全 文 ：福建林学院学报　2008, 28(2):110-114 第 28卷 第 2期
JournalofFujianColegeofForestry 2008年 4月
收稿日期:2007-03-16　　修回日期:2008-03-20
基金项目:福建省科技厅重大资助项目(2001F007)。
作者简介:封磊(1977-),男 ,吉林通化人 ,讲师 ,从事环境科学研究。 E-mail:fengleisp@126.com。
南方铁杉种群结构动态与空间分布格局
封　磊 1 , 洪　伟 2 , 吴承祯 2 , 宋　萍2
(1.福建农林大学资源与环境学院 ,福建 福州 350002;2.福建农林大学林学院 ,福建 福州 350002)
摘要:采用 “空间序列代替时间变化”的方法 ,对武夷山南方铁杉种群进行分析。结果表明样地 1、样地 2与样地 4中的南
方铁杉种群均处于小树及中树时期 ,而生长在样地 3和样地 5中的南方铁杉种群的幼树与老树分别占据主导地位。 运用
C、K、M＊/x-、I和 Ca5种指标测定种群空间分布格局和动态 ,结果一致表明 5块样地中南方铁杉种群均呈现出聚集分布 , 但
不同样地南方铁杉聚集分布的成因有所不同。通过分析南方铁杉种群存活曲线 、死亡曲线和死亡率曲线 , 结果表明南方铁
杉有一个死亡最低峰 ,存活曲线趋于 DeeveyⅡ型。
关键词:南方铁杉;种群结构;空间分布格局;存活曲线
中图分类号:Q145+.1;S718.54+2 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2008)02-0110-05
StructuredynamicsandspatialdistributionpatternofpopulationofTsugatchekiangensis
FENGLei1 , HONGWei2 , WUCheng-zhen2 , SONGPing2
(1.CollegeofResourcesandEnvironment, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China;
2.CollegeofForestry, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China)
Abstract:Withthemethodofspatialseriessubstitutingfortimeseries, TsugatchekiangensisFlouspopulationstructurewas
analyzedinWuyishanStateNatureReserve.Theresultsshowedthattheyoungandmiddle-agedtreeswereprimarycomponentsin
T.tchekiangensispopulationsofplots1, 2and4.However, theyoungandoldtreesweremaincomponentsinthatofplots3 and5.
Thestudyonspatialdistributionpaternbyusingfiveaggregateindicesindicatedthatthetypeofdistributionpaternwasclumped,
butthecausesforthiswerediferent.Basedonthesurvivalcurve, mortalitycurveandmortalityratiocurve, theresultsshowedthat
thepopulationhadonevaleyofmorality, andthesurvivalcurveofthepopulationtendedtobelongtothetypeofDeeveyⅡ.
