全 文 ：华北农学报·2011，26(增刊) :75 -79
收稿日期:2011 － 11 － 04
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104005 － 01) ;中央高校基本科研业务费专项资金(YX2011-26)
作者简介:张向峰(1985 －) ，男，山西武乡人，硕士研究生，主要从事水土保持、山地灾害防治的研究。
通讯作者:王玉杰(1960 －) ，男，北京人，教授，博士，主要从事水土保持、山地灾害的研究。
银杉的光合特性
张向峰1，王玉杰1，王云琦1，郭 平1，刘春霞1，郑培龙2
(1．北京林业大学水土 保持学院，北京 100083;2．北京水保生态工程咨询有限公司，北京 100055)
摘要:为了给栽培管理银杉者提供较好的科学理论依据，采用 LI-6400XT便携式光合测定仪，以引种的银杉为研
究对象，测定其叶片的光合特性。结果表明，银杉净光合速率呈现明显的日变化，且为双峰型。银杉存在光合午休现
象，光合午休现象主要受气孔因素限制。银杉的光补偿点较高(10． 2 μmol /(m2·s) ) ，光饱和点也比较高(1 500
μmol /(m2·s) ) ，表现为阳生植物，适应光照环境比较窄。
关键词:银杉;光合速率;蒸腾速率;光饱和点;光补偿点
中图分类号:Q945． 11 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2011)增刊 － 0075 － 05
Characteristics of Photosynthetic and Transpiration
of Cathayaargyrophylla Chun et Kuang Leaves
ZHANG Xiang-feng1，WANG Yu-jie1，WANG Yun-qi1，GUO Ping1，LIU Chun-xia1，ZHENG Pei-long2
(1． College of Water and Soil Conservation，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China;
2． Beijing Conservation Ecological Engineering Consulting Co，LTD，Beijing 100055，China)
Abstract:In this paper Cathayaargyrophylla Chun et Kuang was tested for photosynthetic rate with Licor-6400，
which would provide some scientific basis for the management of Cathayaargyrophylla Chun et Kuang． Results indi-
cated that in the curves of diurnal changes net photosynthetic rate of Cathayaargyrophylla Chun et Kuang exhibited
two peaks and obvious phenomena of midday depression． Decrease of stomatic conductance caused the depression of
net photosynthetic rate，which was regulated by stomatal factors． The light compensation point and light saturation
point of Cathayaargyrophylla Chun et Kuang were 10． 2 and 1 500 μmol /(m2·s) ，which indicate Cathayaargyrophyl-
la Chun et Kuang is the sun plants，and adapting illumination environment is relatively narrow．
Key words:Cathayaargyrophylla Chun et Kuang;Photosynthetic rate;Transpiration rate;Light saturation point;
Light compensation points
银杉(Cathayaargyrophylla Chun et Kuang)是我
国特有的古老孑遗植物、世界奇珍，是继水杉之后我
国植物学家发现的又一著名的植物“活化石”，被公
认为是当今世界最珍贵的植物之一，有“植物中的
大熊猫”和“活化石”之美称，被列为国家一级保护
植物。受第四纪冰川袭击，银杉曾经惨遭浩劫而濒
临灭绝［1］，而我国亚热带山地得天独厚的自然条件
