全 文 ：林业科学
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.24No.72008July
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1沙地海岸松的生物学和生态学特征
沙地海岸松（PinuspinasterAit.）是一种喜光树种，
为高大乔木，树干通直，成熟树木可高达20~35m，球果
也可长达10~22cm，对风沙、土壤干旱和盐碱有很强的
耐受能力，尤其是在气候温暖、湿润、土壤或生理干旱
明显的沿海沙地、沙丘地区[1]。沙地海岸松是沿海沙地
造林树种，也是优良速生用材树种，能够在贫瘠的沿海
沙地、沙洲上生存，其根系具有很强的支撑作用，抗风
倒、风折能力强[2~4]，即便在沙地上生长的海岸松林，其
年均树高生长量约 50cm，年均直径生长量高达
1.2cm，20年成林，20~30年采伐，每株林木材积接近
1m3，这在裸子植物中实属罕见[5]。沙地海岸松是法国
西南沿海地区最重要的沙地造林树种。在大西洋沿岸
450km的沙地海岸线上，担负着防风固沙和木材、树
脂生产的双重任务，发挥了巨大的生态效益和经济效
益[6]。沙地海岸松不仅适应沙地环境，适于沙地造林，
也能在瘠薄山地造林（50年生单株最大直径可达
50cm，树高30m），作为一种“厌钙”树种，沙地海岸松
基金项目：林业部“948”技术引进项目“沙地海岸松优良品种及栽培技术引进”（2004-4-02）。
第一作者简介：赵雪，女，1983年出生，生态学硕士，主要从事沙地海岸松引种工作，曾发表1篇论文，1篇待发表文章。通信地址：100083北京市海淀
区清华东路35号北京林业大学407信箱，E-mail：shinesnow1983@163.com。
通讯作者：李俊清，男，1957年出生，教授，主要从事中国西南山地和西藏高原的水青冈、高山和珙桐遗传多样性和地理变异，以及西北荒漠绿洲植被
恢复机制等研究。E-mail：lijq@bjfu.edu.cn。
收稿日期：2008-04-14，修回日期：2008-05-20。
沙地海岸松在国内外的研究进展
赵 雪 1,王 倜 1,李俊清 1,张声凯 2
（1北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083；
2山东省蓬莱市潮水镇林业站，山东265617）
摘 要:概括了沙地海岸松的生物学、生态学特性及其推广利用价值;通过了解沙地海岸松在国外自然分
布区以及引种地区的自然概况,总结中国沿海防护林建设中出现的问题和亟待引进优良品种的迫切性,
并对中国沿海地区的气候特点进行了对比分析得出,中国引进沙地海岸松的必要性和可行性。文章总结
了沙地海岸松在国内外的研究进展,以及被成功引种海外的实例,从而为中国成功引种沙地海岸松提供
了理论和技术的支持,进一步确定了在中国引进这一优良树种的成功必然性。
关键词:沙地海岸松;研究进展;引种必要性
中图分类号:S722.7 文献标识码:A
ResearchAdvanceonPinuspinasterAit.AtHomeandAbroad
ZhaoXue1,WangTi1,LiJunqing1,ZhangShenKai2
(1TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,
BeijingForestryUniversity,Beijing100083;
2ForestStationofChaoShuiDistrictinPengLai,ShanDong,265617)
Abstract:TheobjectiveofthepaperistostatethenecessityofintroducingPinuspinasterAit.inChina.
Firstly,generalizethebiologicalandecologicalcharacteristicofP.pinaster,anditsutilizationvalue.Second-
ly,afteranalyzingthenaturaldistributionsofP.pinasterandnaturalconditionsoftheseareas,comparingthe
climateatributesoftheintroducedregionsinourcountryandothercountries,thepossibilityofintroducing
thisspeciesarediscussed.Lastly,thispapersummarizestheresearchadvancesofP.pinasterathomeand
abroad,andtheexamplesofsuccessfulyintroducingthisspeciesoverseas.Aloftheseprovidetheoretical
andtechnicalinformationforourintroductionwork.
