全 文 ：赤水河清香木群落主要树种种间关系与生态种组
*
严令斌1，2，余德会3，李 鹤4，安明态1，2，喻理飞1，2，袁丛军1，2，3
(1. 贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025;2. 贵州大学 喀斯特生态环境研究中心，贵州 贵阳 550025;
3. 贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100;4. 贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)
摘要:为探明清香木群落中物种种间关系及生态种组构成，在对其进行群落生态学样方调查的基础上，使用方
差比率 (VＲ)法进行多物种间关联性测定与检验，运用积矩相关 (Pearson)与秩相关 (Spearman)对物种多度
数据进行相关性分析。结果显示，(1)清香木群落处于植被演替早期阶段; (2)清香木与群落内多数物种形成
显著正联结，种间协变测定的结果分析与此相符; (3)星座图呈现 3 个组团，据此将清香木群落中的优势种划
分成 3 个生态种组并命名为共有种组 (Mutual species group)、边缘种组 (Marginal species group)和特征种组
(Characteristic species group)。
关键词:种间关系;种间协变;生态种组;清香木;赤水河
中图分类号:Q 948 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)01 － 0069 － 07
Inter-species Ｒelationship and Ecological Species Groups of
Pistacia weinmannifolia Community in Chishui Ｒiver Basin
YAN Ling-bin1，2，YU De-hui3，LI He4，AN Ming-tai1，2，YU Li-fei1，2，YUAN Cong-jun1，2，3
(1. College of Forestry，Guizhou University，Guiyang Guizhou 550025，P. Ｒ. China;
2. The Ｒesearch Center of Karst Ecological Environment，Guizhou University，Guiyang Guizhou 550025，P. Ｒ. China;
3. Management Bureau of Leigongshan Nature Ｒeserve，Leishan Guizhou 557100，P. Ｒ. China;
4. Guizhou Academy of Forestry，Guiyang Guizhou 550005，P. Ｒ. China)
Abstract:In order to clarify inter-species relationship and ecological species groups of Pistacia weinmannifolia
community in Chishui river basin，variance ratio (VＲ) of the overall association，based on the data of general
community survey，Pearson product-moment correlation，Spearman rank correlation were used in quantitative anal-
ysis． The results were as follows，(1)The Pistacia weinmannifolia community was in the early stage of vegetation
succession． (2)The overall association of species in the community was significant positive． The result of inter －
species co-variation was also the same． (3)Through constellation diagram，these species could be divided into