为银杉的幸免遇难提供了载体，也为研究银杉提供
了便利条件。银杉不仅是珍贵的稀有树种，而且是
优良的用材树种，它的材质比杉木还要好，是建筑、
造船、枕木、家具的上好用材。此外，银杉四季常青，
主干通直，树枝优美，刚健挺拔，枝叶繁茂，是一种很
好的风景树，为风景旅游区、公园、植物园、庭院比较
理想的观赏树种。总而言之，银杉是新发现的珍惜
贵重树种，既有科学研究价值，也有经济生态价值，
因此除积极保护现存的银杉林外，应加大科学投资，
大力营造银杉林，以丰富我国的森林资源宝库。植
物光合作用是生态系统物质循环和能量流动的基
础，也是生物固碳的最主要的方式，反映了植物改善
环境的能力，一直是植物生理学、生理生态学中研究
的热点问题［2］，从国内外已发表的资料看，银杉的
光合蒸腾特性研究甚少。笔者对重庆缙云山银杉的
光合蒸腾特性进行了研究，以便为更好地保护、繁殖
栽培、引种和开发利用这一珍贵植物提供一定的科
学理论依据。
76 华 北 农 学 报 26 卷
1 材料和方法
1． 1 材料
研究对象为缙云山国家自然保护区引种植物银
杉，在保护区选取 4 株长势相似且无病虫害的植株
作为试验材料。
1． 2 方法
光合日变化测定:2011 年 8 月上旬(典型晴
天) ，利用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400XT 便携
式光合测定仪进行光合测定。每天 7:00 － 19:00，
每隔 1 h测定 1 次，连续测定 2 d取平均值。测定 4
株，每株选 5 片相似并且成熟健康的叶子，每叶片重
复测量 4 次取平均值。测定时用缓冲瓶使得 CO2浓
度处于相对稳定状态，测定的主要指标包括:叶片净
光合速率 Pn(μmol /(m2·s) )、胞间 CO2 浓度 Ci
(mol /L)、蒸腾速率 Tr(mol /(m2·s) )、气孔导度
Cond(mol(H2O)μmol /(m
2·s) )、光合有效辐射 PAR
(μmol /(m2·s) )、叶面温度 Tl(℃)、相对湿度 RH
(%)等因子。
光响应测定:2011 年 8 月上旬(典型晴天) ，在
9:00 － 11:00，利用美国 LI-COR 公司生产的 LI-
6400XT便携式光合测定仪进行光响应的测定。测
定时，使用大气 CO2 浓度(360 ± 5)μmol /mol，叶室
温度控制在(20 ± 0． 5)℃，相对湿度为(60 ± 1)%。
人工光源将有效辐射强度设置 0，20，50，100，150，
200，500，700，900，1 100，1 200，1 500，1 700，2 000
μmol /(m2·s)等 14 个梯度，运用手动的方法进行分
别测量，每一个梯度测量完以后，在进行下一个梯度
的测量。采用新型模型 Pn = aI ［(1 － bI)/(1 + cI) ］
－ R(a、b、R为拟合系数，c为修正系数)进行光响应
曲线拟合处理［3］，其中 I 为光合有效辐射，a 是光响
应曲线的初始斜率(即在点 I = 0 时的斜率) ，系数 c
等于光响应曲线的初始斜率与植物最大光合速率之
比，即 c = a /Pmax(Pmax 为植物最大光合速率) ，R
为植物暗呼吸速率。所测得数据应用 EXCEL、SPS、
DPS进行处理。
2 结果与分析
2． 1 净光合速率与相关因子分析
植物的光合作用是其在长期进化过程中形成的
对环境的一种适应，是植物生长发育的重要决定因
素，是一切生长发育的基础，其特征不仅与植物的遗
传特性有关，同时也受到环境因素的影响，因此研究
植物光合特性及其与环境因子的关系有着重要意
义。在观测净光合速率日变化的同时，同步观测环
境因子，利用 SPSS17． 0 统计软件将净光合速率与气
孔导度、胞间 CO2 浓度、水分利用率、基于叶温的蒸
汽压亏缺、叶温、空气相对湿度以及光照强度进行相
关分析。结果如表 1 所示，银杉的光合速率与气孔
导度呈极显著的正相关，与蒸腾速率呈显著的正相
关，与另外几个指标相关性不明显。
表 1 净光合速率与各因子间相关性
Tab． 1 The correlation of net photosynthetic rate and factors
Cond Tr Ci Tl PAR RH WUE VpdL
Pn 0． 969＊＊ 0． 661* － 0． 295 － 0． 184 0． 380 0． 273 0． 449 － 0． 302
注:＊＊表示在 0． 01 水平(双侧)上显著相关;* 表示在 0． 05 水平(双侧)上显著相关。
Note:＊＊ indicates significantly difference at the 0． 01 level;* indicates significantly difference at the 0． 05 level． The same as Tab． 2．
2． 1． 1 净光合速率(Pn)与气孔导度(Cond)关系
