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桂林喀斯特石山阴香群落主要种群的种间关系



全 文 :25卷第 4期 475~ 482页
2007年 7月            
山 地 学 报
JOURNALOFMOUNTAINSCIENCE           
Vol.25, No.4pp475~ 482
July, 2007
收稿日期(Receiveddate):2006-12-01;改回日期(Accepted):2007-05-17。
基金项目(Foundationitem):国家重点基础研究发展计划(973)项目课题(2006CB403207)、广西 “新世纪十百千人才工程 ”专项资金项目
(2003228)、广西研究生教育创新计划项目 (2006106020907m2 9)。 [ NationalKeyProjectforBasicResearchofChina(No.
2006CB403207)、Guangxispecialfoundationfor“Shi-Bai-Qiantalentsproject”(2003228)andtheinnovationprojectofGuangxigraduate
education(2006106020907m2 9)]
作者简介(Biography):张忠华(1981-),女 ,安徽金寨人 ,硕士研究生 ,主要从事植物生态学研究。 E-mail:ahzzh@sohu.com[ ZhangZhonghua
(1981-), female, theHannationality, borninJinzhaiCountyofAnhui, master, mainlyengageintheresearchofplantecology]
*通讯作者:Authorforcorespondence, E-mail:gxlsc@sina.com
文章编号: 1008-2786-(2007)4-475-08
桂林喀斯特石山阴香群落主要种群的种间关系
张忠华 ,梁士楚* ,胡 刚
(广西师范大学生命科学学院 , 广西 桂林 541004)
摘 要:采用 2×2列联表的 χ2检验和 Spearman秩相关系数 ,分析了桂林喀斯特石山阴香群落乔木层 12个和灌
木层 13个主要种的种间关系。结果表明:(1)乔木层 χ2检验有 1个种对为显著正关联 , 1个种对为显著负关联;
Spearman秩相关分析有 3个种对为显著正相关 , 4个种对为显著负相关。 灌木层 χ2检验仅有 1个种对为显著正
关联;Spearman秩相关分析有 8个种对为显著正相关 , 2个种对为显著负相关。整体来看 ,种对间达到显著水平的
种对数较少 , 大多数种间关系松散 ,独立性相对较强;(2)正关联的种对主要体现了它们间生物学特性相近 , 对生
境的生态适应性相似和相互重叠的生态位;而负关联的种对间往往具有不同的生物学特性 ,对生境条件的适应性
相异或存在相互竞争;(3)喀斯特石山生境的复杂性和多样性 , 以及人为干扰的加剧等因素对阴香群落种间关系
的波动影响明显。
关键词:阴香群落;喀斯特石山;种间关系;桂林
中图分类号:Q948.15, S718.5       文献标识码:A
  种间关系(Interspecificrelationships)指异种种
群之间的相互关系 ,是植物种群间相互联系和相互
影响的综合反映 ,为植物群落重要的数量和结构特
征之一 [ 1, 2] 。各个物种之间的相互关系 ,尤其是主
要优势种之间的相互关系 ,决定着群落的组成结构
和群落的动态发展 [ 3] 。种间关系的研究在群落生
态学中占有重要位置 ,通过对种间关系的分析 ,能客
观反映物种在空间上的相互关系 ,全面了解群落种
类组成间的相互依存和相互制约的关系 ,这对揭示
群落结构 、群落特征和群落演替等具有重要的意
义 [ 4] ,并可为退化生态系统的植被恢复与重建提供
重要参考。
阴香(Cinnamomumburmanni)为樟科的常绿阔
叶乔木树种 ,我国主要分布于海南 、广东 、广西和云
南等地 [ 5] 。阴香通常是分布在非钙质土的生境中 ,
然而在桂林喀斯特石山上较为常见 ,多分布在土壤
覆盖度较大 、土层相对深厚的生境中 ,并成为森林群
落的建群种或优势种 ,这对于喀斯特石山森林植被