three ecological groups，namely Mutual，Marginal and Characteristic species group．
Key words: inter-species relationship; inter-species co-variation;ecological groups;Pistacia weinmannifolia;
Chishui river
第 44 卷 第 1 期
2015 年 2 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 1
Feb. 2015
* 收稿日期:2014 － 12 － 12
基金项目:贵州省农业攻关课题“珍贵乡土树种清香木人工培育关键技术与示范”(黔科合 NY字 ［2010］ 3058 号)，贵州茅台科技
联合基金项目“退化植被生态功能评价及生态修复技术与示范研究”［黔科合茅科联字 (2009)7007］。
第一作者简介:严令斌 (1988 －)，男，硕士研究生，主要从事景观生态与植物生态研究。E-mail:link_yan@ 163. com
通讯作者简介:安明态 (1975 －)，男，高级工程师，硕士生导师，主要从事植物分类、植物资源利用与森林生态研究。
E-mail:gdanmingtai@ 126. com
赤水河流域处于中国长江上游干流区，位于云、
贵、川、渝四省市交界，因沿河富产贵州茅台酒、
习酒、郎酒等多家名酒而誉称“美酒河”，是全国
少数没有重工业污染的河流之一。赤水河水生生物
多样性高，被纳入长江上游珍稀特有鱼类国家级自
然保护区，划核心区进行保护［1］。酿酒业作为当地
的支柱产业，优质、健康和充足的水源是这些酿酒
业稳定发展的必要和基本条件。但是，为名酒生产
提供基本水源的赤水河的中上游流域地区是典型的
高山深切峡谷地貌，随着人类活动尤其农业开垦、
森林樵采等的增多，中上游流域地带性植被越来越
稀少，森林覆盖率 20 % ～ 30 %［1 ～ 2］，水土流失严
重，生态环境恶化［3］，水质和水量成为限制区域经
济发展的关键因子。为了恢复赤水河中上游流域的
森林植被，重建健康稳定的水土保持林和水源涵养
林森林生态系统，筛选适宜的优良乡土先锋树种并
开展种植是区域生态系统修复重建的关键问题之一。
清香木 (Pistacia weinmannifolia)在赤水河流
域分布种群数量较大。清香木萌发力强、耐修剪、
根系发达、耐干旱瘠薄，是优秀的绿化树种［4］，
可以开发作为观赏盆栽或盆景［4］;而清香木组培
与快繁技术已成体系［5 ～ 6］，育苗技术业已成熟［7］，
所含芳香油可提取抑菌、抗肿瘤药物［8］，具有良
好的开发利用前景，可在生态修复中用作先锋树
种［4］。研究物种的种间关系，根据种间关系分析
的结果划分生态种组［9 ～ 17］，对生态修复工程中物
种的选择与搭配有一定的指导意义［18 ～ 20］。微生物
环境对于当地的支柱产业的白酒酿造过程至关重
要［21］，生态修复工程必然要考虑到修复对微生物
生态系统造成的威胁，在不清楚对引入外来物种微
生物生态系统影响的情况下，选择乡土物种进行恢
复是比较保守且有效的做法。鉴于此，本项研究对
清香木群落中主要物种种间关系进行定性分析，以
期为赤水河流域的生态修复工程提供一些植物物种
选择和配置依据。
1 研究区概况
研究区位于赤水河流域贵州省境内的习水县至
仁怀市与四川省古蔺县交界处，处于河谷地带，属
中亚热带季风湿润气候区，冬暖夏热，年降雨量
1 000 mm左右，年蒸发量 800 mm左右，日照时间
较长，年均气温约 17℃。最高海拔 1 100 m，最低
海拔 450 m，多数地段海拔 500 ～ 800 m，相对高差
较大［1］。主要地质地貌由紫色砂页岩与紫红色砾
岩发育的丹霞地貌和碳酸盐岩发育的喀斯特地貌共
同组成，形成低山河谷山地景观。主要土壤为紫色
土和石灰土，紫色土较为深厚，石灰土则较为浅薄。
研究区植被包括次生性的乔灌林、灌木灌丛林及灌
草群落，以灌木灌丛为主，一般以灰毛浆果楝 (Ci-
padessa cinerascens)、清香木、华西小石积 (Os-
teomeles schwerinae)、柏木 (Cupressus funebris)、金
佛山荚蒾 (Viburnum chinshanense)、黄荆 (Vitex ne-
gundo)、蔷薇 (Ｒosa spp.)及悬钩子 (Ｒubus spp.)
