全 文 ：第 36 卷 第 3 期
2014 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 36，No． 3
May，2014
DOI:10． 13332 / j． cnki． jbfu． 2014． 03． 004
国家一级保护植物长白松种群结构与动态预测
张建亮1 崔国发1 黄祥童2 郭子良1 周海城3
(1 北京林业大学自然保护区学院 2 长白山科学研究院 3 长白山自然保护管理中心)
摘要:为了明确天然长白松种群的生存状况，采用典型抽样法对吉林长白山国家级自然保护区的天然长白松种群
进行调查，分析种群数及年龄结构，并运用时间序列模型预测未来种群数量动态。结果表明:自然保护区中长白松
种群个体数估计为 36 293，分布在蒙古栎林、臭冷杉--长白松林、白桦林、白桦--臭冷杉林、红松--长白松林和长白落
叶松--鱼鳞云杉林等 6 种植物群落类型中。白桦林群落中的长白松种群个体分异程度明显，年龄结构表现为Ⅰ、
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄级个体同时存在，Ⅰ龄级个体最多(占 64. 29%)，Ⅴ龄级以上个体相对缺乏的组成格局。白桦--臭
冷杉林群落中有少量的Ⅰ、Ⅱ龄级个体，其他 4 种植物群落类型中长白松种群均表现出Ⅴ龄级以上的个体占优势，
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄级个体缺乏的结构特征;白桦林群落中长白松种群经历 30 年或 60 年后，Ⅱ、Ⅲ龄级个体有恢复的潜
力，90 年以及 150 年后，长白松Ⅳ龄级以上个体表现出增加势态，种群稳定发展。其他植物群落类型中长白松种群
随时间推移，呈现出Ⅴ龄级以上大龄级个体增多，Ⅳ龄级以内小龄级个体补充不足的衰退趋势;对长白松种群的保
护，应根据自然保护区中 6 种不同植物群落特点及长白松种群结构特征，通过相应措施创造适合各年龄阶段长白
松个体生长发育的环境条件，维持种群的稳定和增长。
关键词:长白松;种群动态;时间序列;长白山
中图分类号:S718. 5 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2014)03--0026--08
收稿日期:2013--09--11 修回日期:2013--10--27
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104029)、“十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD22B0401)。
第一作者:张建亮，博士生。主要研究方向:自然保护区保护成效评估。Email:zhangjianliang_ufo@ 163． com 地址:100083 北京林业大学
自然保护区学院。
责任作者:崔国发，教授，博士生导师。主要研究方向:自然保护区学。Email:fa6716@ 163． com 地址:同上。
本刊网址:http:journal． bjfu． edu． cn
ZHANG Jian-liang1; CUI Guo-fa1; HUANG Xiang-tong2; GUO Zi-liang1; ZHOU Hai-cheng3 ．
Population structure and dynamic prediction of Pinus sylvestrisformis listed at first-class state
protected plant in Changbai Mountain National Nature Ｒeserve，northeastern China． Journal of
Beijing Forestry University (2014)36(3)26--33［Ch，31 ref．］
1 College of Nature Conservation，Beijing Forestry University，100083，P． Ｒ． China;
2 Changbai Mountain Academy of Sciences，Antu，Jilin，133613，P． Ｒ． China;
3 Administration Center of Changbai Mountain Nature Ｒeserve，Antu，Jilin，133600，P． Ｒ． China．
Pinus sylvestrisformis population was investigated by the typical sampling survey method in Changbai
Mountain National Nature Ｒeserve to reveal the living conditions of natural P． sylvestrisformis，which was
