全 文 ：中国农学通报 2011,27(31):68-72
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：国家林业局948重点项目“工矿区土壤超富集植物材料选择及修复技术引进”(2008-4-32)；“紫色页岩山地造林树种试验示范”(湘财农指
[2010]63号)。
作者简介：赵峰，男，1972年出生，湖南衡东人，工程师，本科，主要从事森林培育研究与推广工作。通信地址：421400湖南省衡东县林业局，E-mail：
zhaofeng0404@sina.cn。
收稿日期：2011-06-23，修回日期：2011-09-12。
莽山南方铁杉群落种间关系研究
赵 峰
（湖南省衡东县林业局，湖南衡东 421400）
摘 要：为了研究莽山南方铁杉群落种间关系，以便更好地保护这种植物，采用方差比率法(VR)，应用
Jaccard指数、Dice指数和Pearson相关系数、Spearson秩相关系数，对莽山自然保护区南方铁杉群落种间
关系进行分析。结果表明：（1）南方铁杉群落中主要种群总体上表现出正关联；（2）群落中种间联结的显
著度较低，其中有显著正相关2对，显著负相关4对，极显著正负相关各1对，南方铁杉与水青树呈显著
负联结，与香樟呈极显著负联结；（3）大多数种对间关联程度较低，存在极大排斥性的种对较少，表明目
前南方铁杉群落处于较成熟阶段。研究种间关系时，结合多种方法共同分析，能够更有效地寻找种间潜
在的联结关系，最后对南方铁杉的保护提出了一些建议。
关键词：南方铁杉群落；种间关系；相关系数；莽山自然保护区
中图分类号：Q948 文献标志码：A 论文编号：2011-1826
The Relationship of Species in Tsuga tchekiangensis Community
in Mangshan Mountain Natural Reserve
Zhao Feng
(Forestry Bureau of Hengdong County in Hunan Province, Hengdong Hunan 421400)
Abstract: In order to study the relationship of species in Tsuga tchekiangensis community, and preserve the
plant effectively, by using variance ratio (VR) and interspecific Jaccard, interspecific Dice, Pearson correlation
coefficient, Spearman’s rank correlation coefficient, the relationship between species in Tsuga tchekiangensis
community in Mangshan mountain nature reserve was conducted. The results showed that: (1) there was a
positive correlation among main populations in general in Tsuga tchekiangensis community; (2) The
interspecific association was at a little significant level, only including 2 pairs of species of interspecific
association were positive significant, 4 pairs of species of interspecific association were negative significant, 1
pair of species of interspecific association was highly positive (negative) significant respectively. Correlation
coefficient between Tsuga tchekiangensis and Tetracentron sinense was negative significant, and highly
negative significant between Tsuga tchekiangensis and Cinnamomum camphora; (3) Among most pairs of
species there was a low association degree, meanwhile, few pairs of species were extremely exclusive to each
other, which indicated that Tsuga tchekiangensis community was mature at present. Combined with many
methods, it was more effectively to look for potential correlation relationship among species in studying the
relationship between species. Finally, the article proposed the protective measures for the rare and endanged
plants.