等物种为群落的主要组成树种。
2 材料与方法
2. 1 野外调查取样方法
在研究区选择清香木的典型群落，采用相邻格
子法设置样地。小样方的设置以优势物种清香木、
华西小石积的平均冠幅之和 (约 3. 9 m)作为样方
大小。为便于样地设置和统计分析，小样方的大小
调整设置为 4 m ×4 m，即 36 个小样方合计样地面
积 576 m2。由于研究地清香木群落所处地形复杂，
在样地设置时适当调整样地形状。其中，24 m ×24
m的正方形样地 3 块，20 m × 8 m 长方形样地 11
块，共计样地 14 块，小样方 218 个，共计调查面
积 3 488 m2。对群落中木本植物进行实测调查，调
查指标包括物种名、株数、地径、高度等，对株数
较多的树种，记录其所在小样方的最大、最小植
株，同时选择有代表性的 8 ～ 10 株求其平均值纳入
统计分析。
2. 2 计算方法
2. 2. 1 重要值
参考马丹炜等人［22］的研究，采用 IV = Fr + Dr
公式计算灌木层物种重要值，式中 Fr为相对频度，
Dr为相对密度。
2. 2. 2 多物种间总体关联性及检验
根据 Schulter提出的基于物种在样方中出现与
不出现数据的方差比率 (VＲ)法［11，23 ～ 26］，检验所
有样方的多物种间的总体关联性，若 VＲ = 1，则种
间总体无关联;若 VＲ ＞ 1，则物种间总体呈正关
联;若 VＲ ＜ 1，则物种间总体呈负关联。
VＲ =
S2T
δ2T
，其中，S2T =∑
N
j = 1
(Tj － t)
2 /N;δ2T =∑
S
i = 1
Pi (1 － Pi) ，Pi = ni /N。
采用统计量 W (W = N· VＲ)来检验 VＲ 值偏
07 西 部 林 业 科 学 2015 年
离 1 的显著程度。W 服从 χ2 (df = N － 1)分布，
若 W ＜ χ20. 95 (df = N － 1)或者 W ＞ χ
2
0. 05 (df = N －
1) ，则物种间关联显著 (P ＜ 0. 05) ，若 χ20. 95 (df
= N － 1) ＜ W ＜ χ20. 05 (df = N － 1)，则物种间关联
不显著 (P ＞ 0. 05)。
2. 2. 3 种间协变测定
种间协变 (又称种间相关)的测定采用积矩相关
(Pearson)系数与秩相关 (Spearman)系数［11，23 ～26］。
积矩相关系数 r(AB) =∑
N
j = 1
(nAj －珔nA) (nBj －
珔nB) / ∑
N
j = 1
(nAj －珔nA)
2 (nBj －珔nB)槡 2，式中，N 为总
样方数，nAj和 nBj分别是种 A 和种 B 在样方 j 中的
多度值，珔nA 和珔nB 分别是种 A和种 B 在所有样方中
多度的平均。
秩相关系数 r(AB)= 1 － 6∑
N
j = 1
d2j / (N
3 － N) ，其
中 dj = (nAj － nBj) ，式中，N为总样方数，nAj和 nBj
分别是种 A和种 B在样方 j中的秩。
选取重要值排在前 20 的物种，使用 SPSS软件
进行统计分析，分别根据种对积矩相关、秩相关系
数，绘制正、负协变星座图 (又称社会网络关系
图) ，绘制星座图采用 Pajek 软件。根据种间关系
星座图反映的星座组团关系和数量，将物种划分成
几个生态种组。
3 结果与分析
3. 1 清香木群落的基本组成与结构特点
实地调查表明，研究区清香木群落基本上为灌
木灌丛林，群落层次结构简单，只有灌木层和草本
层两个层次，乔木零星，群落处于恢复演替序列的
初期阶段。根据对研究区设置的 14 块清香木典型
群落样地统计分析，共有木本植物 44 种 (表 1)。
样地调查表明，研究区清香木天然群落以灌木和小
乔木物种为主，木质藤本次之，极少数为乔木物
种，群落高度 1. 5 ～ 6 m，优势层盖度 0. 6 ～ 0. 8，
将木本植物按不同生活型［31］归类，矮高位芽植物
(Nano-Phanerophytes)27种，占 61. 4 %，小高位芽
植物 (Micro-Phanerophytes)14 种，占 31. 8 %，中
高位芽植物 (Meso-Phanerophytes)3种，占 6. 8 %。
表 1 群落内各物种重要值
Tab. 1 Important value of species in the community
序号 物种 生活型 重要值 序号 物种 生活型 重要值
1 清香木 Pistacia weinmanniifolia Micro 0. 409 23 圆果化香 Platycarya longipes Micro 0. 011