listed at first class national protected plant，and population size and age structure was analyzed．
Meanwhile，the population dynamics in the future was predicted by using time sequence model． Ｒesults
showed that there were 36 293 individuals estimated in the nature reserve，distributing in the following 6
plant communities:Quercus mongolica，Abies nephrolepis-P． sylvestrisformis，Betula platyphylla，B．
platyphylla-A． nephrolepis，P． koraiensis-P． Sylvestrisformis and Larix olgensis-Picea jezoensis． The
differential degree among P． sylvestrisformis individuals was obvious in the B． Platyphylla community． As
to age structure，individuals of age classⅠ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ and Ⅴ existed together． Most of individuals
were at age class Ⅰ，accounting for 64. 29% of total，but the ones above Ⅴrelatively lacked in the B．
Platyphylla community． There were a small amount of individuals of age class Ⅰ and Ⅱ lived in
B． latyphylla-A． nephrolepis community． In the rest of the 4 plant communities，individuals above age
class Ⅴ were dominant，while those of class Ⅰ，Ⅱand Ⅲ were insufficient． After 30 or 60 years，the
第 3 期 张建亮等:国家一级保护植物长白松种群结构与动态预测
P． sylvestrisformis individuals of age classⅡ，Ⅲ in the B． platyphylla community would gain the potential
recovery capability． Future more，90 or 150 years later，those above class Ⅳ would increase，and the
population would keep stable． For other 5 plant communities，the P． Sylvestrisformis population would
present the decline trend，showing increase of individuals of age class Ⅴ and above，while the decrease
of class Ⅳ and below． To well protect P． Sylvestrisformis population and maintain its stability and growth，
specific conservation measurements should be put into effect by creating environments suitable for
individuals of every age class，considering to the characteristics not only 6 plant communities but also the
P． Sylvestrisformis population construction．
Key words Pinus sylvestrisformis;population dynamics;time sequence;Changbai Mountain
长白松(Pinus sylvestrisformis) ，又名“美人松”，
被誉为长白山“第一奇松”，是长白山地区特有的珍
稀物种，吉林省延边朝鲜族自治州政府将其定为
“州树”。由于长白松天然分布区极其狭窄，仅限于
长白山北坡海拔 630 ～ 1 400 m，128°05 ～ 128°25
