全 文 ：南 方 农 业 学 报 47卷
收稿日期：2015-08-04
基金项目：广西林业科技项目（桂林科字［2014］02号）；广西林业科学研究院基本科研业务费项目（林科201413号）；广西优良用材
林资源培育重点实验室开放项目（14B0101）
作者简介：*为通讯作者，李志辉（1957-），教授，博士生导师，主要从事森林培育研究工作，E-mail：lzh1957@126.com。申文辉（1972-），
教授级高级工程师，主要从事森林生态研究工作，E-mail：shenwenhui2003@163.com
桂西南蚬木群落乔木层优势种的种间
关联性分析
申文辉1，2，李志辉1*，欧芷阳2，何琴飞2，谭长强2，彭玉华2，谭一波2
（1中南林业科技大学，长沙 410004； 2广西林业科学研究院，南宁 530002）
摘要：【目的】分析桂西南蚬木群落优势种群的种间关联性，揭示其种群间的共生关系，为桂西南喀斯特退化生态
系统的植被恢复提供理论支持。【方法】基于样方调查，采用方差分析、X2检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系
数检验，测定桂西南喀斯特山地蚬木群落乔木层优势种的总体关联性、种间联结和种间相关性，并结合PCA（Principal
components analysis，主成分分析）排序进行生态种组划分。【结果】蚬木群落优势种群的总体关联性呈不显著正关联
（P>0.05），种群间联结性较弱；X2检验有51种对呈正关联，50种对呈负关联，4种对无关联，正负关联种对数比值为
1.02；Pearson相关系数及Spearman秩相关系数呈负相关的种对数分别占68.60%和62.70%，正、负相关种对数比值分别
为0.46和0.58，表现为负关联趋势；15个优势种划分为5个生态种组，组内物种间关系多数呈正相关。【结论】桂西南蚬
木群落乔木层优势种的种间联结较松散，物种分布格局相对独立，其优势种可划分为5个生态种组，组内物种对相同
生境具有趋同适应性，组间物种具有不同的生态要求。
关键词：蚬木群落；种间关系；生态种组；数量分析；喀斯特山区；桂西南
中图分类号：S718.542 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）02-0256-07
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2016.02.256
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2016，47（2）：256-262
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
Analysis on association between dominant species in tree layer
of Excentrodendron hsienm community
SHENWen-hui1，2，LIZhi-hui1*，OUZhi-yang2，HEQin-fei2，TANZhang-qiang2，
PENGYu-hua2，TANYi-bo2
（1Central South University of Forestry & Technology，Changsha 410004，China；2Guangxi Forestry
Research Institute，Nanning 530002，China）
Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to investigate interspecific association between dominant
species in Excentrodendron hsienm community and reveal interspecies symbiotic relationships， in order to provide theore-
tical basis for vegetation restoration of degraded karst ecosystem in Southwest Guangxi. 【Method】Based on the quadrat
survey， the overall correlation， interspecific association and correlation coefficients among 15 dominant species in tree
layer were determined through variance analysis， X2-test， Pearson’s correlation coefficient and Spearman’s rank correla-
tion coefficient test. And the dominant species were classified into different ecospecies groups， combining with principal
components analysis （PCA） . 【Result】The results showed that， 15 dominant species showed non-significant positive
overall association， it indicated that the interspecific associations were weak. X2-test showed that 51 species pairs were
positively correlated， 50 species pairs were negatively correlated， and 4 species pairs weren’t correlated，with positive and
negative correlation ratio of 1.02. Pearson’s correlation and Spearman’s rank correlation coefficients showed that species
pairs with negative correlation accounted for 68.60% and 62.70%， respectively， with positive and negative correlation ra-
tios of 0.46 and 0.58， so species pairs presented negative correlation trend. Moreover， 15 dominant species were classified
into five ecospecies groups， and most of intra-group interspecific relationships were positively correlation. 【Conclusion】
The interspecific associations among dominant species are loose and scattered， and the species spatial patterns are rela-
tively independent. Furthermore， the dominant species are classified into five ecospecies groups. And the intra -group
species have convergent adaptation to the same habitat， while inter-group species have different eocogical requirements.