2 华西小石积 Osteomeles schwerinae Nano 0. 317 24 流苏树 Chionanthus retusus Micro 0. 009
3 铁仔 Myrsine africana Nano 0. 283 25 青皮木 Schoepfia jasminodora Micro 0. 007
4 黄荆 Vitex negundo Nano 0. 199 26 异叶鼠李 Ｒhamnus heterophylla Micro 0. 007
5 扁担杆 Grewia biloba Nano 0. 136 27 火棘 Pyracantha fortuneana Nano 0. 006
6 金佛山荚蒾 Viburnum chinshanense Nano 0. 102 28 鸡矢藤 Paederia scandens Nano 0. 006
7 小黄构 Wikstroemia micrantha Nano 0. 081 29 球核荚蒾 Viburnum propinquum Nano 0. 004
8 灰毛浆果楝 Cipadessa cinerascens Nano 0. 062 30 香叶树 Lindera communis Micro 0. 004
9 柏木 Cupressus funebris Meso 0. 044 31 南天竹 Nandina domestica Nano 0. 003
10 厚果崖豆藤 Microllettia pachycarpa Micro 0. 039 32 柱果铁线莲 Clematis uncinata Nano 0. 002
11 滇鼠刺 Itea yunnanensis Micro 0. 035 33 龙须藤 Bauhinia championii Nano 0. 002
12 皱叶雀梅藤 Sageretia rugosa Micro 0. 035 34 小构树 Broussonetia kazinoki Nano 0. 002
13 菝葜 Smilax china Micro 0. 031 35 异叶爬山虎 Parthenocissus dalzielii Nano 0. 002
14 竹叶椒 Zanthoxylum armatum Nano 0. 025 36 白栎 Quercus fabrei Meso 0. 001
15 菱叶海桐 Pittosporum truncatum Nano 0. 022 37 胡颓子 Elaeagnus pungens Nano 0. 001
16 金丝桃 Hypericum monogynum Nano 0. 020 38 十大功劳 Mahonia fortunei Nano 0. 001
17 多花蔷薇 Ｒosa multiflora Nano 0. 016 39 马棘 Indigofera pseudotinctoria Nano 0. 001
18 盐肤木 Ｒhus chinensis Micro 0. 015 40 枇杷 Eriobotrya japonica Meso 0. 001
19 来江藤 Brandisia hancei Nano 0. 015 41 杜鹃 Ｒhododendron simsii Nano 0. 001
20 巴豆 Croton tiglium Micro 0. 013 42 柃木 Eurya japonica Nano 0. 001
21 小果蔷薇 Ｒosa cymosa Nano 0. 012 43 马桑 Coriaria nepalensis Micro 0. 001
22 杭子梢 Campylotropis macrocarpa Nano 0. 012 44 棕榈 Trachycarpus fortunei Micro 0. 001
注:Nano为矮高位芽植物;Micro为小高位芽植物;Meso为中高位芽植物 (Meso-Phanerophytes) ，部分藤本为附生高位芽植物。
17第 1 期 严令斌等:赤水河清香木群落主要树种种间关系与生态种组
从群落重要值分析看，重要值排在前 10 位的
主要有清香木、华西小石积、铁仔 (Myrsine africa-
na)、黄荆、扁担杆 (Grewia biloba)、金佛山荚
蒾、小黄构 (Wikstroemia micrantha)、灰毛浆果
楝、柏木和厚果崖豆藤 (Millettia pachycarpa)。群
落中，清香木和华西小石积占显著优势，二者的重
要值之和达 0. 726，偶见种较多，重要值低于 0. 10