的演替方向研究和改善喀斯特石山生境条件具有重
要意义。近年来 ,国内学者在不同植被类型优势种
的种间关系方面研究已有较多报道 [ 6-9] 。而针对喀
斯特地区植被生态学研究主要涉及植物区系[ 10] 、群
落特征 [ 11, 12] 、种群结构与动态 [ 13, 14] 、物种多样
性[ 15, 16]和生物量 [ 17, 18]等几个方面 ,对优势种的种
间关系方面报道甚少 ,对阴香群落的生态学研究也
至今未有 。喀斯特地区生态系统脆弱 ,生境条件严
酷 ,植被易于破坏难于恢复 ,石漠化程度加剧 ,其生
态环境的改善和石漠化治理的首要任务是植被恢
复[ 19] 。本文通过对桂林喀斯特石山阴香群落主要
种群的种间关系研究 ,皆在深入认识喀斯特石山植
物与环境间的相互关系 ,以期为喀斯特地区退化生
态系统的植被恢复与重建提供理论基础和科学依
DOI :10.16089/j.cnki.1008-2786.2007.04.003
据 。
1 研究地概况
研究区位于桂林喀斯特地貌区 ,地处广西壮族
自治区东北部 , 110°9′~ 110°42′E, 24°40′~ 25°40′
N。该区喀斯特地貌特征明显 ,海拔多在 100 ~ 500
m之间 。气候属于中亚热带湿润季风气候 ,气候温
和 ,雨量充沛 。年平均气温 19℃,日照 1 465 h。最
冷的 1月平均气温 8℃,最热的 8月平均气温 28℃,
全年无霜期 309d,年平均降雨量为 1 856.7 mm,降
雨量年分配不均 ,秋 、冬季干燥少雨 ,年平均蒸发量
为 1 458.4mm。
研究样地设在桂林市的普陀山 、南溪山和阳朔
喀斯特石山自然生长的阴香群落内。阴香群落总盖
度 80%左右 ,以阴香占绝对优势 ,其他种类见有石
山桂花 (Osmanthusfordi)、侧柏 (Platycladusorien-
talis)、翅荚香槐(Cladrastisplatycarpa)、菜豆树(Ra-
dermacherasinica)、香槐 (Cladrastiswilsoni)等。灌
木层盖度 20% ~ 30%,组成种类除部分上层乔木幼
树外 , 灌木种类主要有红背山麻杆 (Alchornea
trewioides)、皱雀梅藤 (Sageretiarugosa)、胡颓子
(Elaeagnuspungens)和小叶女贞(Ligustrumquihoui)
等 。草本层植物种类少 ,盖度低 ,主要有麦冬(Ophi-
opogonjaponicus)、苔草(Carexsp.)、荩草(Arthraxon
hispidus)和剑叶凤尾蕨(Pterisensiformis)等 。
2 研究方法
2.1 样地调查与数据处理
经充分踏查 ,根据阴香群落的类型 、结构以及生
境等特点 ,共选择了 11个样地。由于组成种类较
少 ,且结构较为简单 ,样方大小为 10m×10 m,共调
查了 34个样方 。采用每木调查法 ,测量样方内所有
树种胸径≥2.5cm的个体的相对坐标 、株高 、胸围 、
冠幅等数量特征;并在样方内设置 5m×5m的小样
方 ,分别统计灌木层和草本层的物种个体数 、高度和
盖度等指标 ,同时记录样地的群落盖度 、岩石裸露
率 、坡度 、坡向等群落综合特征和生境特征。文中将
个体胸径 <2.5cm的乔木幼树归入灌木层统计 ,并
把它们与乔木层分别讨论 [ 6, 20] ,最终选取 12个乔木
层和 13个灌木层主要种进行种间关系分析(表 1)。
2.2 数据分析
2.2.1  χ2检验
根据取样资料 ,将原始数据转化为 0, 1形式的
二元数据矩阵 ,建立 2×2联列表 ,分别统计出 a、b、
c、d值 。其中 , a为种 A和种 B均出现的样方数 , b
为仅有种 A出现的样方数 , c为仅有种 B出现的样
方数 , d为两个种均不出现的样方数 ,样方总数 N=
a+b+c+d。由于取样为非连续性取样 , 对于非连
表 1 阴香群落乔木层和灌木层主要种的种名及种号
Table1 NameandnumberofmainspeciesintreelayerandshrublayerofC.burmannicommunity
乔木层主要种
Mainspeciesintreelayer
种号
SpeciesNo.
种 名
Speciesname
灌木层主要种
Mainspeciesinshrublayer
种 号
SpeciesNo.
