混交林中，其它
树种的幼年和成年个体与南方铁杉存在较大竞争，南方铁杉的团块状分布被打破，分布相对较均匀。正是南方
铁杉种群自身的分布特点及所处的群落类型造成了南方铁杉种群的聚块规模大体为 8 m2和 32 m2左右，这为未
来南方铁杉人工林的经营利用提供了依据。在森林抚育中，森林经营作业面积应尽量接近聚集性最强的面积尺
度，这样就能够将有利的自然因素的耦合效应和植物本身所特有的生物学特性结合起来，产生更大的有利于种
群恢复的生态效应。
表 4 10 个环境因子的贡献率和主成分值
Table 4 Contribution and principal component of 10 environmental factors
环境因子 主成分 1 主成分 2 主成分 3 主成分 4
海拔/m 0.476 －0.017 －0.767 －0.041
坡度/º 0.083 0.886 －0.253 －0.069
坡向 －0.503 －0.562 0.043 0.480
岩石裸露率/% －0.897 0.295 0.208 0.008
郁闭度/% 0.798 0.351 －0.166 0.376
土壤 pH值 －0.018 0.629 0.501 －0.339
土壤有机质含量/% 0.862 －0.012 0.195 0.414
土壤水分含量/% 0.792 0.036 0.379 －0.245
土壤电导率/μs·cm－1 0.640 －0.517 0.470 －0.195
种群平均密度 Ind./hm－2 －0.092 0.425 0.350 0.757
特征根λ 3.716 2.155 1.501 1.337
贡献率/% 37.159 21.553 15.011 13.371
累积贡献率/% 37.159 58.712 73.723 87.094

14 浙 江 林 业 科 技 29卷

不同种群环境因子的主成分分析结果显示，岩石裸露率、土壤有机质含量、郁闭度、土壤水分含量、坡度、
土壤 pH 值、海拔高度、种群平均密度等对南方铁杉的种群数量特征和空间分布格局都具有重要影响。在以上
各因素的综合作用下，使得南方铁杉种群形成了目前的状态。在未来的保护中，应重点调整对种群生长影响较
大的环境因子，为种群的恢复创造有利环境。
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