的达 38 种，重要值低于 0. 01 的达 21 种。可见，
自然状态下研究区的清香木能形成群落优势种或共
优种，局部地段能形成建群种。
3. 2 多物种间总体关联测定结果与分析
植物群落是由共存的物种构成的，组成群落的
各物种间的关系，决定着群落的结构特征和群落的
动态，多物种间的总体关联性一定程定上表征群落
多物种间共存能力、稳定性与演替趋势。研究区清
香木群落多物种间总体关联性分析中，VＲ = 1. 44，
W = 313. 950，χ20. 05 (218 － 1) = 252. 365，W = χ
2
0. 05
(218 －1) ，表明多物种间呈显著的正关联。群落建
群层主要优势种及伴生种表现为对资源位的趋同性，
这些树种基本上为阳性先锋树种，对光照强度都具
有较高的要求。群落的总郁闭度在 0. 6 ～ 0. 8 范围，
还有一定的资源和空间未能被优势种利用，多优势
种能在短期内稳定共存。随着可利用资源和空间的
逐渐减少和缩小，群落各物种的竞争愈加激烈，优
势种清香木、华西小石积等的生长速度不同，生活
型亦有较大差异，清香木的竞争优势较为明显，一
定时期内群落的演替向有利于清香木的方向发展。
3. 3 种间协变测定分析结果
种间协变是以物种的数量特征为依据分析种对
间相对数量变化趋势和程度的，种对多度上的正协
变意味一个种的多度增加时，另一个种多度相应地
增加;负协变则反之。因此，种间正协变意味着物
种之间的和谐共处，种间负协变则意味着物种间的
竞争排斥。显然，种间正协变有利于群落的稳定。
积矩相关测定结果显示，研究区清香木群落中正相
关(r(AB)∈［0. 05，1］)种对共 70 对，占总种对数
36. 8 %;负相关(r(AB)∈［－ 1，－ 0. 05］)种对共 70
对，占总种对数 36. 8 %;其中，近于不相关 (r(AB)
∈ ［－ 0. 05，0. 05］)种对 50 对，占总种对数
26. 3 %。秩相关测定结果显示，正相关 (r(AB)∈
［0. 05，1］)种对共 78 对，占总种对数 41. 1 %，
负相关(r(AB)∈［－1，－0. 05］)种对共 76 对，占总种
对数 40 %;其中，近于不相关 (r(AB)∈ ［－ 0. 05，
0. 05］)种对 36对，占总种对数 18. 9 %。
图 1 种间协变测定值分布
Fig. 1 Distribution of inter-species co-variation value
从测定值正负协变种对数量上看，正协变与负
协变基本一致，与多物种间总体关联分析结果不太
一致。种间协变测定值的分布密度情况见图 1。正
协变方向上值分布更远，较负协变方向上更均匀，
负协变值更趋近于 0，总体上群落中种对正协变的
关系比负协变的更明显一些。
图 2 正相关种对积矩相关系数星座图
注:图中线的颜色灰度值随种间相关显著性变化，由极显著黑色向不显著的白灰色过渡，线的粗细程
度随相关系数值的大小变化，相关系数值越大，线条越粗，相反则越细。图 3 ～ 5 同
Fig. 2 Constellation diagram of positive of Pearson correlation coefficient
27 西 部 林 业 科 学 2015 年
图 3 负相关种对积矩相关系数星座图
Fig. 3 Constellation diagram of negative of Pearson correlation coefficient
图 4 正相关种对秩相关系数星座图
Fig. 4 Constellation diagram of positive of Spearman correlation coefficient
图 5 负相关种对秩相关系数星座图
Fig. 5 Constellation diagram of negative of Spearman correlation coefficient
37第 1 期 严令斌等:赤水河清香木群落主要树种种间关系与生态种组
将积矩相关、秩相关测定结果绘制成星座图
(图 2 ～ 5) ，图上显示，积矩相关分析、秩相关分
析星座图聚出星座团情况基本一致，差异不明显。
3. 4 生态种组划分
根据积矩相关系数与秩相关系数绘制的正相关
星座图 (图 2、图 4)，参考李意德等对生态种组
划分的研究［16］，可将群落中主要的 20 种物种从其
协变关系上划分为 3 个生态种组 (Ecological
groups)。
种组Ⅰ (Group Ⅰ) 可称为共有种组 (Mu-