Keywords:Tsugatchekiangensis;populationstructure;spatialdistributionpatern;survivalcurve
南方铁杉(TsugatchekiangensisFlous)为我国特有的珍稀古裸子植物 ,主要分布在安徽南部 、福建 、江
西 、浙江 、湖南 、广东北部 、云南等地。该树种多生于海拔 600-2 100m的中山地带 ,适宜的生境是雨量多 、
气候温和湿润 、有山峰作为屏障的山坡山谷 ,是珍贵用材树种和优美观赏树种 ,被列为国家 3级保护植物[ 1] 。
目前国内被冰川侵袭的地区 ,南方铁杉近乎绝迹 ,若有也仅呈株状或散状分布。而被古生物学者称为
“古生物的避难所 ”的福建省武夷山自然保护区由于未受第 4纪冰川侵袭 ,从而保留了相对完整的南方铁
杉群落 ,成为该地区中山温性针叶林的典型代表。目前 ,有关南方铁杉的研究 ,除少量有关猫儿山和茂兰
地区南方铁杉种群生长状况的研究外 [ 2-4] ,其它地区则未见报道 。
因此 ,在武夷山自然保护区开展有关珍稀濒危植物南方铁杉的种群动态与分布格局的研究 ,对于阐明
其在该地区潜在的更新能力和演替规律 ,探讨其濒危机制 、资源的保存及人工林培育都具有重要的理论及
现实意义。
1　研究区概况与研究方法
1.1　研究区概况
福建省武夷山国家级自然保护区位于福建省武夷山 、建阳 、光泽 、邵武 4县(市)交界处 ,北部与江西
省毗连 ,东经 117°27′-117°51′,北纬 27°33′-27°54′,总面积 56 527 hm2。它是世界同纬度现存面积最
大 、保存最完整的中亚热带森林生态系统 。 1979年被国务院列为重点自然保护区。 1987年 9月加入联合
国教科文组织 “人与生物圈 ”计划的国际生物圈保留地网 。该区属于典型的亚热带季风气候 ,年平均气温
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2008.02.006
8.5-18 ℃,极端最低温 -15℃,年降水量 1 486-2 150 mm,年蒸发量 1 000 mm左右 ,相对湿度 78%-
84%,无霜期 253-272d。该区土壤主要有红壤 、黄红壤 、黄壤和山地草甸土。
区内植物种类繁多 ,有许多属于稀有的珍贵与濒临灭绝的树种如天女花(Magnoliasieboldi)、黄山木
兰(M.cylindrica)、银杏(Ginkgobiloba)、钟萼木(Bretschneidersinboldi)、半枫荷(Semiliquidambarchingi)等
50多种。
1.2　研究方法
1.2.1　调查方法　在福建省武夷山自然保护区猴子岗处选择南方铁杉分布较多的地块 ,设置 5块 20 m×
30 m的样地 ,共 3 000 m2。每一样地划分为 24个 5m×5m的小格子样方 ,对每个格子内的所有物种(起
测胸围≥4 cm)进行每木检尺 ,记录其树高 、胸径 、冠幅及胸围 <4 cm的幼苗 、幼树的株数和灌木层物种的
高度 、株数;每一样地随机设置 2个 2m×2m小样方 ,调查草本层草本植物种类 、数量;并记录整个样方的
生境条件 、植被情况。
1.2.2　种群数量与结构建立　由于树木生长周期长 ,在一个同生群内追踪所有个体的命运是不大可能
的 。因此 ,通过现实不同年龄阶段的个体数量统计来推断种群时间上的动态过程 ,即在特定时点上观察种
群内各个年龄组上的存活状况 ,更具有现实意义。由于测定每一种群个体年龄比较困难 ,故采用空间代时
间的方法及匀滑技术进行处理 [ 5 -6] 。根据所调查的数据(幼苗 、幼树多 ,中树 、大树少)的特点 ,即将林木
按胸径大小分级 ,每级间隔 6 cm,因为调查的南方铁杉最小胸径为 12 cm,故将 12-18cm定为第 Ⅰ龄级 ,
18-24 cm为第 Ⅱ龄级 ,如此一一对应 ,统计各龄级株数(样地面积换算为 1 hm2),进而分析其动态变化。
1.2.3　分布格局测定方法　运用方差 /均值比率法 ,对不同群落类型 、不同发育阶段南方铁杉种种群空间