E，42°06 ～ 42°42 N 的狭长范围内［1］，国务院批准
公布的《国家重点保护植物名录》(第一批)将其列
为一级重点保护野生植物［2］，同时也被 IUCN 红色
名录列为濒危(EN)植物［3］。从 20 世纪 80 年代起，
国内一些学者开始关注长白松这一特殊物种，徐文
铎等［4］研究了长白松及长白松林的生态学特性;陈
阁君［5］、李德志［6］在长白松立木生长阶段的划分及
长白松的生长规律方面进行了一些探讨。之后，大
量研究集中在长白松的引种以及造林技术方
面［7
--13］。目前，除上述研究外，长白松的研究主要涉
及长白松起源［14］、长白松分布区的土壤特性［15］、天
然长白松生物量［16］、干形特征［17］、生理变化［18--21］和
种群株间种实性状多样性［22］等方面。这些研究为
拯救和保护这一珍稀濒危物种奠定了基础。
天然长白松除在延边朝鲜族自治州二道白河镇
附近较为集中形成成片纯林外，其余多散生在二道
白河 和 三 道 白 河 的 阶 地 上，与 红 松 (Pinus
koraiensis)、长白落叶松(Larix olgensis)、云冷杉及一
些阔叶树种形成独具特色的长白松混交林。这些长
白松是长白山距今火山最后一次喷发后，长白松作
为先锋树种在火山灰上发育形成的天然种群。吉林
长白山国家级自然保护区作为天然长白松种群的主
要分布地，自然保护区中长白松分布的植物群落类
型、长白松种群数量、种群的结构以及种群未来的数
量动态的研究都未见相关报道，而这正是珍稀濒危
物种保护和种群恢复的基础研究工作。本研究在全
面调查了长白松在自然保护区中空间分布的基础
上，对长白松种群进行了详细的样地调查，以明确长
白松在自然保护区分布的植物群落特征以及长白松
种群的数量，阐明在自然保护区严格保护的措施下，
天然长白松种群的结构以及未来种群数量的动态变
化趋势，为天然长白松种群的保护和自然保护区的
管理提供科学依据。
图 1 长白山国家级自然保护区地貌概况
Fig． 1 Topography of Changbai Mountain National
Nature Ｒeserve
1 研究地概况
长白山国家级自然保护区位于吉林省东南部安
图、抚松和长白 3 县交界处。地理坐标为 127°42
55″ ～ 128°1648″ E、41°4149″ ～ 42°2518″ N。地貌
由下而上可明显分为熔岩台地、熔岩高原和火山锥
体 3 个环状地带(图 1)。熔岩台地海拔在 1 000 m
以下，地势较平缓，熔岩高原介于熔岩台地与火山锥
体之间，海拔 1 000 ～ 1 800 m，是陡峭的火山锥体向
熔岩台地的过渡地带。长白山气候属于具有季风影
响的温带大陆性山地气候［23］，气温随海拔高度降低
明显，在不同海拔高度上存在不同的气候类型，形成
明显的垂直气候带，可划分为中温带、寒温带和高山
亚寒带 3 个气候带，在这 3 个气候带中又划分出 4
个不同类型的垂直气候区。总体特点是冬季漫长寒
72
北 京 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
冷，夏季短暂温凉，春季风大干燥，秋季多雾凉爽。
区内植物属长白山植物区系，植被垂直带谱完整，随
海拔梯度呈垂直变化，自下而上依次形成阔叶林
(720 m以下)、针阔混交林(720 ～ 1 100 m)、针叶林
(1 100 ～ 1 700 m)、岳桦(Betula ermanii)林(1 700 ～
2 000 m)及高山苔原(2 000 m 以上)5 个植被分布
带［23
--25］。长白松种群随着海拔的增加呈减少趋势，
主要分布在海拔 1 400 m 以下的熔岩台地和熔岩高
原上。
2 研究方法
图 2 长白松调查样地与样带分布图
Fig． 2 Spatial distribution of survey plots and transect
belts of P． sylvestrisformis
2. 1 样地调查
参考自然保护区森林资源规划设计调查林班资
料，在全面调查自然保护区中长白松种群空间分布
的基础上，采用典型抽样法沿着海拔梯度，设置 47
个 20 m ×20 m代表性主样地(图 2A) ，记录各样地
GPS位点、海拔、坡度、坡向、郁闭度、枯枝落叶层厚
度、苔藓厚度等生境因子。每个样地划分为 16 个 5
m ×5 m的小样方进行调查，对胸径≥4 cm的乔木进
行每木检尺，记录胸径、树高、冠幅、树势、相对坐标
等指标。对胸径 ＜ 4 cm 的长白松个体，记录株高、
基径、冠幅、树势以及轮枝数。在每个样地中，分别
设置 5 个 2 m ×2 m与 10 个 1 m ×1 m的小样方进行
灌木层和草本层调查，记录灌木和草本的个体数
(丛数)、盖度和高度。在每个主样地的 2 条对角线
及边长中点连线的延长线 20 m 处设置 8 个与主样
地大小相同的修正样地，修正样地的调查只记录长
白松个体的有无，用于计算长白松个体的出现度。
另外，采用样带法补充调查，样带的宽度和长度根据