Keywords:PinuspinasterAit,researchadvance,necessityofintroduction
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适宜在酸性土壤下生长，在土壤深厚和肥沃的地区生
长速度快[7]。除此之外，还可以用于城市绿化，在城市
绿化应用中不需要任何灌溉即可茂盛生长，确实是少
见的优良树种。
沙地海岸松全身是宝，木材是优良的用材，可用作
建筑板材、矿柱、枕木和胶合板，还是优良的产脂树种，
其松脂产量显著高于一般松树；其树皮和针叶富含多
酚类抗氧化物质，树皮提取物产品“碧萝芷”行销全世
界，在中国也十分畅销[5]。
2沙地海岸松的自然分布区
沙地海岸松自然分布在地中海沿岸的法国、西班
牙和意大利；大西洋沿岸的葡萄牙和西班牙[8]。在过去
的十年里，它被成功的引种到南非、新西兰和澳大利亚
[9,10]。海岸松种内变异明显，其间断式天然分布也反映
种间的空间变化特征，因此，过去曾被人们将其分成二
个亚种（大西洋亚种和中部亚种）。目前，由于该树种被
广泛引种到不同国家（主要是自然生长区域的外部和
内部），且已经融入乡土树种中，导致了区别本土与非
本土立足点的争议[11]，从而无法准确认定海岸松真正
的种源地。
法国共有1400万hm2森林，其中有116万hm2沙
地海岸松林，占法国森林总面积的8.3%[6]，法国海岸松
人工林面积占法国人工林总面积的50%以上，西南部
海岸松人工纯林面积高达89万hm2[2]。沙地海岸松的
木材生产占法国纸浆和木材生产总量的16%[12]。法国
是沙地海岸松分布的北界，也是海岸松分布最干旱的
区域以及研究与应用最多的国家，法国为温带区域，
受海洋性气候的影响，冬季温和，夏季凉爽。但是受海
洋、纬度和海拔因素的综合影响，气候具有多样性。东
南部和科西嘉岛，以地中海气候为主，特点是晴空万
里，夏季炎热干燥，冬季温暖。全年日照时间往往超过
2500h[1,13]，沿海平原也偶见降雪与霜冻。这些条件使
得海岸松在繁衍进化过程中具有了较强的环境适应
能力[14]。其可以在一定尺度的不同环境中生存：从海平
面到摩洛哥（海拔2100m），从年降水量多于 1400mm
到年降水量为350mm都有它生存的影子。此外，沙地
海岸松适合生存的土壤也是多样的[7]：主要是酸性土
壤，但在碱性甚至盐碱或者瘠薄土壤依旧可以生存。
3国内外沙地海岸松研究进展
目前，国内关于沙地海岸松的研究非常匮乏，仅对
沙地海岸松种子萌发和育苗试验有了初步的研究[15]。
2005年北京林业大学在中国的浙江和山东沿海城市
引进了这一树种，经过3年的引种研究，对该树种的生
长规律和生活习性有了初步的掌握。主要研究成果如
下：沙地海岸松与黑松、赤松相比，种子质地均一，变异
系数小。在大田苗圃的种子萌发试验中，采用低温
（40℃左右）浸泡种子24h，并覆1cm左右的松林土可
以得到较高的出苗率。高密度、低温浸泡的种子的无论
是苗高、地径还是针叶数目的生长量都相对较高，是苗
木生长的一个适宜条件。通过3年的沙地海岸松育苗
工作，证明了沙地海岸松种子的耐盐性比黑松、赤松更
强，在高浓度盐分胁迫下黑松与赤松种子均不萌发，而
海岸松种子依然可达5%的发芽率。因此，沙地海岸松
是适宜在沿海地区引种栽培的，其种子在盐碱土壤中
萌发的潜力很大。沙地海岸松生长迅速，在中国引种后
1年生幼苗的高与针叶数生长都出现了2次高峰期。
关于在山东和浙江沿海地区引进了这一树种，浙江引
种地的幼苗生长状况比山东地区要好；法国种源比西
班牙种源更适宜在中国沿海地区生长，它的抗寒及抗
病虫能力都较强，且生长速度较快；在苗圃中海岸松裸
根苗比容器苗生长迅速，但其抗寒能力没用容器苗强，
造林成活率较低，固选用海岸松容器苗育苗及造林是
最佳选择。经过国内3年引种工作的研究，证实了沙地
海岸松可以作为沿海防护林备选树种进一步的进行适
应性研究和小规模的造林试验，试验所得的种子萌发
试验以及育苗试验结果可以作为生产实践的理论与技
术指导。