Key words: Tsuga tchekiangensis community; relationship between species; correlation coefficient; Mangshan
Mountain natural reserve
赵 峰：莽山南方铁杉群落种间关系研究
0 引言
南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)是中国特有的第3
纪残遗树种，为珍稀古老裸子植物，有很高的经济和科
研价值，被列为国家3级重点保护植物[1]。至今对莽山
自然保护区南方铁杉群落种间关系还未见报道，不利
于深入了解莽山自然保护区南方铁杉群落植物间的相
互作用，及其与环境的关系和群落的动态等。
种间联结性是各物种在空间分布上的相互关联
性，是群落生态环境的差异影响物种的分布引起[2-4]。
群落的各物种间的关系，决定着群落的结构特征和群
落的动态。群落中植物种之间的联结性是群落的重
要数量和结构指标，是群落结构形成和演化的重要基
础 [5]。测定不同种群间联结性的大小，可以深入了解
群落演替过程中的种间相互作用及其变化，对研究种
间的相互作用和群落动态具有重要意义。笔者对莽山
自然保护区南方铁杉群落的种间关系进行研究，以期
为更好地保护这一珍稀濒危植物提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
莽山国家级自然保护区位于湖南宜章县境内，南
岭山脉北麓，总面积 2万 hm2，莽山气候温和、雨量充
沛、资源丰富，素有“第二西双版纳”与“南国天然树木
园”的美誉，优越的自然条件，使这里的森林植被种类
繁多，有热带、亚热带、温带以及少数寒带的森林植物
共214科、819属、2143种，并形成了特有的格局。
1.2 野外调查方法
于 2009年 5—6月在莽山自然保护区南方铁杉群
落的主要分布区，设置有代表性的样地 108 个
（20 m×20 m的乔木样方），且在每个乔木样方的四角
和中心分别设置 5个 4 m×4 m的灌木样方与 1 m×1 m
的草本样方，调查样方中乔木、灌木、草本情况[6]：（1）
乔木中全部植株的树高、侧下枝、胸径、冠幅等；（2）灌
木中全部植株的平均高度、盖度株数、冠幅等；（3）草本
中每种草本植物的种名、盖度。
1.3 分析方法
选取南方铁杉群落中主要乔木物种进行研究分析
（群落中频度＜5%的偶见种除外），将各样方资料进行
统计分析。
1.3.1 总体相关性测定 采用方差比率法(VR)来检验
若干个主要种群间的联结[7]。
1.3.2 种间关联性测定 采用 Jaccard指数与Dice指数
对南方铁杉群落的种间关联性进行测定[8-9]。
1.3.3 种间相关性测定 [10] 采用 Pearson相关分析与
Spearman秩相关分析，对南方铁杉群落的种间相关性
进行测定[10]。
1.4 统计分析
本研究的数据分析采用国际上通用的 SPSS13.0
进行。
2 结果与分析
2.1 群落特征
南方铁杉群落垂直结构复杂，包括乔木层（平均盖
度为 85%）、灌木层（平均盖度为 10%）与草本层（平均
盖度为83%），其中乔木层又分为3个亚层：第1亚层树
高≥25 m，胸径≥45 cm，由南方铁杉，马尾松 (Pinus
massoniana)组成；第 2亚层树高 15~20 m，胸径 25~
35 cm，以南方铁杉与水青树(Tetracentron sinense)为优
势种；第 3亚层树高 5~10 m，胸径 5~20 cm，除了南方
铁杉、马尾松与水青树的中小个体外，其余的还有枫香
(Liquidambar formosana)、润楠 (Machilus pingii)、金叶
含笑(M. foveolata)等。灌木层主要分布有南方铁杉、
枫香、水青树、红花木莲 (M.insignis)、鸡爪槭 (Acer
palmatum) 等 ；草 本 层 常 见 的 植 物 有 罗 汉 竹
(Phyllostachys aurea)、 鼠 尾 颖 草 (Sacciolepis
myosuroides)、毛叶芋兰 (Nervilia plicata)、硬杆子草
(Capillpedium assimile)、柳叶箬 (Isachne globosa)等。
最常见的藤本植物为常春藤(Hedera nepalensis)。南方
铁杉群落复杂的垂直结构与其良好的生境条件有密切
关系。
2.2 总体相关性
通过方差比率法(VR)可以计算出南方铁杉群落
中 11个主要种群在不同面积时的总体相关性统计结
果（见表 1）[7]。由于VR＞1，且x20.05,N≤W≤x20.95,N，表明南
方铁杉群落中11个主要种群间存在净的正联结，但它
们之间无显著正关联。
2.3 种间关联性
种间联结是由种群对群落生境适应性的差异造
成，反映种群在空间分布上的相互关联性与生态位上
的相关性[3,11-12]。由表2可知，在南方铁杉群落主要物种
的55个种对间，JI＞0.4有10对，其中 JI＞0.6有4对，它
们分别是南方铁杉与枫香、南方铁杉与马尾松、枫香与
表1 总体相关性检验
面积/m2
1000
2000
3000
4000
VR
1.2288
1.3157
1.3346
1.3218
W
25.225
40.178
52.893
66.758
X2值
x20.05,10=31.28
x20.05,20=45.82
x20.05,30=56.78
x20.05,40=69.49
x20.95,10=11.89
x20.95,20=19.73
x20.95,30=27.98
x20.95,40=35.88
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马尾松、普陀鹅耳枥与鸡爪槭，主要是因为这4个种对