长白松种群分布的密度具体设定。样带调查记录长
白松个体的胸径、树高、冠幅、树势、结实情况、GPS
位点等，共计 14 条样带(图 2B)，总计调查面积
4. 82 万 m2。
2. 2 植物群落类型划分
植物群落样地数据采用分层计算物种的重要
值:乔木重要值 =相对多度 +相对显著度 +相对频
度;灌木草本重要值 =相对盖度 +相对高度 +相对
频度;根据样地乔木的重要值，构建 47 × 27(样地 ×
乔木种)矩阵，采用多元分析双向指示种分类
(TWINSPAN)法，利用生态学软件 MOPED 划分长
白松群落类型。
2. 3 种群个体数量估计
为避免在样地设置时因人为主观因素所造成的
误差，采用出现度作为长白松种群个体数估计的修
正系数。出现度的计算公式如下:
F = n /N
式中:F为长白松的出现度;n 为出现长白松修正样
地的个数;N为修正样地的总数。
某一植物群落类型中长白松个体数的计算如下:
N = FDS
式中:N为长白松在某一群落类型中的个体总数;D
为长白松个体密度，即在该植物群落类型中每公顷
的个体数;S为该植物群落类型的分布面积，根据自
然保护区的森林资源规划设计调查林班资料确定。
2. 4 种群年龄结构
由于长白松在自然保护区中分布生境的海拔不
同，采用空间代替时间(即胸径代替年龄)分析种群
的年龄结构会导致较大误差。天然长白松属于国家
重点保护树种，很难得到每个海拔范围内足够的可
供分析年龄与胸径关系的样本资料。在分析种群年
龄结构时，做了如下处理:对分布在海拔 1 000 m 以
下的长白松，利用 1 株生长锥年轮数据(海拔 760
m)，结合 5 株解析木资料［5，26］，建立年龄与胸径的
关系 A = 3. 520 7D － 5. 900 9(图 3A)。海拔 1 000 m
以上的长白松，利用 1 株倒木(海拔 1 150 m)的横切
面的年轮数据，参考 1 株解析木资料［26］，建立年龄
与胸径的关系 A = 5. 758 5D － 12. 467 0(图 3B)。对
于高度小于 2 m 的幼苗和幼树，采用计数主侧轮生
枝的轮数确定年龄。为了减小树木年龄确定的误
差，以 30 年为一个龄级统计各群落类型中长白松各
龄级的株数，分析种群的年龄结构。
82
第 3 期 张建亮等:国家一级保护植物长白松种群结构与动态预测
图 3 长白松年龄与胸径的关系
Fig． 3 Ｒelationship between age and diameter at breast height (DBH)of P． sylvestrisformis
采用分异指数定量分析不同群落类型中长白松
种群个体胸径和高度的差异程度。分异是描述相邻
个体间的相对维数，是用来度量树木水平或垂直大
小分异的一种方法［27
--28］。这里采用胸径分异指数
(TD)和高度分异指数(TH)，定量分析长白松种群
个体与相邻个体的胸径和树高的差异，计算公式
如下:
TDi =
1
3 ∑
3
j =
[
1
1 －
min(Di，Dj)
max(Di，Dj ])
TD = 1n ∑
n
i = 1
TDi
式中:Di是个体 i 的胸径，Dj是个体 i 的第 j 邻体的
胸径，n是群落中长白松个体总数。
THi =
1
3 ∑
3
j =
[
1
1 －
min(Hi，Hj)
max(Hi，Hj ])
TH = 1n ∑
n
i = 1
THi
式中:Hi是个体 i 的树高，Hj是个体 i 的第 j 个邻体
的树高。
分异指数取值范围为［0，1］，如果相邻个体结
构特征相似，那么 TD(TH)越接近于 0，说明种群
个体分异程度越小;反之，分异越大。TD(TH)值
为0 ～ 0. 2 时，低分异;0. 2 ～ 0. 4，中等分异;0. 4 ～
0. 6，明显分异;0. 6 ～ 0. 8，强度分异;0. 8 ～ 1. 0，极
强度分异。
2. 5 种群个体数量动态预测
采用时间序列分析的一次移动平均法［29
--30］，分
析未来长白松种群数量动态变化，计算公式如下:
M(1)t =M
(1)
t － 1 +
Xt － Xt － m
m
式中:M(1)t 是近期 m 个观测值在 t 时刻的平均值，
称为第 m周期的移动平均值。即表示未来 m年时 t
龄级种群的大小。本文 t 分别取种群经历 1、2、3、5
个龄级，即经历 30 年、60 年、90 年和 150 年，预测未
来种群个体数量的动态变化趋势。
3 结果与分析
3. 1 长白松分布的植物群落类型及其空间分布
利用 TWINSPAN植物群落数量分类方法，将长
白松分布的群落类型划分为 6 类:1)蒙古栎
(Quercus mongolica)林:分布海拔较低，在 720 ～ 920
m范围内，郁闭度通常可达 0. 90，灌木层盖度 70%，
草本层盖度不到 10%，无苔藓层。群落中常伴生紫
椴 (Tilia amurensis )、假 色 槭 (Acer pseudo-
sieboldianum)、色木槭(A． mono)等阔叶树种，针叶