种名
Speciesname
1 阴香 Cinnamomumburmannii 1 阴香 Cinnamomumburmanni
2 石山桂花 Osmanthusfordi 2 石山桂花 Osmanthusfordi
3 侧柏 Platycladusorientalis 3 红背山麻杆 Alchorneatrewioides
4 翅荚香槐 Cladrastisplatycarpa 4 粗糠柴 Malotusphilippinensis
5 樟树 Cinnamomumcamphora 5 皱雀梅藤 Sageretiarugosa
6 马尾松 Pinusmassoniana 6 香槐 Cladrastiswilsoni
7 朴树 Celtissinensis 7 胡颓子 Elaeagnuspungens
8 菜豆树 Radermacherasinica 8 小叶女贞 Ligustrumquihoui
9 香槐 Cladrastiswilsoni 9 朴树 Celtissinensis
10 苦楝 Meliaazedarach 10 山合欢 Albiziakalkora
11 粗糠柴 Malotusphilippensis 11 柞木 Xylosmaracemosum
12 大叶女贞 Ligustrumlucidum 12 崖棕 Guihaiaargyrata
13 三叶五加 Acanthopanaxtrifoliatus
476 山 地 学 报 25卷
续性数据的 χ2检验用 Yates的连续纠正公式计算
[ 21] 。其表达式如下
x2 = (│ad-bc│-0.5N)2N(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)
根据 χ2结果查表 ,当 P>0.05时 ,即 χ2 <3.841时 ,
种间联结不显著;当 0.01χ2 <6.635,种间联结显著;当 p<0.01时 ,即 χ2 >
6.635,种间联结极显著 。χ2值本身没有负值 ,判断
种间正负联结的方法是当 ad>bc时为正联结 , ad<
bc为负联结 。
2.2.2 Spearman秩相关分析
Spearman秩相关系数属于非参数检验 ,其表达
式如下 [ 22]
r(i, k)=1-6∑
N
j=1d2j
N3 -N
式中 N为样方数;dj=(xij-xkj),其中 xij和 xkj分别
为种 i和种 k在样方 j中的秩。这里采用重要值 [ 23]
作为秩相关分析的数量指标 ,重要值计算方法为:
乔木层重要值 =(相对盖度 +相对高度 +相对
优势度)/300
灌木层重要值 =(相对盖度 +相对高度)/200
3 结果与分析
由于 χ2检验主要考虑种对的两个种在样方中
出现的频度 ,以种存在与否的二元数据为依据 ,而阴
香在乔木层和灌木层所有样方中均出现 ,它与其他
种的关系仅有 2种情况:(1)2个种都存在;(2)阴
香存在而其他种不存在。因而他与其他物种之间的
关系无法通过 χ2检验来确定 ,但这并不表明阴香与
其他物种之间不存在关联 ,文中通过 Spearman秩相
关系数的测定结果来体现它们间的关联性 。
3.1 乔木层种间关联分析
选取出现频度相对较高的 12种乔木 ,应用 χ2
检验 、Spearman秩相关系数分析其种间关联性 ,结
果见半矩阵图(图 1)和表 2 。
χ2检验结果显示乔木层种对中 , 27个种对正联
结 , 28个种对负联结 ,其中 ,显著水平以上的正 、负
联结种对各 1个 ,正联结与负联结的种对数几乎各
占 50%。从结果可看出群落中的大多数种群间联
结性较弱 ,关系松散 ,群落内部在长期演替过程中 ,
相互依存与相互排斥作用共存 ,有一部分种群占据
了适宜的生态位 ,彼此适应 ,和谐共处;而另外一部
分种群独立性较强或存在一定竞争 。樟树与马尾松
之间表现出显著正联结 ,它们均为乔木层第一层优
势高大乔木 ,占据相似的高度生态位 ,从而在一定程
度上体现了它们利用资源的相似性 。香槐与翅荚香
槐间呈显著负联结 ,它们均为喜光树种 ,且都是大乔
木 ,互相争夺环境资源 ,不利于双方生长 ,它们很少
同时出现在同一生境中 ,所以表现为显著负相关 。