Key words： E. hsienmu community； interspecific association； ecospecies group； quantitative analysis； karst mountains；
Southwest Guangxi
2期
0 引言
【研究意义】蚬木（Excentrodendron hsienmu）为椴
树科（Tiliaceae）蚬木属（Excentrodendron）乔木，是热
带石灰岩地区特有树种，在我国局限分布于桂西南和
滇东南的石灰岩山地。蚬木林是我国北热带岩溶山地
最具代表性的植被类型之一（李先琨等，2008），对维
护区域生物多样性具有重要意义。受人为砍伐、生境
丧失及天然繁殖困难的影响，我国蚬木野生种群已严
重衰退，物种处于濒危状态，被列为国家II级保护植
物。作为北热带石灰岩季节性雨林的建群种之一，蚬
木决定着群落的内部结构和环境，但其保护现状不容
乐观，人为干扰及日益扩张的人工林正逐步蚕食着蚬
木林的分布区域，进而影响到整个区域生态环境。因
此，分析桂西南蚬木群落优势种群的种间关联性，揭
示群落内优势种群间的生态关系，对促进蚬木植被类
型的恢复具有重要意义。【前人研究进展】种间关系是
推动群落波动的重要因素，探明群落内优势种群的种
间关系，可深入了解群落组成及其动态、种群间的共
生关系和适应机制（Murrell et al.，2001）。国内外学者
对植物种间关系开展了大量研究（Zhao et al.，2012；郭
文体等，2014；Lordan et al.，2015），尤以珍稀保护植物
所在群落的种间联结特征引人关注（白玉芳等，2014；
王加国等，2015）。早期对蚬木的研究主要是关注其地
理分布规律、系统分类地位和亲缘关系（苏宗明和李
先琨，2003；唐亚等，2005；高辉等，2006）。随着蚬木资
源的减少，其濒危原因和濒危机制引起了学者的广
泛关注（Tang et al.，2005），蚬木种群结构、动态、增长
过程及天然更新特征等成为研究重点（欧芷阳等，
2013a，2013b；袁铁象等，2013；向悟生等，2013a，2013b）。
【本研究切入点】目前，只有少数学者对南方喀斯特地
区植物群落种间关系开展了相关研究（张忠华和胡
刚，2011；郑振宇和龙翠玲，2014），对蚬木群落主要种
群种间联结特征的研究则未见报道。【拟解决的关键
问题】以桂西南典型喀斯特山地的蚬木群落为研究
对象，探讨其优势种群种间的关联性，揭示不同优势
种群间的共生关系，为该区域退化生态系统的植物恢
复及生态重建提供理论支持。
1 材料与方法
1. 1研究区域概况
研究区域为广西西南部喀斯特山地，包括大新、
龙州、隆安、平果及武鸣等县（东经106°33′~108°37′，
北纬22°9′~23°54′）。该区域西靠云贵高原南缘，北为
广西中部弧形山脉，其地势由西北向东南逐渐降低，
是以峰林—洼地为代表的热带裸露型石灰岩喀斯特。
气候类型为亚热带季风性气候，光照充足、雨量充沛，
总体冬春微寒，夏季炎热，秋季凉爽。年均气温
19.0~22.4 ℃，年降水量1200~1500 mm，年均日照时数
1547~1682 h，无霜期在340 d以上。土壤以砂页岩红
壤、棕色石灰土及黑色石灰土为主，主要种植甘蔗、玉
米及豆类等农作物。受人类活动干扰，森林出现退化，
部分地段呈石漠化现象。
1. 2试验方法
1. 2. 1 样方调查 于2012年6月~2014年11月对桂西
南大新、龙州、隆安、平果和武鸣等地有蚬木分布的山
地随机设置样方进行植物群落学调查，样方面积为20
m×20 m，共设置16个样方。每个样方划分为10 m×10
m的测量单元，对样方内树高（H）≥1.3 m、胸径（D）≥
1.0 cm的立木进行每木检尺，记录其种名、高度、胸径、
冠幅及枝下高等数据。
1. 2. 2 数据处理 参考张金屯（2011）的方法以物种
重要值（IV）为反映树种在群落中地位和作用的数量
指标，计算相对多度、相对频度、相对显著度及乔木重