树为长白松。2)臭冷杉(Abies nephrolepis)--长白松
林:分布在海拔 900 ～ 1 110 m，郁闭度一般为 0. 80，
臭冷杉与长白松为群落优势种，伴生阔叶树成分，主
要是蒙古栎和一些槭属(Acer)植物，灌木层盖度
50%，草本层盖度 20%，群落内苔藓不多。3)白桦
(Betula platyphylla)林:分布在海拔 1 080 ～ 1 150 m，
群落郁闭度 0. 50 ～ 0. 60，乔木层除优势种白桦外，
常有红松、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)伴生，灌木层盖
度 50%左右，草本层盖度 12% ～ 30%，此群落是 20
世纪 90 年代前后林火干扰后的次生群落类型。4)
白桦--臭冷杉林:海拔 1 000 ～ 1 200 m，郁闭度 0. 70，
白桦和臭冷杉组成乔木层共优种，灌木层盖度
45%，草本层盖度 16%，林下苔藓发达，厚 18 cm，盖
度 40%。5)红松--长白松林:海拔 913 ～ 1 270 m，郁
闭度较大，通常在 0. 85 以上，灌木盖度 45%，草本
层盖度 20%;海拔 1 100 m以下，群落中藤本植物北
五味子(Schisandra chinensis)、狗枣猕猴桃(Actinidia
kolomikta)较多，苔藓较少;海拔 1 100 m 以上，乔木
树种伴生少量鱼鳞云杉，有些群落中还出现蕨类植
物石松(Lycopodium japonicum)，苔藓逐渐增多。6)
长白落叶松--鱼鳞云杉林:海拔 920 ～ 1 400 m，郁闭
度 0. 75，优势种除鱼鳞云杉、长白落叶松外，伴生种
臭冷杉比例相对较高，长白松次之;灌木层盖度一般
在 40%左右，槭属植物在灌木层中形成优势层片，
92
北 京 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
小灌木林奈草(Linnaea borealis)盖度较大，越橘
(Vaccinium vitis-idaea)在群落中常见，草本层盖度
20%，苔藓覆盖面积 33%;海拔 1 200 m以上群落中
胸径 20 cm以上的倒木较多。根据样地和样带的调
查数据，结合林班资料，绘制长白松分布的 6 种群落
类型在自然保护区的空间分布图(图 4)。
图 5 6 种植物群落类型中长白松种群的年龄结构
Fig． 5 Population age structure of P． sylvestrisformis in the 6 types of plant communities
3. 2 种群个体数量估算
采用出现度作为长白松个体数量估算的修正系
图 4 长白松分布的 6 种群落类型空间分布图
Fig． 4 Spatial distribution of 6 types of communities
in which P． sylvestrisformis surviving
数，根据样地和样带调查的长白松个体数及其面积，
结合长白松分布范围及 6 种植物群落类型的分布面
积，估算长白松的个体数量(表 1)。
表 1 长白松种群个体数量
Tab． 1 Number of individuals of P． sylvestrisformis
群落类型
调查个
体数株
调查面
积m2
出现
度
估算个
体数株
蒙古栎林 39 7 000 0. 35 56
臭冷杉--长白松林 245 24 500 0. 46 324
白桦林 42 1 600 0. 38 2 760
白桦--臭冷杉林 71 17 300 0. 63 1 802
红松--长白松林 114 10 200 0. 66 12 907
长白落叶松--鱼鳞云杉林 40 3 600 0. 56 18 444
总计 551 64 200 36 293
自然保护区中长白松种群个体总数估算为
36 293株，其中，长白落叶松--鱼鳞云杉林中的长白
松个体数最多，此类型植物群落分布面积也最广，其
次是红松--长白松林。由于蒙古栎林分布范围有限，
仅分布在自然保护区低海拔区域，长白松个体数最少，
初步估计此群落类型中长白松个体数仅有56株。
3. 3 种群年龄结构分析
以 30 年为一个龄级，划分出 9 个龄级分析长白
松种群年龄结构(图 5)。蒙古栎林、臭冷杉--长白松
林、红松--长白松林和长白落叶松--鱼鳞云杉林等 4
种植物群落类型中，长白松种群年龄结构均表现为
Ⅴ龄级以上的个体占优势，Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ龄级个体严重
缺乏，其中蒙古栎林群落中没有出现Ⅳ龄级的长白
松个体。白桦林群落类型中，总计调查长白松个体
03
第 3 期 张建亮等:国家一级保护植物长白松种群结构与动态预测
42 株，Ⅰ龄级的个体较多，占 64. 29%，根据主侧轮
生枝的轮数推断，这些个体大概是 8 ～ 16 年幼苗和
幼树，Ⅳ龄级个体占 21. 43%，Ⅱ、Ⅲ龄级个体共占