大多位于同一生境中，生态位的重叠值较大，竞争较为
激烈；JI=0的有3对，它们分别是润楠与普陀鹅耳枥、金
叶含笑与鸡爪槭、红花木莲与香樟，主要是因为这3个
种对分别位于不同的层次，占据其各自的生态位。由
表3可知，南方铁杉群落种间主要物种联结性较低，呈
正关联的有40对，呈负关联的有15对，其中枫香与群
落中有7个物种是负联结，这是因为枫香与大多物种不
能同时出现在同一生境中；比较表2、表3可知，在种对
间的正联结中，DI值明显大于 JI值，如南方铁杉与鸡爪
槭的 DI=0.768，JI=0.387，南方铁杉与马尾松的 DI=
0.824，JI=0.752，是因为在南方铁杉群落中种对间共同
物种
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
0.862
0.752
0.470
0.242
0.302
0.458
0.385
0.160
0.387
0.314
2
0.671
0.419
0.174
0.253
0.314
0.351
0.085
0.334
0.370
3
0.255
0.223
0.315
0.160
0.434
0.190
0.279
0.450
4
0.290
0.231
0.254
0
0.260
0.101
0.130
5
0.166
0.130
0.152
0.260
0
0.141
6
0.433
0.514
0
0.290
0.152
7
0.232
0.340
0.428
0.121
8
0.380
0.624
0.290
9
0.124
0.180
10
0.290
表2 共同出现百分率的矩阵
出现的机会较少，a值较小，DI值夸大了a值的作用。
2.4 种间相关性
Pearson相关与Spearman秩相关是检验2个物种间
线形关系的重要指标。由表4可知，南方铁杉群落种间
联结的显著程度较低；由表 5可知，rsp∈(-0.4,0.4)，rsp＜
-0.5的种对较少，只有7对，说明南方铁杉群落中存在极
大排斥的物种少，多数物种间关联度较低；在南方铁杉
群落的主要物种的55个种对间，正关联29对，其中南方
铁杉与群落中其他物种的正关联均较小，rsp最大的也只
有0.515，它们是南方铁杉与金叶含笑；负关联21对，有2
对的 rsp=0，它们分别是马尾松与香樟、香樟与鸡爪槭，主
要是因为这2对植物占据相异的生态位，对资源的竞争
较少；其中有显著正相关2对，它们分别是枫香与红花木
莲、润楠与红花木莲，有显著负相关4对，它们分别是南
方铁杉与水青树、南方铁杉与香樟、马尾松与金叶含笑、
水青树与普陀鹅耳枥；有极显著正负相关各1对，它们分
注：1：南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)；2：枫香(Liquidambar formosana)；3：马尾松(Pinus massoniana)；4：润楠(Machilus pingii)；5：金叶含笑(M.
foveolata)；6：红花木莲(M.insignis)；7：水青树(Tetracentron sinense)；8：普陀鹅耳枥(Carpinus putoensis)；9：香樟(Cinnamomum camphora)；10：鸡爪槭
(Acer palmatum)；11：罗汉竹(Phyllostachys aurea)。下同。
物种
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
0.917
0.824
0.705
0.187
0.459
0.642
0.560
0.273
0.768
0.477
2
0.902
-0.591
-0.285
-0.415
-0.469
-0.540
-0.160
-0.501
0.540
3
0.413
0.357
0.490
0.271
0.575
-0.318
-0.436
0.627
4
0.453
-0.370
0.415
0.135
0.402
-0.190
-0.233
5
0.279
-0.245
-0.260
0.457
0.224
0
6
0.245
0.670
0
-0.460
-0.254
7
-0.360
0.515
0.615
-0.127
8
0.325
0.756
0.478
9
0.234
0.324
10
0.466
表3 Dice指数的矩阵
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赵 峰：莽山南方铁杉群落种间关系研究
别是润楠与金叶含笑、南方铁杉与香樟。通常认为，造
成种间联结性有以下4个原因：（1）对环境有相似的要求
（正联结）或不相似的要求（负联结）；（2）一种为另一种的
定居创造条件或施加压力造成正联结；（3）在资源竞争中
相互排斥造成负联结；（4）通过根系的相互影响可能造成
正联结与负联结[9,13]。由于香樟是一种亚优势种，在一定
的生态条件下可长成高大的乔木，与南方铁杉形成较大
的生态位重叠，加之南方铁杉在群落中占有绝对优势，
对香樟产生极大的排斥。因此，南方铁杉与香樟的
Spearman秩相关系数rsp=-0.828，达极显著水平。比较表
3、表5，南方铁杉与枫香的DI=0.917，而 rsp=0.041，导致 r
很小的原因是枫香主要分布于乔木层的第 3亚层，与
物种
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
0.076
0.017
0.269
-0.235
0.135
-0.921*
0.336
-0.958*
0.387
-0.682
2