由图 1 可以看出银杉净光合速率与气孔导度均呈现
明显的日变化，且均为不对称的双峰曲线。从7:00
开始，光合有效辐射迅速增大，气温也开始慢慢升
高，空气中的 CO2 浓度也逐渐降低，净光合速率迅速提
高，在 10:00左右出现第 1个峰值(6． 18 μmol /m2·s) ;
在 11:00 － 12:00 时段，光合有效辐射迅速增大，净
光合速率迅速下降，在 15:00 左右出现波谷(1． 88
μmol /(m2·s) ) ;之后净光合速率逐渐上升，在 16:00
左右，出现了第 2 个峰值(2. 48 μmol /(m2·s) ) ;在
16:00 － 19:00 时段，光合有效辐射逐渐降低，气温
逐渐降低，导致净光合速率也逐渐降低。银杉叶片
上午的气孔导度比较高，在 10:00 左右，气孔导度表
现出最大值(0． 117 mol(H2O)μmol /(m
2·s) ，其后呈
下降的趋势，到15:00时，气孔导度降至一个低谷，随
后有所增加，在 16:00 达到第 2 个高峰，随后开始
下降。
光合速率对气孔导度具有指示调节作用，有利于
光合时，气孔导度增大，不利时气孔导度减小［4］。由
图 1可以看出，净光合速率与气孔导度的日变化趋势
基本一致，均在 10:00左右出现最大值，15:00 点左右
出现最小值。由表 1可以看出，在 0． 01 水平下，净光
合速率与气孔导度呈现明显的线性相关，由此可以说
明气孔导度是影响银杉净光合作用的重要因子。
2． 1． 2 净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)关系 由
图 2 可以看出银杉蒸腾速率呈现明显的日变化，且
为不对称的双峰曲线。早晨与傍晚时分蒸腾速率比
较低，从 7:00 开始，随着光照强度的增强和气温的
增刊 张向峰等:银杉的光合特性 77
升高而蒸腾速率显著增大，到 11:00 时出现第 1 个
峰值(3． 49 mol /(m2·s) ) ，15:00 时出现低谷，而后
在 16:00 时出现第 2 个峰值(2． 41 mol /(m2·s) ) ，随
后开始下降。蒸腾速率的日变化受光照强度、气温
和相对湿度变化的影响［5］，因此，在 10:00 － 13:00
时段，较低的空气相对湿度、较高的气温和较强的光
照加剧了银杉的蒸腾作用。不过银杉的蒸腾速率与
净光合速率日变化趋势基本一致，同时由表 1 可以
看出两者之间存在显著的正相关关系，因此可以推
断银杉的蒸腾速率也是影响其光合速率变化的重要
因子。蒸腾速率日变化的第 1 个峰值出现在 11:00，
这与净光合速率不同，这可能是因为植物的蒸腾作
用过程及其影响因素与光合作用不同，具体还待进
一步研究。
图 1 净光合速率与气孔导度日变化
Fig． 1 Diurnal variation of net photosynthetic
rate and stomatal conductivity
图 2 净光合速率与蒸腾速率日变化
Fig． 2 Diurnal variation of net photosynthetic
rate and transpiration rate
2． 2 蒸腾速率与相关因子分析
植物蒸腾速率主要受光合有效辐射、气温、叶
温、相对湿度、胞间 CO2浓度、气孔阻力及叶、大气饱
和水汽压差等的综合影响［6］。在观测蒸腾速率日
变化的同时，同步观测环境因子，利用 SPSS17． 0 统
计软件将蒸腾速率与气孔导度、胞间 CO2 浓度、水
分利用率、基于叶温的蒸汽压亏缺、叶温、空气相对
湿度以及光照强度进行相关分。结果如表 2 所示，
银杉蒸腾速率与气孔导度呈显著的正相关，与光照
强度呈极显著的正相关，与另外几个指标相关性不
明显。
表 2 蒸腾速率与各因子间相关性
Tab． 2 The correlation of transpiration rate and factors
Cond Ci Tl PAR RH WUE VpdL
Tr 0． 666* － 0． 465 0． 472 0． 857＊＊ － 0． 365 － 0． 290 0． 364
图 3 蒸腾速率与气孔导度日变化图
Fig． 3 Diurnal variation of the transpiration
rate and stomatal conductance
2． 2． 1 蒸腾速率(Tr)与气孔导度(Pn)关系 植物
的蒸腾作用包括叶面蒸腾和非光合器官皮孔蒸腾，
而叶面蒸腾作用又包括两部分，其一是角质蒸腾，其
二是气孔蒸腾，但绝大部分蒸腾是通过叶面蒸腾进
行的。植物在光合作用过程中，气孔是植物与周围
环境间气体交换的门户，植物水分通过气孔的蒸腾
量一般可达与叶面积相同的自由水面蒸发量的
50%，甚至更高［7］，所以研究植物气孔导度对蒸腾
速率的影响意义重大。由图 3 可以看出，气孔导度
和蒸腾速率日变化趋势基本一致，只是气孔导度的
第 1 个峰值出现在 10:00 左右，而蒸腾速率的第 1