11. 90%，Ⅴ龄级以上的个体缺乏;白桦--臭冷杉林
群落中有一定数量的Ⅰ、Ⅱ龄级个体，Ⅴ龄级以上的
个体总计占 70%。综合 6 种群落类型中长白松个
体的组成情况，自然保护区长白松种群年龄结构整
体表现出Ⅴ龄级以上的大龄级个体占优势，Ⅲ龄级
以下的小龄级个体缺乏的状况(图 6)。
采用胸径和高度分异指数，对 6 种植物群落类
型中的长白松种群个体差异程度进行量化(表 2)。
图 6 自然保护区长白松种群的组成结构
Fig． 6 Population age structure of P． sylvestrisformis
in the nature reserve
表 2 长白松种群个体胸径和高度的分异程度
Tab． 2 Differential degree of DBH and height of P． sylvestrisformis individuals
分异指数 蒙古栎林 臭冷杉--长白松林 白桦林 白桦--臭冷杉林 红松--长白松林 长白落叶松--鱼鳞云杉林
TD 0. 11 0. 05 0. 50 0. 17 0. 18 0. 24
TH 0. 10 0. 10 0. 43 0. 16 0. 11 0. 18
图 7 6 种植物群落类型中长白松种群数量的动态预测
Fig． 7 Dynamic prediction of P． sylvestrisformis population in the 6 types of plant communities
由表 2 可知:白桦林群落中长白松个体胸径和
高度的分异程度最大，属明显分异。这是由于长白
松种群组成中，小龄级和大龄级个体同时存在，个体
之间相异程度较大。其他 5 种植物群落类型中，除
长白落叶松--鱼鳞云杉林中长白松个体胸径为中等
分异外，其余均为低分异。这主要是由于种群个体
一般都是集中在Ⅴ龄级以上的大树，所以长白松种
群个体的总体分异程度有限。
3. 4 种群数量动态预测
以每公顷长白松种群各龄级个体数为原始数
据，按一次移动平均的方法预测经历 1、2、3、5 个龄
级后，即:经历 30 年、60 年、90 年和 150 年后，长白
松种群数量动态变化趋势(图 7)。
蒙古栎林、臭冷杉--长白松林、白桦--臭冷杉林、
红松--长白松林和长白落叶松--鱼鳞云杉林等 5 种
群落类型中的长白松种群个体数量随时间推移，各
龄级株数的峰值在预测序列中依次向后推移，呈现
出大龄级个体逐渐增多，Ⅳ龄级以内的小龄级株数
不足的态势。尤其是经历 5 个龄级(150 年)后，蒙
古栎林群落中长白松种群个体更集中在Ⅷ龄级以上
的大龄个体上，从种群的组成结构上看，表现出衰退
趋势。白桦林群落类型中的长白松种群分为 2 种不
13
北 京 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
同的进展趋势:经历 1、2 个龄级后(30 年和 60 年
后) ，Ⅳ龄级个体减少，其他小龄级和大龄级的个体
都得到补充呈增加趋势，说明长白松种群在经历未
来 30 年和 60 年后，种群Ⅱ、Ⅲ龄级个体有恢复的潜
力。经历 3、5 个龄级后(90 年和 150 年后)，长白松
Ⅳ龄级以上个体均表现出增加势态，种群持续稳定
发展(图 7)。对于整个自然保护区的长白松种群来
说，表现为长白松种群向大龄级个体集中(图 8)，由
于小龄级个体补充不足，种群呈现明显的衰退趋势。
图 8 自然保护区中长白松种群的数量动态预测
Fig． 8 Dynamic prediction of P． Sylvestrisformis
population in the nature reserve
4 讨 论
4. 1 植物群落演替与长白松种群结构和动态的关系
按照生态学的观点，植物群落演替是指植物群
落结构随着时间的变化过程，演替的发生通常伴随
着某些种或种的组合被新的种或组合代替的过程。
天然长白松林的形成，是由于原有的森林环境受外
界人为或自然灾害的强烈干扰破坏后发生的，原有
的森林植被组合由于不适应变化了的环境，势必被
适应这一环境的长白松等强喜光性树种所取代。自
然保护区中长白松种群片状或散生于以上 6 种群落
类型中，根据演替顶级理论，长白松分布的白桦林群
落是火灾后白桦、山杨(Populus davidiana)等阳性树
种侵入定居与原有的长白松母树所形成的先锋群落
类型，长白松种群个体胸径和高度的分异明显，呈现
出小龄级个体多，大龄级个体缺乏的组成格局。从
群落更新层组成来看，长白松幼苗、幼树占优势，其
竞争性高于白桦、山杨等阳性阔叶树种，林下虽已出
现一些耐阴性红松幼苗，但数量很少，说明未来很长
一段时间群落的演替趋势将是长白松林，但长白松
林属非地带性植被，其进一步演替的趋势将是地带
性的红松阔叶混交林。白桦--臭冷杉林群落属演替
的中前期群落类型，长白松种群呈小、中、大龄级个
体同时存在，中龄级个体占优势的稳定型结构，更新
层中臭冷杉幼苗占优势，长白松幼苗很少，此群落类
型的演替趋势是形成臭冷杉林。红松--长白松林属