在沙地海岸松分布的众多国家中，以法国面积最
大，研究最深入。法国是海岸松研究与应用最多的国
家，除了先进的育苗-育种-造林-营林技术体系之
外，还建立了配套而完整的法律法规体系，这在世界上
也是绝无仅有。另一方面，法国海岸松种源抗旱性、抗
寒性较强。根据法国农业与环境研究中心INRA和法
国波尔多阿坤廷地区森林管理局的研究，西班牙种源、
意大利种源和葡萄牙种源海岸松的抗逆性都不如法国
种源好，1985年冬季，一场意外的低温（-22℃）使西班
牙种源、意大利种源和葡萄牙种源几乎全军覆没，而法
国海岸松从幼苗到成年树缺安然无恙[2]。
法国对海岸松林有深入的研究和先进的生产与加
工技术，如（1）系统的产地试验和评价技术；（2）较为完
善的良种培育技术和快速选育技术，每隔2~3年就培
育一批新品种，从而维持了海岸松的优秀种质基础；
（3）集约经营、科学管理、合理密植、速生丰产技术，使
轮伐期由原来的60~80年缩短为40~45年；（4）综合利
用、深度加工、系列产品开发与生产技术，法国对海岸
松的综合利用率达100%，大大提高了海岸松林的经济
效益、社会效益和生态效益[6]。除法国外，原产地的意大
利、西班牙、摩洛哥等国都先后开展了海岸松沙地尤其
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是滩涂沙地、沙丘的造林试验研究，并且获得成功[16,17]；
周边国家如阿尔及利亚、卡塔尼亚等国也先后引进海
岸松。澳大利亚西部的林产品委员会（FPC）经过长期
的海岸松引种驯化试验，找出了最适宜当地气候条件
的两个种源，即朗德种源和莱里亚种源[18]。目前尚未发
现该物种对引种地区生态系统的不良影响以及扩散而
侵害其他生态系统的现象[19]。
3.1海岸松地理分布的研究
最新的研究数据显示海岸松还仍然是一个种，但
是有许多地理变形或者变种。其中有分布在下列一些
地区的地理变种：法国西南和法国东南、科西嘉、葡萄
牙、西班牙、北非沿海地区（摩洛哥的山地、阿尔及利亚
和突尼斯），意大利（利古里亚和托斯卡纳）。葡萄牙和
地中海南岸（尤其是阿尔及利亚和突尼斯）的种源比阿
坤廷地区的种源更易受冻害[20]。
有萜烯类化合物[21]和种源试验[22]研究把海岸松分
成三个地理种源组，二个分布在法国：以朗德地区为
代表的大西洋组[23,24]；以东南部与科西嘉地区为代表
地中海组和马格里布组。这种分化构成了种源区的不
同的基础。最近通过DNA标记研究发现，最大的差别
存在于下述三个地理起源之间：朗德、法国东南和科
西嘉[25,26]。在中原实验中大西洋地区的种源比地中沿海
地区更有活力，更能抵抗介壳虫。科西嘉地区的种源最
容易受病虫害，但是干形最好。东南种源的一起生活体
特征如干形和抗病虫害能力等均介于中间状态[22]。
在对不同地区种源和自然分布进行比较之后，遗
传改良工程趋向于采用朗德种源，因为该变种生态适
应性强，生命力旺盛。在郎德除了对38株生长型进行
选择外，还通过企业采取了一种经典的造林模式：将不
同个体进行杂交，从后代中选出质量优良的家系进行
培育。同时还在苗圃根据母树后代苗木的表现来选择
优良种源。另外，还有一个科西嘉种群是在朗德山地条
件下选择的，目的是选择出抗性高，干形好的[20]。
3.2沙地海岸松的根系研究
沙地海岸松生长速度快，能够在贫瘠的沙地、沙洲
上生存，其根系具有很强的支撑作用，抗风倒、风折能
力强[2]。因此在各个引种国家，关于沙地海岸松根系的
研究非常广泛。树木根系的支撑效果与土壤的结构和
质地可以直接影响到树木根系的生长，从而影响到树
木的支撑能力[27~29]。沙地海岸松与其它树种不同，它的
第二个生长期中地下部分比地上部分生长快，这就加
大了其幼苗根部的稳固性[30]。沙地海岸松的侧根多变
复杂性是影响其根系稳定性的因素之一，主根和中间
根并不能使树木变得稳重，而垂直根和平行侧根可以
增加树木的稳固性，海岸松特有的圆形的根系分配方
式也是增强其稳定性的原因之一[3]。海岸松的根部纤
维素含量高，而根部的纤维素含量与根系的张力成正