个峰值出现在 11:00 左右。气孔导度的增加，有助
于蒸腾作用的增强，但当蒸腾过于剧烈时，气孔根据
接收到的土壤水势信号，会部分地关闭，以抑制强烈
的蒸腾，避免过度失水［8］。在 10:00 － 11:00 时段，
银杉的蒸腾速率比较强烈，因此导致银杉的气孔导
度开始降低。随着气孔开闭程度的变化，蒸腾速率
也随之发生变化，通过 SPSS 相关分析，在 P = 0． 05
时，银杉气孔导度与蒸腾速率呈显著的正关系(相
78 华 北 农 学 报 26 卷
关系数为 0． 666) ，因此银杉蒸腾速率很大程度上受
控于气孔导度。
2． 2． 2 光合有效辐射(PAR)与蒸腾速率(Tr)关系
植物在蒸腾过程中，光照强度作为主要的生态因
子，直接或间接影响植物的蒸腾作用。辐射对蒸腾
的影响表现在两个方面，首先是在辐射增强条件下，
植物为了进行光合作用，气孔导度增加，蒸腾速率也
会因此而增加;其次辐射可以提高叶片温度，进而增
加叶片内外的水汽压差，使蒸腾加强。由图可以看
出，24 h内银杉蒸腾速率与光合有效辐射变化趋势
基本一致，只有在 11:00 － 14:00 与 15:00 － 16:00
有所不同。在 7:00 － 11:00，银杉的蒸腾速率随光
照强度的增大而增大;在 11:00 － 14:00，由于光照
强度比较强，气温比较高，气孔导度降低，所以蒸腾
速率处于下降趋势;在 15:00 － 16:00，光照强度与
气温都有所降低，气孔导度升高，所以蒸腾速率有所
增加;16:00 － 19:00，蒸腾速率随着光照强度的降低
而降低。通过 SPSS相关分析，在 P = 0． 01 时，银杉
气孔导度与蒸腾速率呈现极显著的正相关关系(相
关系数为 0． 857) ，因此光照强度也是影响银杉的蒸
腾速率的重要因子。
图 4 蒸腾速率与光合有效辐射日变化
Fig． 4 Transpiration rate and photosynthetic
available radiation diurnal variation
2． 3 银杉的光响应曲线
测定植物对光强变化的生理反应可以了解其对
生态环境条件的适应性，光响应曲线可以反映植物
光合速率随光照强度增减变化的规律［9］，所以研究
光照强度对银杉光合作用的影响意义重大。银杉在
光强为 0 ～200 μmol /(m2·s)下，净光合速率随着光照
强度升高而直线增大(图 5) ，此阶段光合有效辐射成
为影响银杉净光合速率的唯一外界环境因子。由图
6可以看出，光照强度在 200 ～1 500 μmol /(m2·s)时，
净光合速率随着光照强度增大而曲线式的升高，在
此阶段光照强度已经不是净光合速率唯一限制因
子，大气温度、CO2 浓度等外界环境因子以及银杉自
身内部因素也成为其限制因子;在大于 1 500
μmol /(m2·s)之后，净光合速率不在随着光照强度增
加而增大，此阶段已经到达了光合作用光饱和阶段。
图 5 光合-弱光响应曲线
Fig． 5 Photosynthetic-weak light response curve
图 6 光合-光强响应曲线
Fig． 6 Photosynthetic-light light response curve
光响应曲线反映了净光合速率与光照强度之间
的函数关系。光补偿点是植物进行光合作用所需的
最低光照强度，植物要进行正常的生长，所需的光照
强度必须大于光补偿点。一般情况下，阳生植物的
光补偿点为 9 ～ 18 μmol /(m2·s) ，而阴生植物的则
小于 9 μmol /(m2·s)［8］。当光合效率在 0 ～ 200
μmol /(m2·s)之间时，对光响应进行线性回归，有:
y = 0． 020x － 0． 204(R2 = 0． 989) ，银杉光响应曲线
的初始斜率就是其表观量子效率，其为 0． 020。当
蝴蝶花净光合速率为 0(y =0)时，求得光补偿点，其为
10． 2 μmol /(m2·s)，则说明银杉为阳生植物;光饱和
点表示了植物光合作用达到最大时的光照强度，植
物的光饱和光强与植物种类、叶片厚度、单位叶面积
叶绿素含量多少等有关。通过 DPS 统计软件模拟
运算，按照文献［3］可以求得苦竹光饱和点为 1 500
μmol /(m2·s)。银杉光补偿点较高(10．2 μmol /(m2·s))，
光补偿点较高(1 500 μmol /(m2·s) ) ，表明银杉耐阴
能力非常弱，而且适应光照环境范围也较窄。
3 结论与讨论
在自然环境条件下，植物光合作用日变化是有
增刊 张向峰等:银杉的光合特性 79
规律的，变化曲线主要有两种，一种是单峰型，中午
光合速率最高;另一种是双峰型，上下午各有一峰
值［10］。研究发现银杉光合作用日变化为双峰曲线，
在 15:00 左右出现光合午休现象，但光合午休时间
比较短。一般情况，光合“午休”现象的原因主要有
两种，一种情况是主要受气孔因素限制;另一种情况
是主要受非气孔因素限制［11 － 13］。本试验中，银杉的