绝大多数种对间联结性不显著 ,说明了种对间的独
立性较强 。
从 Spearman秩相关分析结果可知 ,乔木层 66
个种对中正相关 28个 ,负相关 38个 ,分别占总种对
数的 42.4%和 57.6%。其中 ,显著水平以上种对数
中正相关 3个 ,负相关 4个。 Spearman秩相关分析
结果达到显著水平的种对数高于 χ2检验 ,其敏感度
和精确度均较高 。石山桂花与朴树呈极显著正相
关 ,它们均为阳性树种 ,在喀斯特石山上较常见 ,适
应能力强 ,生境上的相似使得两者呈现极显著正相
关。粗糠柴与大叶女贞呈显著正相关 ,主要由于它
们均为乔木层第二亚层植物种 ,占据相似的高度生
态位 ,且适应性较强 ,对土壤要求不甚严格 ,对生境
具有相似的生态适应性 。阴香与侧柏 、翅荚香槐 、朴
树呈极显著或显著负相关 ,可能不是因对环境要求
不同而形成的负相关关系 ,而可能是由于阴香与这
些物种存在环境营养空间和资源的有限性而为争夺
资源产生竞争和排斥 ,也可能与他感作用有关 。阴
香作为群落中的建群种 ,不仅控制着群落的环境而
且对群落内其他乔木种群也具有竞争或排斥的作
用 ,因而与多数树种间表现出负相关。
3.2 灌木层种间关联分析
灌木层选取 13个主要种分析其种间关联性 ,计
算结果见半矩阵图(图 2)和表 2。
由 χ2检验结果可以看出 ,正联结的种对数 32
个 ,负联结种对 34个 ,分别占总种对数的 48.5%、
51.5%。其中 ,显著水平以上的正联结种对数只有
1个 ,其余 65个种对联结性未达到显著水平 ,说明
绝大多数种群之间联结性较弱 , 种间独立性较强 。
红背山麻杆与香槐呈显著正联结 ,这与它们的生态
习性和对资源利用相似性有关 ,其均能较好地适应
喀斯特石山干燥 、碱性的土壤环境 ,在石山灌丛中较
为常见。
Spearman秩相关分析显示 78个种对中 ,正相
关的种对 35对 ,占种对数的 44.9%,负相关的种对
43对 ,占 55.1%,其中 ,达到显著水平以上的正相关
477第 4期                 张忠华 ,等:桂林喀斯特石山阴香群落主要种群的种间关系
表 2 阴香群落主要种的种间关联性统计
Table2  InterspecificassociationamongmainspeciesofC.burmannicommunity
种间关系
极显著关联的种对数
Species-pairsbeing
verysignificant
asociation
(p<0.01)
显著关联的种对数
Species-pairsbeing
significantassociation
(0.01不显著关联的种对数
Species-pairsbeingno
significantassociation
(P>0.05)
正关联
Positive
负关联
Negative
正关联
Positive
负关联
Negative
正关联
Positive
负关联
Negative
χ2 检验
χ2 test
乔木层
Treelayer 0 0 1 1 26 27
灌木层
Shrublayer 0 0 1 0 31 34
Spearman秩相关系数
Spearman srank
corelationcoeficients
乔木层
Treelayer 1 1 2 3 25 34
灌木层
Shrublayer 1 0 7 2 27 41
8个 , 负相关 2个 , 分别占总种数的 10.3%和
2.6%,其余 68个种对相关性不显著 。负相关种对
数稍多于正相关种对数 ,这可能是各植物种对生境
具有不同的生态适应性 , 生态位出现分化的结果 。
红背山麻杆与香槐在 Spearman秩相关分析中呈现
极显著正相关。石山桂花与粗糠柴呈显著正相关 ,
主要由于它们都是乔木幼树 ,在灌木层中具有较大
的分布范围 ,生态幅广 ,对综合环境条件的要求相
似 ,在一定程度上体现了它们生态位的重叠性 。朴
树与胡颓子 、三叶五加与红背山麻杆等种对间表现
出显著正相关 ,是因为它们都为阳性树种 ,喜光 ,对
综合环境条件的要求相似 ,生态习性相近 。阴香 、石
山桂花与朴树种对间呈显著负相关 ,主要是由于阴
香 、石山桂花幼树是灌木层的优势种 ,样方中出现较