要值。剔除IV<0.9的树种后选取15个主要树种（表1）
的IV作为数量指标，构建16×15原始数据矩阵，进行相
关系数检验；根据物种在样方内存在与否将原始数据
矩阵转化为16×15的0、1二元数据矩阵，进行种间联结
性分析。
1. 2. 3 相关性、联结性测定及生态种组划分 总体
联结性参考张金屯（2011）的方法，通过计算种间联结
指数（VR）来测定群落多个物种的总体关联性。若
VR=1，符合种间总体无关联的零假设；VR>1，种间总
体呈正关联；VR<1时，种间总体呈负关联。引入统计
量W来检验VR值偏离1的显著程度，W=VR×N；若
W
W≤X20.05N，则种间总体无关联（胡贝娟等，2013）。
种间联结性测定：基于2×2列联表，根据15个主要
物种存在与否的二元数据矩阵，参考张金屯（2011）的
方法，应用X2检验的Yates连续校正公式定性测定种间
联结。
种间相关性测定：种间联结分析可检验两个物种
在一定置信水平上是否存在关联，但无法了解某个种
的多度、IV及盖度等数量指标是如何随另一个种的相
应指标改变而变化（闫美芳等，2006）。因此，以15个优
势种IV作为数量指标，采用Pearson相关系数和Spear-
man秩相关系数来衡量两个种间的相关程度。
生态种组划分：依据由物种IV构成的原始数据矩
阵［16×15］，运行PC-ORD（Version 5.0）多元统计软件进行
主成分分析（PCA），结合种间关联和种间相关分析
结果，对15个优势种群进行生态种组划分。
申文辉等：桂西南蚬木群落乔木层优势种的种间关联性分析 257· ·
南 方 农 业 学 报 47卷
表 1 桂西南蚬木群落乔木层的优势种
Tab.1 Dominant species of E. hsienmu community tree layer in Southwest Guangxi
编号 物种 相对频度 相对密度 相对优势度 重要值（%）
Code Species Relative frequency Relative density Relative dominance Importance value
1 南酸枣 Choerospondias axillaria 0.75 0.39 7.10 2.75
2 山榄叶柿 Diospyros siderophylla 1.12 2.62 0.17 1.31
3 蚬木 Excentrodendron hsienmu 5.99 35.90 68.63 36.84
4 细叶榕 Ficus microcarpa 1.12 0.56 5.24 2.31
5 金丝李 Garcinia paucinervis 1.12 3.57 2.45 2.38
6 海南椴 Hainania trichosperma 1.50 0.84 0.60 0.98
7 九里香Murraya exotica Linn. 4.12 2.79 0.36 2.42
8 广西密花树Myrsine kwangsiensis 1.12 2.23 0.14 1.17
9 广西澄广花 Orophea anceps 1.87 7.04 1.02 3.31
10 翻白叶树 Pterospermum heterophyllum 1.87 1.45 0.37 1.23
11 苹婆 Sterculia nobilis 2.62 1.73 0.64 1.66
12 米扬噎 Streblus tonkinensis 1.50 2.35 0.18 1.34
13 榔榆 Ulmus parvifolia 1.50 0.84 0.40 0.91
14 越南牡荆 Vitex tripinnata 1.12 0.78 0.79 0.90
15 割舌树Walsura robusta 1.50 6.37 2.79 3.55
2 结果与分析
2. 1蚬木群落乔木层优势种群种间的总体联结性
由表2可知，VR=1.16>1，说明南酸枣等15个物种
间的联结性表现为净的正联结。查表得X20.95（16）=6.57、
X20.05（16）=25.00。用于检验VR偏离1显著性的W值为