分布格局进行测定。聚集度指标有负二项式指数 K、聚块性指标 M＊/x-、丛生指数 I和 Cassie指标 Ca,各指
标意义及计算方法详见文献 [ 7-9] 。
2　结果与分析
2.1　南方铁杉种群结构分析
从图 1可以看出 ,在样地 1、样地 2、样地 4中第Ⅲ 、Ⅳ龄级占据着重要的位置 ,分别占总数的 53.8%、
50%和 34.1%。而第Ⅲ 、Ⅳ龄级都处于南方铁杉的小树时期 ,所以整体上来看这 3个样地的南方铁杉种群
图 1　南方铁杉种群大小结构
Fig.1　SizestructureofT.tchekiangensispopulation
主要处于小树及中树时期 ,而幼树和老树偏少 ,
今后这 3块样地虽然说仍处于生长阶段但南方
铁杉的幼苗 、幼树不足将使这 3块样地日趋于老
龄化。样地 3中 ,只有第 Ⅰ龄级和 Ⅶ 龄级 ,且所
占比例相当 ,说明幼树与老树在此样地中占主导
地位。随着时间的推移 ,幼树将逐渐生长为小树
与中树 ,因此一段时间内该样地内的小树与中树
将会增加 ,而大树数量将会有所减少 。在样地 5
中 ,没有出现第 Ⅲ龄级 ,且第Ⅳ龄级与 Ⅷ龄级南
方铁杉个体数目相等 ,分别占总数的 25%。由于
Ⅴ 、Ⅵ 、Ⅶ 龄级的缺乏 ,在一段时间内样地 5中南
方铁杉的大树数量将不会出现明显的增多 。
2.2　不同样地的种群空间分布格局
从表 1可以看出 , 5块样地南方铁杉种群均
表现为 K<8 , s2 /x->1, I>0, Ca>0, M＊/x->0,说明 5个种群空间分布均属于聚集型分布 。种群的分布格
局是物种与环境长期以来相互竞争 、相互作用的结果 ,它不仅与物种自身的生态生物学特性有关 ,而且与
物种的生境有密切的联系 [ 10 -11] 。一般认为小规模的聚集是由植物本身的特征所决定的 ,大规模的聚集主
要是植物从原分布中心扩散 ,由环境因子的影响所决定的。对于不同发育阶段的种群 ,影响其分布格局的
因子不同 ,种群在幼苗 、幼树 、小树阶段 ,其分布格局主要是由植物本身的生物学特性所决定的 ,随着种群
111　第 2期 封磊等:南方铁杉种群结构动态与空间分布格局
的继续发育 ,种群个体对环境条件的要求加强 ,种内与种间竞争加剧 ,增加了种群个体的死亡率 ,导致了种
群密度的剧烈下降 ,进而影响其空间分布 [ 12] 。在所调查的 5种群落中 ,样地 1、样地 2、样地 4的南方铁杉
种群主要处于初期的生长阶段 ,因此可以推断造成种群呈聚集型分布的主要原因是由自身的生物学特性 ,
即种子传播呈现一定的聚集性所致;而生长在样地 3和样地 5中的南方铁杉种群 ,由于幼树与老树占据主
导作用 ,且两者所占比例相当 ,此类种群之所以呈现聚集型分布主要是物种自身的生物学特性与种群之间
的竞争共同作用所致 。此外在森林演替过程中由于不同演替阶段的群落内环境不同 ,同时随着群落的演
替也渐渐改变了周围环境 ,种群的空间分布格局也产生变化 [ 13-14] 。对于南方铁杉而言 ,虽然格局的集群
强度有不同的变化 ,但由于其演替尚未进入顶级群落 ,种群在群落中仍占有重要地位 ,如果一旦进入顶级
群落 ,种群在群落中的地位将产生明显的变化 ,当其它种群在群落中占绝对优势时 ,南方铁杉将在竞争中
处于劣势 ,个体大量消亡 ,而影响其格局变化。
表 1　南方铁杉种群不同群落分布格局
Table1　SpatialpaternofT.tchekiangensisatdiferentcommunities
样方号 S2 x- S2 /x- T 结果 K值 I M＊/x- Ca
1 8.833 2.167 4.077 4.865 聚集 0.704 3.077 1.352 1.420
2 26.000 2.000 13.000 18.974 聚集 0.167 12.000 1.583 6.000
3 1.333 0.333 4.000 4.743 聚集 0.111 3.000 1.260 9.000