红松阔叶混交林类型，进一步演替仍是其本身。长
白落叶松--鱼鳞云杉群落为隐域性植被类型，群落
更新层未出现长白松幼苗，长白松种群表现为Ⅳ龄
级以上个体占优势的结构，从群落的更新层组成来
看，有 2 种演替趋势:海拔 1 100 m 以下更新层中红
松幼苗占优势，群落大有形成红松阔叶混交林之势;
海拔 1 100 m 以上，更新层中鱼鳞云杉和臭冷杉幼
苗增多，演替趋势是形成鱼鳞云杉和臭冷杉林为主
或以其中之一为优势的群落类型。臭冷杉--长白松
林群落的乔木组成中，色木槭、花楷槭、紫椴等阔叶
树种占一定比例，更新层出现大量红松和臭冷杉幼
苗，说明此群落进一步演替的趋势是以臭冷杉和红
松为主的针阔混交林。蒙古栎林群落中针叶树只有
长白松，林下没有长白松的更新，群落进一步发展将
会形成以蒙古栎、紫椴、色木槭为主的阔叶林。这种
类型的阔叶林是原始的针阔混交林经人为破坏后逐
渐形成的一种相对稳定的森林群落类型。
长白松的光补偿点远高于红松、落叶松和鱼鳞
云杉，饱和点高于落叶松和鱼鳞云杉［31］，表明长白
松强阳性的生理特性。白桦林群落中由于群落郁闭
度不大，在开阔的林窗或林缘常分布有长白松幼苗
和幼树，长白松种群呈小龄个体多，大龄个体少的增
长型结构。白桦--臭冷杉林群落中长白松种群呈
小、中、大龄级个体同时存在，中龄个体占优势的稳
定型结构，但这种稳定性是短暂的，随着群落郁闭度
的增加，Ⅰ、Ⅱ龄级的个体由于得不到充足的光照不
能正常生长而死亡，长白松在群落中只能以占据主
林冠层大龄个体存在，种群表现出衰退趋势，从时间
序列上预测种群的数量动态变化也表明了这一点。
其他 4 种植物群落类型中，长白松种群都表现出了
相似的衰退趋势。结合 6 种森林群落类型的演替趋
势，说明长白松种群在植物群落演替前期，作为群落
先锋树种，种群能够持续稳定的发展，随着演替的进
行，群落内光照条件逐渐发生变化，一些耐荫树种侵
入使群落的郁闭度增加，灌木和草本层盖度增加以
及苔藓的增多又进一步使生境条件发生改变，种群
更新困难，只能以大龄个体占据群落的第一林冠层，
种群得不到更新则会衰退。值得一提的是，当植物
群落演替成为顶级群落后，伴随着建群种或其他树
种的成熟老龄个体在群落中的自然消亡，群落中出
现相应的林隙和林窗，许多阳性树种会再次占据这
样的生境，从而产生“循环更新”现象。长白松是否
会在顶级群落中“循环更新”，目前并没有取得数据
能够支持这一推论，长白松的“循环更新”是一个值
得探讨的问题。
23
第 3 期 张建亮等:国家一级保护植物长白松种群结构与动态预测
4. 2 长白松种群的适应性保护和恢复的措施
长白山国家级自然保护区对长白松种群采取了
严格的保护管理方式，不允许任何形式的人为干预。
然而，这种严格的保护方式对种群的发展不利，因为
群落内的荫蔽作用可能是长白松种群波动的重要原
因，Ⅰ、Ⅱ龄级的小龄个体不足很可能成为种群致危
的关键因素。因此，对群落内的林分结构进行适当
干扰，加强对长白松Ⅰ、Ⅱ龄级个体的抚育对种群的
恢复和发展尤为重要。具体针对长白松分布的 6 种
植物群落类型，应根据群落生境的特点以及长白松
种群的结构和数量动态变化趋势，采取相应的管理
措施，通过创造适合各年龄阶段长白松生长发育的
环境条件，扩大种群的数量，维持种群的稳定。具体
为:对白桦林群落中的长白松种群，加强对长白松成
年个体植株的抚育，择伐主林层中占优势的白桦以
及伴生的长白落叶松和山杨，降低对长白松成年植
株的竞争作用。臭冷杉--白桦林群落中出现一定数
量的长白松幼苗，说明在一定程度上长白松种子能
够顺利入土并萌发，但是，幼树和小树的严重缺乏表
明林内相对高郁闭的环境对幼树和小树的生长不
利，可 以 通 过 择 伐 次 林 层 中 的 青 楷 槭 (Acer
tegmentosum)、花楸(Sorbus pohuashanensis)、小叶榆
(Ulmus parvifolia)等阔叶树来降低群落的遮蔽程
度。对于蒙古栎林、臭冷杉--长白松林、红松--长白
松林和长白落叶松--鱼鳞云杉林等群落中的长白松
种群，除了要适当降低群落郁闭度外，还应适当间伐
灌木层，对地表较密的草本层和覆盖较大的苔藓层
进行适度的清理和扰动，促使长白松种子顺利落入
土壤，并充分利用群落中的林窗和倒木为种子萌发和
幼苗定居创造有利条件，促使长白松的团块状更新。
参 考 文 献
［1］李英洙，金永焕，刘继生，等． 长白松研究概论［J］． 延边农学
院学报，1993，15(1) :45--51．
［2］ 于永福． 中国野生植物保护工作的里程碑:国家重点保护野
生植物名录(第一批) ［J］． 植物杂志，1999(5) :3--11．
［3］ 汪松，解炎． 中国物种红色名录［M］． 北京:高等教育出版
社，2004．
［4］徐文铎，张旭东，赵广德． 长白松与长白松林的生态学研究及
其营林问题［J］． 生态学进展，1989，6(3):161--171．
［5］ 陈阁君．长白松立木生长阶段初探［J］． 吉林林业科技，1988，
17(2) :15--18．