比，张力强度是影响树木抗风能力的关键因素，试验研
究，海岸松根部的直径越细，其根部纤维素含量高，即
越纤细的须根张力越大，抗风能力强[4]。
3.3沙地海岸松生物学方面研究
目前，对沙地海岸松同龄林高生长的研究很多，建
立了许多与立地指数曲线相关的模型[31~35]，此外，对沙
地海岸松的不同生长阶段的器官形成、高生长模式和
每年树干结构发展的研究也非常广泛[31,36~39]，这些研究
结果为海岸松形态学研究提供了阐释，而且还能够被
用来演绎回顾海岸松树木的形成发展。Loup[40]定性研
究了海岸松形态结构发展，并建立了海岸松自身的“形
态单元”，其他研究也相继定性的描述了一些松属植物
的形态发生特点[41~43]。在沙地海岸松的生长周期中，大
约在第一个4年之间，高生长缓慢，之后的20年中，高
生长迅速；枝条长度的增长是在8~22年中，22年后海
岸松的枝条长度的增长逐渐下降；其球果的生长是在
9年开始增多的[44]。试验研究，在第二个轮伐期后施肥，
补充因采伐林木找出的养分流失，有助于树木快速生
长，尤其对沙地海岸松人工造林地作用显著[45,46]。但是
过多的施肥不但不会增加树木的生长，反而增大了树
木受病虫害侵染的潜能[47,48]。沙地海岸松第一个生长期
内施肥，对其幼苗的苗高和地径生长有促进作用，但在
第二生长期中，施肥对苗高和地径的作用效果不明显，
而且增大了病虫害的发生[17]。从沙地海岸松的生长曲
线上分析，越早进行家系选择，对其日后的高生长和胸
径生长越有效，胸径比树高更能反映出环境条件的优
劣[49]，树高对环境因子的反映不明显，因此，可以用地
径作为一个测定海岸松林木蓄积增长的指标[50,51]。胸径
的可遗传性高于树高，且胸径易于测量，从而我们能够
预知何种环境下胸径具有较高的遗传性，为海岸松育
苗生产提供了理论依据[52]。沙地海岸松林下的枯枝落
叶层的变动与立地条件密切相关，干燥的立地环境下，
海岸松林下的枯落物明显高于潮湿的立地环境，因为
潮湿环境下，土壤微生物种类和数量要比干燥的土壤
中多，这样加快了枯落物的分解，增强了土壤肥力[53]。
4中国沿海防护林建设现状及引种的必要性
目前正在实施《全国沿海防护林体系二期工程建
设规划》项目，从2001—2010年，建设区域范围北起辽
宁的鸭绿江口，南至广西的北仑河口，大陆海岸线长
18340km，包括11个沿海省、市、区，总面积2598.22
万hm2。巩固一期工程建设的基础上，以泥岸盐碱地区
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和台风登陆频繁地区为重点，突出抓好沿海基干林带
建设和山地丘陵水土保持林建设，使沿海基干林带全
面合拢，珍稀红树林资源得到恢复和发展。在沿海地区
形成稳定防护林体系的同时，满足沿海发达地区美化
优化生态环境的需要。
从森林资源情况看，中国沿海防护林的总量不足，
难以承担抵御海啸和特大风暴潮的重任。沿海防护林
工程范围内221个县的森林覆盖率为35%。虽然高出
全国平均水平17个多百分点，但与沿海地区发展林业
的优越条件相比，与抵御自然灾害的要求相比，应该说
算不上高水平。特别是在11个沿海省区市中，有6个
省份的沿海地区森林覆盖率抵御本省平均水平，应该
说沿海防护林还有很大的发展空间。从海岸基本林带
建设看，还没有实现完全合拢，特别是在一些泥质海岸
的盐碱涝洼地和沙质海岸的风沙频发地，基本林带还
是空白。全国约有3800km的海岸线需要营造基干林
带，约有5200km基本林带需要更新改造[54]。经过大力
引种、驯化和大面积更新改造，沿海防护林树种有所改
善，但受沿海地区自然环境条件的制约，造林树种没有
大的突破。沙质、岩质海岸基干林带树种主要是黑松、
赤松和刺槐，泥质海岸主要是刺槐、柽柳和绒毛白蜡[55]。
中国沿海防护林树种单一，结构简单，很多海岸基
干林带、农田防护林网，都是单一树种的纯林，没有形
成多树种、多林种的林分结构，生态系统稳定性差，致
使防护林功能先天不足[56]。另一方面，中国沿海防护林