4 128.833 6.833 18.854 28.229 聚集 0.383 17.854 1.314 2.613
5 17.333 1.333 13.000 18.974 聚集 0.111 12.000 1.875 9.000
2.3　不同龄级的南方铁杉种群空间分布格局
同一种群在不同的龄级阶段分布格局是有差异的 [ 13] 。据蔡飞等[ 15]研究表明 ,种群在生长阶段集群
强度高有利于存活和发展群体效应 ,而成年时 ,由于个体增大 ,集群强度降低趋向于随机分布 ,则有利于个
体获得足够的环境资源。但本研究南方铁杉种群不同龄级的个体在群落上都呈聚集分布 ,且负二项式指
数值并没有明显的规律性 ,这说明在南方铁杉所在的植物群落中幼苗 、小树生长动态良好 ,而中树 、大树则
种内与种间竞争比较激烈 ,生长前景不容乐观 。
表 2　南方铁杉种群不同年龄阶段分布格局
Table2　SpatialpatternofT.tchekiangensisatdiferentagegrade
年龄级 S2 x- S2 /x- T 结果 K值 I M＊/x- Ca
Ⅰ 16.00 2.00 8.00 9.899 4 聚集 0.29 7.00 1.30 3.50
Ⅱ 4.80 1.20 4.00 4.242 6 聚集 0.40 3.00 1.18 2.50
Ⅲ 43.20 2.60 16.62 22.083 0 聚集 0.17 15.62 1.89 6.01
Ⅳ 20.80 3.20 6.50 7.778 1 聚集 0.58 5.50 1.09 1.72
Ⅴ 12.80 1.20 10.67 13.670 0 聚集 0.12 9.67 1.94 8.06
Ⅵ 19.20 1.40 13.71 17.980 0 聚集 0.11 12.71 2.24 9.08
Ⅶ 12.80 1.20 10.67 13.670 0 聚集 0.12 9.67 1.94 8.06
Ⅷ 2.00 1.00 2.00 1.414 2 聚集 1.00 1.00 1.42 1.00
Ⅸ 12.00 1.00 12.00 15.556 0 聚集 0.09 11.00 2.40 11.00
Ⅹ 1.20 0.40 3.00 2.828 4 聚集 0.20 2.00 1.62 5.00
2.4　存活曲线 、死亡曲线与死亡率曲线的绘制
由于调查中并没测定幼苗胸径 ,所以本研究将所有南方铁杉幼苗算做一级 ,既第 Ⅰ龄级(0-12 cm),
同时将上面所划分的 10个龄级依次顺延 ,因此在 3种曲线分析中将南方铁杉分为 11个龄级。存活曲线
是借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡率 ,它是通过把特定年龄组的个体数量相对作图而得到 。其
绘制方法有 2种 ,一是以存活量的对数值 lglx为纵坐标 ,以年龄为横坐标作图;另一种方法是用存活量对
年龄作图 ,但年龄用平均寿命期望的百分离差来表示。本研究以存活量 lx为纵坐标 ,以龄级为横坐标作
图(图 2)。 Deevey(1947)把存活曲线分成 3型[ 16-17] , Ⅰ型是凸曲线 ,该型的种群绝大多数能活到该物种
年龄 ,早期死亡率较低 ,但当活到一定生理年龄时 ,短期内几乎全部死亡;Ⅱ型是直线 ,也称对解线型 ,该型
的种群各年龄的死亡率基本相同;Ⅲ型是凹曲线 ,早期死亡率高 ,一旦活到某一年龄 ,死亡率就较低 。图 2
的存活曲线表明南方铁杉早期死亡数同后期的相比较大 ,但死亡率前期同后期相比则略有降低 ,有 40.7%
112 福　建　林　学　院　学　报 第 28卷　
的幼树通过第 Ⅶ 龄级可见前后 2个生长阶段的死亡率相差并不明显 。选用 2种数学模型对 DeeveyⅡ型
[式(1)]和 DeeveyⅢ[式(2)]型进行检验。
Nx=76.248 7e-0.027 5x　(R=0.978　F=202.349) (1)