多 ,有较大的生态位宽度 ,而朴树分布区域相对较
小 ,仅在部分样方中出现较多 ,相互分离的生态位导
致呈显著负相关 。由于喀斯特石山的微地形与小生
境类型的变化明显 ,导致不同地段的生境异质性程
度差异较大 ,岩石的裸露程度与土壤覆盖度的不连
续性和不均匀性变化 ,使得植物对不同生境特点的
适应性上出现差异 ,从而也避免了对有限资源的竞
争 ,种对间的关联性下降。
4 讨 论
以 2×2列联表为基础的 χ2检验不能很好地反
映两个变量在数量上的变化趋势 ,其结果受样方面
积大小和数目多少的影响很大 ,而 Spearman秩相关
系数基于数量数据 ,属于非参数检验 ,应用起来比较
灵活方便 [ 24] 。本研究中 , Spearman秩相关分析结果
中显著水平以上的种对数明显多于 χ2检验结果 ,
如:乔木层中 ,石山桂花与朴树在 χ2检验中联结性
不显著 ,而在 Spearman秩相关分析中呈显著正相
关;灌木层中 ,红背山麻杆与香槐间在 χ2检验中呈
显著正联结 ,而在 Spearman秩相关分析中呈极显著
正相关。这表明秩相关系数的灵敏度较高 ,是对 χ2
检验的有效补充和完善 。
阴香群落乔木层 12个和灌木层 13个主要种 ,
经 χ2检验和 Spearman秩相关分析可知 ,绝大多数
种对间的关联性不显著 ,种对间的独立性较强 ,乔木
层和灌木层优势种在整体上表现出一定的负相关趋
势。种对的正关联 ,主要是由于它们具有相近的生
物学特性 ,对生境具有相似的生态适应性 ,体现了植
物利用资源的相似性和生态位的重叠性 。而种对间
的负关联 ,则主要是由于生物学特性的不同 ,对生境
具有不同的生态适应性或相互竞争所致 ,体现了物
种间的排斥性 ,这是长期适应不同微环境 ,利用不同
空间资源的结果 ,也是生态位分离的反映[ 25] 。胡理
乐[ 26]等认为 ,负联结的种对不一定是种间排斥的结
果 ,可能是对环境喜好不同所致 。阴香群落在长期
的演替过程中 ,由于种内种间的竞争 ,生态位分化 ,
各物种占据有利于自己的位置 ,和谐共处 ,相互依
存;另外 ,喀斯特石山的地形地貌复杂 ,生境的异质
性程度高 ,不同地段 、不同坡向 、坡位的小生境均存
478 山 地 学 报 25卷
在差异 ,植物对生境的生态适应性不同 ,出现分布上
的差异 。在所调查的阴香样地中 ,岩石裸露率 、土壤
盖度 、厚度以及 pH值等均存在较明显的差异 ,同一
样地不同地段 ,差异也较明显;并且外界干扰的无序
性 ,特别是人为干扰因素的加剧 ,引起阴香群落优势
正关联 Positiveassociation★p≤0.01(极显著 verysignificant), Posi-
tiveassociation□ 0.01显著 nosignificant);负关联 Negativeassociation○p≤ 0.01(极显著
verysignificant), ▼ 0.01(不显著 nosignificant), -不确定 Indeterminate.注 Note:1 ~ 12种
名见表 1Code1 ~ 12speciesnameareinthetable1.
图 1 阴香群落乔木层 12个主要种种间
关联测定半矩阵图
Fig.1 Half-matrixdiagramofinterspecificassociationtestof
12mainspeciesintreelayerofC.burmannicommunity
种之间关系的波动 ,使得对喀斯特石山土层浅薄 、岩
石裸露等贫瘠的土壤环境有不同适应性的种群之间
竞争作用加强 ,因此 ,在乔木层和灌木层优势种种对
中 ,多数种对间表现出关联性不强 ,关系松散 ,独立
性分布较多 ,且呈现一定的负关联趋势 。
种间联结是对种群之间关系的外在现象的描
正关联 Positiveassociation★p≤0.01 (极显著 verysignificant), □
0.01cant);负关联 Negativeassociation▼ 0.01cant), ◇0.05nate.注 Note:1~ 13种名见表 1Code1 ~ 13 speciesnameareinthe
table1.