光合速率降低时，其气孔导度和胞间 CO2 浓度都降
低，且气孔导度与净光合速率呈现明显的线性关系
(R2 = 0． 969) ，因此可以推断致使银杉的光合午休
现象主要受气孔因素限制，气孔导度的降低致使净
光合速率下降。在银杉栽培引种过程中，应避开晴
天的中午，或者就是对植物适当遮荫来降低光合有
效辐射和气温，这样可以避免光合“午休”的影响，
有利于银杉的生长发育。
光合响应曲线的测定可以获得叶片光合作用的
光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)等重要参数，光饱
和点和光补偿点是衡量植物光合作用能力的两个重
要指标，也可以作为鉴定耐荫植的生理指标。植物
光合作用的光补偿点显示了植物叶片对弱光的利用
能力，代表了植物的需光特性和需光量［14］，银杉光
补偿点较高(10． 2 μmol /(m2·s) ) ，对弱光利用能力
很弱，其属于阳生植物(9 μmol /(m2·s) )＜ LCP ＜ 18
μmol /(m2·s) )。光补偿点高且光饱和点高的植物，
耐荫性比较差，并且能适应的光照环境比较窄［15］。
银杉光补偿点较高(64 μmol /(m2·s) ) ，光饱和点也
比较高(1 500 μmol /(m2·s) ) ，则说明银杉耐阴性
弱，适应光环境窄。综合来说银杉是一种喜光植物，
对光照环境适应范围比较窄，所以在栽培引种过程
时候，要选择光照条件比较好的地方。
参考文献:
［1］ 谢宗强，陈伟烈． 中国特有植物银杉林的现状和未来
［J］．生物多样性，1994(2) :11 － 15．
［2］ 李海梅，何兴元，宋 力． 3 种灌木树种光合特性及影
响因子研究［J］． 沈阳农业大学学报，2007 － 2008，38
(4) :605 － 608．
［3］ 叶子飘，于 强． 一个光合作用光响应新模型与传统
模型的比较［J］．沈阳农业大学学报，2007，38(6) :771
－ 775．
［4］ 尤 扬，贾文庆，周 建．黄栌叶片光特性［J］．东北林
业大学学报，2009，37(7) :25 － 26．
［5］ 尤 扬，周 建，贾文庆． 鹅掌柴叶片秋季光合特性
［J］．东北林业大学学报，2009，3(9) :25 － 26．
［6］ 王 宇，陈丽华，余新晓．北京山区典型针叶林树种蒸
腾特性比较［J］．北京林业大学学报，2008，30(2) :193
－ 196．
［7］ 王 雁． 14 种地被植物光能利用特性及耐阴性比较
［J］．浙江林学院学报，2005，22(1) :6 － 11．
［8］ 于贵瑞，王秋凤，王建林． 植物光合、蒸腾与水分利用
的生理生态学［M］． 北京:科学出版社，2010:103 －
105，190 － 192．
［9］ 孙谷畴，赵 平，曾小平．不同光强下焕镛木和观光木
的光合参数变化［J］．植物生态学报，2002，26(3) :355
－ 362．
［10］ 高 鹤，宗俊勤，陈静波． 7 种优良观赏草光合生理日
变化及光响应特征研究［J］．草业学报，2010，19(4) :
87 － 93．
［11］ Cornic G，Briantaris J M． Partitioning of photosynthetic
electron flow between CO2 and O2 reduction in a C3 leaf
(Phaseolus vulgaris L．)at different CO2 concentrations
and during drought stress［J］． Planta，1991，183:178 －
184．
［12］ Quick W P，Chave M M，Wendler R，et al． The effect of
water stress on photosynthetic carbon metabolism in four
species grown under field conditions［J］． Plant Cell En-
viron，1992，15:25 － 35．
［13］ Iai A M，Ku S B，Edwrds G E． Analysis of inhibition of
photosynthesis due to water stress in the C3 species Hor-
deum vulgate and Viciafaba:electrontransport，CO2 fixa-
tion and carboxylation capacity1［J］． PhotosynthRes，
1996，49:57 － 69．
［14］ 张旺锋，樊大勇，谢宗强． 濒危植物银杉幼树对生长
光强的季节性光合响应［J］． 生物多样性，2005，13
(5) :387 － 397．
［15］ 陈丽飞，杜 江，董 然． 遮荫对大花萱草光合特性
的影响［J］．北方园艺，2008(1) :121 － 123．