18.56（表2），介于X20.95（16）与X20.05（16）之间，显示群落内优
势种群的总体关联性呈不显著正关联（P>0.05，下同）。
说明研究区域蚬木群落中优势种群间的联结性较弱，
表现为相对独立的分布格局。
表 2 蚬木群落乔木层15个优势种群种间的总体联结性
Tab.2 Overall-associativity among 15 dominant species in E. hsienmu community tree layer
ST2 δT2 方差比率（VR） 检验统计量（W） X2临界值 X2 critical value 测定结果
Variance ratio Test statistics X20.95（16） X20.05（16） Result
2.96 2.55 1.16 18.56 6.57 25.00 不显著
2. 2蚬木群落乔木层优势种群的种间相关性
X2检验结果如图1和表3所示。在15个优势种的105
对关系中，正关联51对，占总种对数的48.60%；负关联
50对，占总种对数的47.60%；4对无关联，占总种对数
的3.80%。其中，极显著正关联6对（P<0.01，下同），占
总种对数的5.71%；显著正关联3对（P<0.05，下同），占
总种对数的2.86%，负关联种对间的关联性差异不显
著。显著或极显著关联的种对数较少，表明优势种间
的互相依赖程度及资源竞争程度均不强，种间联结较
松散。正负关联比系数为1.02，种间正负关联性基本相
当，表明物种间的互相依赖及其对资源的竞争排斥共
存，群落总体处于相对稳定状态。
Pearson相关检验结果表明，15个优势种的105对
关系中，存在正相关的33对，占总种对数的31.40%；存
在负相关的72对，占总种对数的68.60%；正负相关种
对数比值为0.46。其中，极显著正相关6对、显著正相关
4对，分别占总种对数的5.70%和3.80%；极显著负相关
1对、显著负相关4对，分别占总种对数的0.90%和
3.80%。Spearman秩相关系数检验结果表明，15个优势
种的105对关系中，存在正相关的38对，占总种对数的
36.20%；存在负相关的66对，占总种对数的62.70%；
1对表现为无关联，正负相关种对数比值为0.58。其中，
极显著正相关14对、显著正相关3对，分别占总种对数
的10.50%和2.90%；极显著、显著负相关均为3对，均占
总种对数的2.90%。可见，群落中蚬木除与少数几个物
种间呈正相关外，与绝大多数物种间呈负相关，因此
在对蚬木群落区域退化植被进行生态修复时，需根据
生境条件差异选择生物学特性和适应性相近的树种
进行合理配置，营造物种多样、层次复杂的混交林，以
取得更好的生态效果。
2. 3蚬木群落乔木层优势种群生态种组的划分
根据优势种种间关联性和相关性的分析结果，结
合PCA排序，可将蚬木群落的优势种群大致分为5个
生态种组。
第一生态种组包括山榄叶柿、金丝李、广西澄广
花和越南牡荆4个物种，分布于第一主成分轴下方、
第二主成分轴左侧（图2），组内物种间大多呈极显著
或显著正相关。该组植物为石灰岩山地季节性雨林常
见种，生态习性及生境要求相似。金丝李为石灰岩山
地季节性雨林乔木层优势种，山榄叶柿、广西澄广花
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2期
图 1 蚬木群落乔木层15个优势种群种间关联性的校正X2检验半矩阵图
Fig.1 Semi-matrix of X2 correction test on interspecific association among 15 dominant species in E. hsienmu community tree layer
表 3 蚬木群落乔木层优势种群种间相关性的X2检验、Pearson相关系数及Spearman秩相关系数检验结果