tual species group)，由清香木 (Pistacia weinmannifo-
lia)、铁仔 (Myrsine africana)、黄荆 (Vitex negun-
do)、扁担杠 (Grewia biloba)、金佛山荚蒾 (Vibur-
num chinshanense)、灰毛浆果楝 (Cipadessa cineras-
cens)、厚果崖豆藤 (Millettia pachycarpa)、滇鼠刺
(Itea yunnanensis)、菝葜 (Smilax china)、竹叶椒
(Zanthoxylum armatum)、盐肤木 (Ｒhus chinensis)
等物种组成。共有种组中，仅有清香木、盐肤木是
中高位芽植物，铁仔、金佛山荚蒾、滇鼠刺、菝葜、
竹叶椒等为矮高位芽植物。此组中除清香木外都是
岩溶区常见的次生林中的常绿阔叶阳性物种。
种组Ⅱ (Group Ⅱ) 可称为边缘种组 (Mar-
ginal species group)，由华西小石积 (Osteomeles
schwerinae)、小黄构 (Wikstroemia micrantha)、来
江藤 (Brandisia hancei)等物种构成。边缘种组的
物种均为矮高位芽植物。此种组中物种通常分布于
岩溶地貌与常态地貌交融发育植被的群落边缘，是
阳性物种，具有一定的过渡性特征。
种组 Ⅲ (Group Ⅲ) 可称为特征种组
(Characteristic species group)，由菱叶海桐 (Pit-
tosporum truncatum)、金丝桃 (Hypericum monogy-
num)、多花蔷薇 (Ｒosa multiflora)、皱叶雀梅藤
(Sageretia rugosa)、柏木 (Cupressus funebris)等组
成。特征种组中，多花蔷薇、金丝桃是岩溶发育的
植被群落的边缘或群落空隙的阳性物种，菱叶海
桐、皱叶雀梅藤是喀斯特顶极群落常绿落叶阔叶混
交林林下灌木、藤本物种，柏木是中高位芽植物，
是岩溶区的次顶级种。
4 结论与讨论
4. 1 结论
(1)清香木群落高度矮，垂直结构简单，以
小高位芽 (Micro-Phaenerophytes)和矮高位芽
(Nano-Phaenerophytes)植物为主，优势种明显。
对比自然状态下演替顶极群落的构成研究［32 ～ 33］，
清香木群落处于演替的早期阶段。
(2)群落中多物种间关联呈现显著正关联，
正、负协变种对数量基本相当，正负协变测定值的
分布情况跟群落多物种间关联测定结果一致，以正
协变为主。
(3)可将群落中主要物种划分为 3 个生态种
组，各种组特征可以在生活型、生境的喜好性、演
替阶段上的适宜性上得到很好的解释。
4. 2 讨论
从多群落物种间总体关联性结果判断群落的稳
定性和成熟度并不准确。通常认为，多物种间总体
显著正关联，说明群落各物种之间、不同物种的不
同个体之间都形成稳定的共处关系，群落成熟度
高［34］。而本项研究中清香木群落中主要的物种间
在空间位置上形成了较为显著的关联性，但清香木
群落明显处于演替早期，并不稳定，成熟度也不
高。
正相关星座图反映的生态种组组团规律比较明
显，所划分出的共有种组、边缘种组和特征种组准
确，特征明显。共有种组是 3 个生态种组中的优势
种组，表现出群落演替现阶段，其处于灌木阶段，
次生性强，如消除引起植被退化的因子，共有种组
的优势得以加强，其很长一段时间内将处于灌木阶
段;边缘种组展现出发育清香木群落位置的特征，
其处于石灰岩发育土壤和砂页岩发育土壤的交错
区，群落起源较复杂;特征种组体现了研究区内清
香木的岩溶植被属性和群落演替的方向与趋势，特
征种组中的灌木物种利用优势种组下层的相对阴湿
的小生境，可能如同克隆植物一般［35］，藤本获取
光能资源的能力更强，次顶级物种从生活型的高度
上逐渐积累优势，最终取代共有种组的优势位置。
群落物种总体间关联性与种间协变分析是用统
计方法对种间关系的外在现象的测度和描述，揭示
的是种间竞争的结果或群落的现状格局，没有揭示
其过程，难以说明植物种间关系发生的具体原因。
因此，如需进一步研究清香木群落种群间的关系，
还需要借助于精细、定量的实验生态学方法，研究
相关种对在光、温、水及养分方面的竞争，以及化
感作用等，明确种间联结产生的格局和过程的关系
以及与种间关系发生的机制。
47 西 部 林 业 科 学 2015 年
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57第 1 期 严令斌等:赤水河清香木群落主要树种种间关系与生态种组