［6］ 李德志．长白松生长规律初探［J］． 吉林林学院学报，1988，4
(2):52--58．
［7］孙波，薛世清，牟强，等． 长白松造林技术研究初报［J］． 吉林
林业科技，1997，26(3):15--16．
［8］赵士杰，严昆生，张鸿景，等． 长白松引种调查报告［J］． 河北
林业科技，2002，25(5) :13--14．
［9］刘征，倪柏春，范瑞红，等． 长白松引种研究［J］． 林业勘查设
计，2006，35(1) :32--34．
［10］ 尤国春，宋晓东，徐树堂，等． 章古台沙地长白松、欧洲赤松
的引种［J］． 东北林业大学学报，2007，35 (1) :13--15．
［11］ 杨金龙，范宗泉，王立刚，等． 长白松引种育苗及造林技术
［J］． 防护林科技，2007，25(3) :130--131．
［12］ 赵玉忠． 长白松播种育苗及造林效果［J］． 河北林业科技，
1997，20(3):16--18．
［13］ 刘秀丽． 长白松概况与研究进展［J］． 当代生态农业，2012，
22(3):84--88．
［14］ 金志明，金小红，金培林． 探讨长白松的起源问题［J］． 吉林
林业科技，1998，27(5) :27--29．
［15］ 王秀石． 长白松分布区的土壤特性与林分生长［J］． 吉林林业
科技，1990，19(6):17--22．
［16］ 满文慧． 天然长白松生物量［J］． 森林工程，2008，24(3) :
10--12．
［17］ 满文慧，崔雅君，李国林． 天然长白松干形的研究［J］． 吉林
林业科技，2006，35(6):21--25．
［18］ 周玉梅，韩士杰，辛丽花． CO2浓度升高对红松和长白松土壤
呼吸作用的影响［J］． 应用生态学报，2006，17(9):1757--
1760．
［19］ 周玉梅，韩士杰，张海森，等．红松和长白松针叶暗呼吸对连
续 4 个生长季高浓度 CO2处理的响应［J］． 中国科学:D辑:地
球科学，2006，36 (12) :1148--1153．
［20］ ZHOU Y M，HAN S J，LIU Y，et al． Stomatal response of Pinus
sylvestriformis to elevated CO2 concentrations during the four years
of exposure［J］． Journal of Forestry Ｒesearch，2005，16 (1) :15--
18．
［21］ 刘颖，韩士杰，胡艳玲，等． 土壤温度和湿度对长白松林土壤
呼吸速率的影响［J］． 应用生态学报，2005，16(9) :1581--
1585．
［22］程家友，曹万举，杨柳． 长白松野生种群株间种实性状多样性
的研究［J］． 吉林林业科技，2013，42(1):1--5．
［23］ YANG X，XU M． Biodiversity conservation in Changbai Mountain
Biosphere Ｒeserve， northeastern China: status， problem， and
strategy［J］． Biodiversity and Conservation，2003，12:883--903．
［24］ TANG L N，LI A X，SHAO G F． Landscape-level forest ecosystem
conservation on Changbai Mountain， China and North Korea
(DPＲK) ［J］． Mountain Ｒesearch and Development，2011，31
(2) :169--175
［25］ TANG L N，SHAO G F，PIAO Z J，et al． Forest degradation
deepens around and within protected areas in East Asia［J］．
Biological Conservation，2010，143:1295--1298．
［26］ 樊俊． 长白松林［M］． 北京:中国林业出版社，1995:71 ．
［27］ SPIES T A． Forest structure:a key to the ecosystem［J］． Science，
1998，72(3):34--39
［28］ 郭奇强，卢杰，罗大庆，等． 西藏色季拉山阳坡林线方枝柏种
群结构特征研究［J］． 西北林学院学报，2010，27(2) :15--18．
［29］ 谢衷洁． 时间序列分析［M］． 北京:中国林业出版社，1990．
［30］ 李晓笑，王清春，崔国发，等． 梵净山冷杉野生种群结构及动
态特征［J］． 西北植物学报，2011，31(7) :1479--1486．
［31］卜军，邹春静，徐文铎． 长白松生长发育于生态条件关系的研
究［J］． 沈阳师范学院学报:自然科学版，1995，13(3) :47--
51．
( 责任编辑 冯秀兰)
33