-0.136
-0.056
-0.660
0.957
-0.098
0.031
0.219
0.751
-0.045
3
-0.507
-0.260
-0.853
-0.324
0.576
0
-0.335
0.079
4
0.665
0.427
0.134
-0.427
-0.134
0.756
-0.125
5
0.121
0.060
-0.136
-0.321
0.260
-0.097
6
0.037
0.527
0.790
0.241
0.326
7
-0.337
0.426
0.260
0.124
8
0.014
0.790
0.771
9
0
0.180
10
-0.223
物种
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
0.041
-0.061
0.435
0.515
0.501
-0.898*
0.366
-0.828**
0.289
-0.957
2
-0.081
-0.142
-0.553
0.958*
-0.063
-0.157
0.335
0.584
0.045
3
-0.502
-0.628*
-0.886
-0.378
-0.565
0
-0.425
0.254
4
0.686**
0.827*
0.226
-0.685*
-0.464
0.547
-0.190
5
0.024
0.027
-0.170
-0.215
-0.370
-0.116
6
0.064
0.021
0.680
0.350
0.245
7
-0.489*
0.250
0.212
-0.019
8
0.035
0.380
0.820
9
0
-0.384
10
-0.219
表4 Pearson相关系数矩阵
注：**表示极显著相关(P＜0.01)，*表示显著相关(P＜0.05)，下同。
表5 Spearman相关系数矩阵
南方铁杉之间对环境资源的竞争小。
3 结论
应用方差比率法(VR)、Jaccard指数、Dice指数和
Pearson指数、Spearman秩相关系数，来揭示莽山自然
保护区南方铁杉群落种间关系，得出以下结论：（1）南
方铁杉群落中主要种群总体上表现出正关联；（2）群落
中种间联结的显著度较低，其中有显著正相关2对，显
著负相关4对，极显著正负相关各1对，南方铁杉与水
青树呈显著负联结，与香樟呈极显著负联结；（3）大多
数种对间关联程度较低，存在极大排斥性的种对较少。
4 讨论
（1）由于种对关联的复杂性，无法单独应用 Jaccard
指数、Dice指数或Pearson指数、Spearman秩相关系数分
析某个种的数量指标（多度、重要值、盖度等）的变化。因
此，应用方差比率法(VR)、Jaccard指数、Dice指数和
Pearson指数、Spearman秩相关系数综合分析，较好地克
服了对群落种间关系分析中单独处理的缺陷，比较客观
准确地表明莽山自然保护区南方铁杉群落种间关系，揭
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示出种对联结的性质与显著程度，取得较好的效果。
（2）总体上来说，优势种群的正联结性反映了群落
有较强的稳定性，与群落的物种组成相适应，伴随着群
落的演替而加强 [14-15]。本研究表明，南方铁杉群落中
11个主要种群间存在无显著正关联，暗示莽山自然保
护区南方铁杉群落大多数种对间关联程度低，极大排
斥的种对很少，处于较成熟的阶段。
（3）正联结表明种群间存在对一方或双方有利的
相互作用，负联结表明种群间存在不利于一方或双方
的相互作用机制，在异质环境中，负的联结还可反映不
同种群对异质环境的适应和反映[16]，与群落演替阶段
及生态学特性有关。在南方铁杉群落主要物种的 55
个种对间，呈正关联的物种对数较多，表明南方铁杉种
群所在的群落结构与物种组成较为稳定。
（4）应用不同的测定方法所揭示的种间联结性存
在差异，例如，Dice指数显示正关联的有40对，负关联
的有15对；Pearson检验：正关联29对，负关联24对，2
对 rsp=0；Spearman秩检验：正关联 38对，负关联 27
对。枫香和马尾松与其它种间关联性在各图中表现出
明显的差异，枫香与普陀鹅耳枥 JI=0.351，DI=-0.540，
而 rp=0.031，rsp=-0.157，相关系数大于 0，表明 2个物种
间呈正联结，而DI值与秩相关系数小于0，说明2个物
种呈负联结；马尾松与普陀鹅耳枥 JI=0.434，
DI=0.575，而 rp=0.576，rsp=-0.565，DI值与相关系数大于
0，表明2个物种间呈正联结，而秩相关系数小于0，说明
2个物种间呈负联结。因为Dice指数只对种间关联性一
个概括性的结论，并不能体现种间关联性的大小，一方
面忽视d值的影响，夸大了在联结性测定中的作用[17-18]。
井冈山栲属 20个优势种种间联结分析、元宝山冷杉
(Abies yuanbaoshanensis)群落38个种群间联结分析及
格氏栲(Castanopsis kawakamii )林乔木层 48个种群种
间联结分析的结果[14,19-20]与本研究类似，这些研究均揭
示了应用不同计算方法得出的部分种对的联结性质稍
有差异。由此可见，结合多种方法共同分析，能更效地
寻找种间潜在的联结关系。
（5）在本次调查的108个样方中，南方铁杉幼苗个
体少，自然更新不良，仅有 106株小秃杉，这对南方铁
杉群落的发展演替极为不利。因此，进一步开展南方
铁杉种群生物学特性，包括在结实、种子发芽率、种苗
生长过程是否存在瓶颈效应等研究对该物种的保护具
有重要意义。
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