图 2 阴香群落灌木层 13个主要种种
间关联测定半矩阵图
Fig.2Half-matrixdiagramofinterspecificassociationtestof13
mainspeciesinshrublayerofC.burmannicommunity
479第 4期                 张忠华 ,等:桂林喀斯特石山阴香群落主要种群的种间关系
述 ,不能揭示其过程 [ 27] ;要深入到内在机制需要借
助其他生态学方法 ,生态位理论在研究物种关系方
面有广阔的应用前景 [ 28] 。种间关联与生态位都是
表征种间相互作用的重要方面 ,它们之间有较好的
相关性 。正关联显著的种对 ,一般有较高的生态位
重叠值;而负关联显著的种对 , 重叠值很小或为
零 [ 29] 。通过对群落主要种生态位重叠值的计测 ,表
明乔木层的香槐与翅荚香槐间的生态位重叠值为
0,在种间关联性分析 ,它们呈显著负相关 。灌木层
的红背山麻杆与香槐的生态位重叠值达 0.858,这
与它们之间呈现极显著正相关的关系一致;然而计
测结果也发现少数种间生态位重叠值较大 ,但关联
性不显著 ,如乔木层阴香与香槐 、大叶女贞 ,灌木层
阴香与石山桂花幼树等 ,这可能是由于长期适应不
同微环境 ,在光照 、养分等资源维上出现分化的结
果 ,还有待于进一步研究 。通常人们只选择几个甚
至 1个重要因子进行生态位分析 ,如温度 、水 、空间
分布(即所分布的样方)、重要值等 ,根据所选择的
因子不同 ,得到的生态位结果也不一致 ,而种间联结
的结果仅可能与 “空间分布”生态位结果存在相关
性 [ 26] 。由于种间关联性的原因是复杂的 ,为合理解
释种间关联的形成与变化过程 ,有学者提出设置固
定样地长期监测的方法[ 30] ,这样再讨论种间关联与
生态位的关系 ,将有助于进一步认识种间关系的内
在机制 。
对喀斯特植被优势种的种间关系研究 ,可深入
认识群落的基本结构和本质特性以及喀斯特石山森
林植被与环境间的相互关系 ,为森林经营 、绿化植物
的选取 、生物多样性保护提供理论依据 。通过了解
和掌握群落的种间关系 ,在进行喀斯特石山地区人
工植被恢复时 ,就可以根据生境条件的差异 ,有选择
地将有相近的生物学特性 ,对生境具有相似的生态
适应性的树种搭配在一起 ,做到合理配置植被 。同
时在封育过程中 ,可采取一定的人为干扰措施 ,调节
种间关系 ,诱导植被演替更新 ,可促进喀斯特植被的
恢复 ,丰富生态系统的生物多样性。
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481第 4期                 张忠华 ,等:桂林喀斯特石山阴香群落主要种群的种间关系
InterspecificRelationshipsamongMainSpeciesofCinnamomum
burmanniCommunityonKarstHilsofGuilin
ZHANGZhonghua, LIANGShichu, HUGang
(ColegeofLifeScience, GuangxiNormalUniversity, Guilin541004, China)
Abstract:Basedonthedatacolectedfromfieldinvestigations, theinterspecificrelationshipsof12treelayerspe-
ciesand13shrublayermainspeciesofCinnamomumburmannicommunityonkarsthilsofGuilinwereanalyzed
byusingχ2 testandSpearman srankcorelationcoeficient.Theresultsshowthat:(1)Intreelayer, basedonχ2
test(p<0.05), onespecies-pairsshowedsignificantpositiveassociation, andonespecies-pairsshowedsignificant
negativeassociation.BasedonSpearman srankcoeficients, 3 species-pairsweresignificantorverysignificant
positivecorrelation, and4 species-pairshadsignificantorverysignificantnegativecorrelation.Inshrublayer,
basedonχ2 test(p<0.05), onespecies-pairsshowedsignificantpositiveassociation.BasedonSpearman srank
coeficients, 8 species-pairsweresignificantorverysignificantpositivecorelation, and2 species-pairshadsignifi-
cantorverysignificantnegativecorelation.Onthewhole, species-pairsthatpresentsignificantorverysignificant
associationwasfewinnumber, mostspecieswerenotcloselyrelatedwitheachotherandindependentlydistributed.
(2)Thespecieswithsimilarinbiologicalfeaturesorinecologicaladaptabilitytothehabitatorwithhigherdegree
ofnicheoverlaptendedtobepositivelyrelated, whilethosewithdiferentbiologicalfeaturesanddiferentadaptabil-
itytothehabitatorexistinginter-competitionstendedtobenegativelyrelated.(3)Themainfactorsthatsignifi-
cantlyafectthefluctuationofinterspecificrelationshipsinC.burmannicommunitywerethecomplexityanddiver-
sityofhabitatsofKarsthils, humandisturbance, etc.
Keywords:Cinnamomumburmannicommunity;Karsthil;interspecificrelationships;Guilin
482 山 地 学 报 25卷