大多营造时间较早，很多都已经退化老化，病虫害危害
严重，加之经过多年的风暴潮等自然灾害的侵袭，林木
受损严重，疏林残林较多，很多地方不同程度地出现了
缺口断带，这些都大大降低了沿海防护林的功能和作
用[57]。防护作用不强需要引种，其他六大工程，尤其是
防沙治沙工程也是可供利用的植物物种很少，急需引
进新物种。引进一种既能抗沿海盐碱风沙又能适应沙
地、又有经济效益的树种及其重要，是中国建设海防林
的重要举措。
引进优良植物资源，加强繁育开发已成为中国生
态环境工程建设以及经济开发的当务之急[58]。林木引
种是指从外地或外国引进本地区或本国没有的树种，
通过驯化培育使其成为本地或本国的栽培树种。它的
作用明显、收效快、增产潜力大，能在短期内以较少的
投入取得较大的成效。林木引种既可以丰富本地的树
种资源，又可以充分发挥本地区的自然优势，从而达到
改善人工林树种组成，提高木材产量，增加多种林副产
品的供应，充分发挥森林多种效益的目的。尤其是在自
然条件恶劣、造林十分困难的地区和造林树种单纯的
地区，解决适生树种的问题，使原来无法造林的地区能
够有适合的树种供造林选用，使造林树种单一的地区
有适生的混交树种，这是一项重大的技术突破，其效益
是难以用数字来表达的[59~62]。同时，适度引进国外优良
种质资源，不断地充实和加强植物资源基因库，丰富植
物品种的生态多样性、遗传多样性和种质优异性是一
项十分重要的工作。中国幅员辽阔，树种资源丰富，具
有多种气候带和气候类型，立地类型复杂多样，组成多
样的生态气候区，为引种树种的生长与繁衍提供了优
越的条件与场所，增加了成功的可能性，使开展林木引
种具有更广阔的前景。
5引种沙地海岸松的推广前景
从法国沿海沙地和沙荒地海岸松林的现状，我们
看到了中国沿海沙地、河流沙地、古河床沙地绿化的前
景，从胶东半岛沿海沙地、华北河流沙地和古河床沙地
到长江流域以南地区各种沙地，都可以引种沙地海岸
松。中国辽东半岛以南，杭州湾以北地区，有面积巨大
的沿海沙洲和沙坝、沙嘴，总面积近400万亩。该区年
均温度为10~13℃（北段），至13~15℃（南段），无霜期
180~205d（北段）至 210~230d（南段），年日照量
2540~2650h至2000~2650h，活动积温3900~4100℃至
4800~5500℃，年降水量600~800mm至700~900mm[63]。
总体上说水热丰富、光照充足、无霜期长，适宜海岸松
生长发育。如果该区引种海岸松成功，可为中国增加
26.67万hm2森林。同时，通过严格的海关检疫和选择
无病虫害的种子和苗木，避免病虫害的入侵；而通过杂
交育种，充分利用海岸松树种的抗逆、速生优质基因，
可望将其杂种后代推向更广阔的天地。日后沙地海岸
松引种的成功无疑为中国海防林建设提供了有力的实
例数据，为中国沿海防护林的建设选择防风固堤植物
提供了新的优良品种。
法国波尔多大学木本植物生物学系和法国农业研
究所(INRA)，对沙地海岸松生物学、生态学特性，特别
是生殖生物学和抗逆机理进行了深入的研究，同时对
沙地海岸松容器育苗、造林营林、木材系列加工及综合
利用等开展了卓有成效的实验研究工作，使法国的沙
地海岸松利用率达100%，遥遥领先于其他国家。此外，
法国农业研究所波尔多森林生态和遗传育种研究所的
J.Timbal和A.Caba-netes等在海岸松的生态、育种、
良种快速繁育、良种早期鉴定、海岸松优良种质基因
表达与调控研究方面居世界领先水平，该所在海岸松
造林，集约经营，速生丰产培育方面摸索出一系列高
效技术，使海岸松轮伐期由过去的60~80年缩短为
40~-45年[19]。国外成功引种的经验为中国引种海岸松
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提供了很好的借鉴。引入新种是改善这种状况的有效
途径，中国沿海滩涂地区引种和推广海岸松的前景乐
观。
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