Nx=277.272 3x-0.679　(R=0.867　F=27.335) (2)
由于指数模型的 F值及相关指数 R值均大于幂函数模型的 F检验和相关指数 R值 ,因此 ,可以认为
南方铁杉种群存活曲线更趋于 DeeveyⅡ型[ 18] 。
图 2　存活曲线 , 死亡曲线与死亡率曲线
Fig.2　Survivalcurve, mortalitycurveandmortality
ratiocurveofT.tchekiangensis
3　结论与讨论
用胸径代表个体大小来研究武夷山南方铁杉
种群的结构特征 ,大小级和等级度的分析结果一
致 ,表明南方铁杉种群主要处于小树及中树生长
时期 ,群落中南方铁杉幼树及老树偏少 ,随着时间
的推移有可能导致南方铁杉出现衰退现象。产生
这种现象的主要原因是生境的差异对种群结构的
变化速率造成了影响 , 从而导致了不同的发育
类型。
种群分布格局是物种长期相互适应 、相互作
用的结果 ,不仅与物种的生物学特性和种群间的
竞争排斥有关 ,而且与物种的生境(包括土壤 、地
形 、地貌等)有密切的联系 ,这也是种群对生境长
期适应的表现 [ 19-21] 。种群在幼年期其空间分布
主要受自身生物学特性影响较大 ,而随着种群个体的增大 ,种内与种间竞争加剧 ,自疏与它疏共存 ,其空间
分布类型往往受到其它外界因素的影响较大。聚集度指标对南方铁杉种群空间分布格局的测定结果具有
良好的一致性 ,不同样地及龄级的南方铁杉种群均呈聚集分布 ,这是南方铁杉所在生物群落中各种内外因
素相互作用的最直接反应结果 ,是种群自身生物特性与外界环境因素共同作用所致。
南方铁杉种群的生命过程分析表明 ,南方铁杉种群存活曲线经统计检验更趋于 DeeveyⅡ型。而在死
亡率方面 ,其种群前期与后期相差不大 ,且后期略高于前期。这是由于本研究所选的南方铁杉大多处于该
树种的生长阶段 ,因此死亡率相差并不大 ,同时外界环境条件的变化也会对该树种的生长产生影响 。因
此 ,有关南方铁杉种群死亡率的问题还有待于进一步的探讨 。
南方铁杉种群生长动态与空间分布的研究结果对种群的保护 、合理经营都具有重要的理论和现实意
义 ,同时也为中亚热带森林生态系统结构和功能的进一步研究提供理论依据 。因此 ,在对南方铁杉种群采
取保护措施时 ,应遵循其种群结构和空间格局分布规律 ,通过人为的干扰如抚育间伐等 ,促使群落物种在
水平结构和垂直结构上达到合理配置 ,以充分利用南方铁杉林物种内种间竞争规律 ,提高林分生产力 。
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(责任编辑:卢凤美)　　
《林业科学 》 “雨雪冰冻灾害对林业的
影响及灾后重建专刊 ”征稿启事
2008年 1、2月份 ,我国南方地区出现了十分罕见的雨雪冰冻天气 ,给我国林业造成了巨大的损失 。
为收集灾情调查 、损失评估等数据 ,收集对森林资源恢复重建的意见与建议 ,中国林学会主办的 《林业科
学 》将出版 “雨雪冰冻灾害对林业的影响及灾后重建专刊 ” (2008年第 11期)。
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影响;对不同林种 、不同林型 、不同林龄林木的损害情况;森林病虫害与森林火灾的监测与防控;珍贵树种 、
野生动物的救护;自然保护区 、特种林的功能恢复;受损森林生态系统恢复;受害林木和竹材的加工利用;
对森林资源科学恢复与重建相关政策法规的建议等 。
2.征稿要求　数据真实 、可靠。
3.截止日期　2008年 7月 31日 。
4.投稿方式　电子邮件 、纸质投稿均可(一式 2份)。
5.联系方式　E-mail:linykx@caf.ac.cn;通讯地址:北京颐和园后中国林学会 《林业科学 》编辑部
100091;电话:010-62888579;联系人:王艳娜 。
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