Tab.3 Test results of X2-test，Pearson’s correlation coefficient and Spearman’s rank correlation coefficient for 15 dominant species in
E. hsienmu community tree layer
X2检验 X2-test 6 3 42 51 0 0 50 50 4
Pearson相关系数 Pearson correlation coefficient 6 4 23 33 1 4 67 72 0
Spearman秩相关系数 Spearman rand correlation coefficient 11 3 24 38 3 3 60 66 1
检验方法
Test method
极显著
Extremely
significant
（P<0.01）
显著
Significant
（P<0.05）
不显著
Non-
significant
（P>0.05）
总数
Total
极显著
Extremely
significant
（P<0.01）
显著
Significant
（P<0.05）
不显著
Non-
significant
（P>0.05）
总数
Total
不相关
种对数
Uncor-
related
between
species
piars
正相关种对数
Positive correlation between
species piars
负相关种对数
Negative correlation between
species piars
及越南牡荆为群落中的伴生种。这些物种多生长于石
灰岩山坡、山谷疏林或密林中，喜湿润肥沃的沙质土，
对阴湿环境有趋同适应特性。
第二生态种组仅包括翻白叶树1个物种，分布于
第一排序轴上、第二排序轴左侧（图2）。翻白叶树喜
光，一般生长于肥沃、湿润及疏松的酸性土，在石灰岩
山地也能良好生长。该物种生态幅较宽、适应性强，表
现为独立分布格局。
第三生态种组包括蚬木、广西密花树和榔榆3个
物种，分布于第一主成分上方、第二主成分左侧（图
2）。种间呈正相关，其中广西密花树与榔榆间呈极显
著正相关，组内物种具有一致的生物学特性和生态适
应性。蚬木为石灰岩山地季节性雨林的优势种，广西
密花树和榔榆为蚬木群落常见伴生种。蚬木幼树耐
阴、10龄以上需全光照，广西密花树和榔榆为旱中生
植物。该组物种适生于排水良好的土壤，耐旱性、抗涝
性弱。
第四生态种组包括九里香和苹婆两个种，分布于
第一主成分上方、第二主成分右侧（图2）。苹婆为常绿
乔木，耐荫蔽；九里香为小乔木，属阳性树种，喜温暖
环境，故二者间呈负关联。该种组物种表现对排水良
好、肥沃土壤生境的趋同适应。
第五生态种组包括南酸枣、细叶榕、海南椴、米扬
噎和割舌树5个物种，分布于第一主成分轴下方、第二
主成分轴右侧（图2）。种间关联呈正相关，部分呈极显
著或显著正关联。南酸枣及细叶榕的生态幅度较大，
分布范围广，喜光和温暖湿润气候，为本研究区域植
物群落乔木层的主要伴生种。米扬噎生长于海拔约
500 m的石灰岩山地阴坡潮湿处，略耐阴。海南椴与
割舌树生长于山地疏林中，适生于排水良好的土壤。
3 讨论
本研究中，蚬木群落15个优势种的种间联结性经
X2检验，发现其正负关联性基本相当，而Pearson相关
1
■ 2
■ ■ 3
△ ■ □ 4
■ △ □ ■ 5
□ ■ □ ○ ■ 6
□ ☆ □ □ ■ □ 7
■ ■ □ ■ ■ ■ ☆ 8
■ □ □ ■ □ ■ □ ■ 9
■ □ □ ■ □ ■ ■ □ □ 10
□ ■ □ □ ■ □ □ ■ ■ ■ 11
□ ■ □ □ ■ ○ □ ■ ■ ■ □ 12
□ ■ □ □ ■ ☆ □ □ ■ □ ■ ■ 13
■ △ □ ■ ○ ■ ■ ■ ■ □ ■ ■ ■ 14
□ ■ □ ○ □ ○ □ ■ ■ ■ □ ○ ☆ □ 15
□不显著正关联 Non-significant positive correlation
■不显著负关联 Non-significant negative correlation
△显著正关联 Significantly positive correlation
▲显著负关联 Significantly negative correlation
○极显著正关联 Extremely significantly positive correlation
●极显著负关联 Extremely significantly negative correlation
☆无关联 Uncorrelated
申文辉等：桂西南蚬木群落乔木层优势种的种间关联性分析 259· ·
南 方 农 业 学 报 47卷
系数和Spearman秩相关系数检验显示其种间关系呈
负相关趋势；种间联结达极显著或显著水平的种对较
少，物种生态位重叠较低，表现为一定程度的独立分
布格局，与赵彩莉等（2009）对反枝苋群落优势种、白
玉宏等（2012）对辽东栎群落优势种的研究结果基本
一致，但与张忠华和胡刚（2011）、郑振宇和龙翠玲
（2014）的研究结论存在差异。张忠华和胡刚（2011）研
究发现，在喀斯特山地资源相对贫乏的地段，因物种
对生境的偏好趋异导致种间负联结或负相关趋势增
加。郑振宇和龙翠玲（2014）研究认为，喀斯特森林不
同地形部位群落的种间联结性存在差异，原因在于资
源分布和植物种间联系被高度异质性的微地形所割
裂，资源丰富的同一微生境能支撑更多的物种共存，
其正联结种对相对较多。本研究从整体上分析了蚬
木群落优势种间的关联性，对区域植被恢复具有一
定指导意义，但未考虑喀斯特不同微生境下水、土、
肥资源差异对植物分布及其种间关系的影响，因此
今后的研究应进一步考虑地形因子对种间关系的影
响作用。
本研究中的X2检验、Pearson相关系数和Spearman
秩相关系数检验3种检验结果均具有相对一致性，也
存在差异，与其他学者（郭垚鑫等，2011；胡贝娟等，
2013；杨兆静等，2013）的研究结果相似。X2检验是基
于种对存在与否的二元数据矩阵的定性判断，Pearson
相关系数和Spearman秩相关系数检验则是基于物种
重要值、盖度和频度等数据的定量检验，比前者更准
确地刻画两个变量在数据上的变化趋势和关系，种间
相关性检验灵敏度更高。因此，在群落种间关联性研
究中可将上述3种方法结合使用，更客观地反映群落
内的种间联结性和相关性。
蚬木群落优势种可划分为5个生态种组，各种组
的物种组成及种间关系随群落所处生境的变化而改
变。组内物种间大多为正关联或正相关，一些物种在
环境压力和种间竞争共同作用下种间关联性或相关
性下降，有的甚至表现为负联结或负相关，如第四生
态种组的九里香为常绿小乔木、喜光照，苹婆为常绿
乔木、较耐荫蔽，相同生境下对光照的不同需求使得
两者间呈负关联或负相关。这与王乃江等（2010）对陕
西子午岭森林植物群落种间联结性、张震云等（2011）
对半干旱区锦鸡儿群落优势种、李豪等（2013）对青
檀天然群落乔木层优势种、郭文体等（2014）对老
秃顶子保护区水源林主要乔木树种的研究结果相
似。生态种组的划分能反映物种对生境的适应，在喀
斯特山地结合种间关系进行生态种组划分，可为该区
域退化植被的生态修复提供参考依据。
4 结论
本研究结果表明，桂西南蚬木群落乔木层优势种
的种间联结较松散，物种分布格局相对独立，其优势
种可划分为5个生态种组，同一生态种组内的物种由
于对相同生境的趋同适应，种间关系多数呈正相关，
极少数具有不同生态要求的物种间呈负相关，种间联
结特征受喀斯特生境的高度异质性影响。在桂西南蚬
木群落区域进行退化植被生态修复时，可根据生境条
件差异选择生物学特性和适应性相近的树种进行合
理配置。
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图 2 蚬木群落乔木层15个主要物种的PCA二维排序
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（责任编辑 思利华）
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