全 文 ：第 1 卷第 3 期 湖南生态科学学报 Vol． 1 No． 3
2 0 1 4 年 9 月
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Journal of Hunan Ecological Science Sep． 2014
收稿日期:2014 － 09 － 10
基金项目:国家“十五”农业科技重大专项(编号:2001BA507A)
作者简介:李 红(1972 －) ，女，湖南祁东人，工程师，研究方向:建筑经济．
* 通讯作者，E-mail:yangning8787@ sina． com
文章编号:2095 － 7300(2014)03 － 012 － 05
湖南省绥宁县黄桑坪自然保护区珍稀濒危植物
长苞铁杉自然种群年龄结构及生态对策
李 红1， 杨 宁2*
(1．湖南省核工业地质局三○六大队，湖南 衡阳 421000;2．湖南环境生物职业技术学院 园林学院，湖南 衡阳 421005)
摘 要:通过对湖南省绥宁县黄桑坪自然保护区长苞铁杉的种群结构、特定时间生命表、生殖价分析、分布数量与
环境因子的关系进行分析．结果表明:(1)种群结构数量具有“中间大，两头小”的特点，为衰退型种群，虽然种群有
一定的幼龄个体，但死亡率高，35 a 内长苞铁杉的年龄结构模型为:Age(a)= 0． 002 765(DBH)3 － 0． 128 756
(DBH)2 + 4． 120 978(DBH)+ 13． 439 846 (Ｒ = 0． 991 2，F = 2 654． 48) ;(2)长苞铁杉种群既有 r 对策特征，又有 K
对策特征，该种群处于 r对策→K对策的过渡阶段;(3)长苞铁杉的累积剩余生殖价(SＲＲV)和整个生活史的总生殖
价(TＲV)呈现出逐渐递减的趋势，而生殖投资策略(OＲEx)在整个生长过程中具有“n”型变化特征，说明长苞铁杉
种群有实现生殖与恢复的可能，但能力有限．图 1，表 3，参 16．
关键词:年龄结构;生命表;生殖力;适应策略;生态环境;长苞铁杉;黄桑坪自然保护区
中图分类号:Q948． 1 文献标识码:A
种群是群落的基本单位，其结构不仅对群落有
重要影响，并能客观地体现群落的发展和演变趋
势，因此，研究种群结构(包括年龄结构、生命结构
等)对研究种群的生态特征及其生态对策有着重大
的意义［1 － 3］． 长苞铁杉(Tsuga longibracteata W． C．
cheng)属松科铁杉属，起源古老，是第四世纪冰川期
遗留下来的古老树种，为我国特有的珍贵树种(主
要分布于 21°50 ～ 27°32 N，106°46 ～ 115°24 E，
海拔 900 ～ 2000 m的中亚热带山地) ，残存数量少，
且多为成熟个体，被国务院批准为Ⅱ级保护的濒危
植物［4］．通过查阅相关文献，迄今为止，关于长苞铁
杉自然种群年龄结构及生态对策鲜见报道． 该文运
用相邻格子法，采用“空间序列代替时间序列”的研
究方法［5 － 7］，通过对湖南省绥宁县黄桑坪自然保护
区长苞铁杉的年龄结构、特定时间生命表、更新幼
苗及其生殖价进行研究分析，为保护黄桑坪自然保
护区长苞铁杉这一珍稀濒危植物提供科学的理论
依据．
1 研究区环境概况
黄桑坪自然保护区位于湖南省西南部邵阳市
绥宁县境内，长苞铁杉分布于黄桑苗族乡坪溪村保
护区的东南坡海拔 1 000 ～ 1 200 m 的狭小区域内，
区域的地理坐标为 109°50 E，26°08 N，长苞铁杉
分布的范围约为 32 hm2，实属罕见． 气候属中亚热
带季风湿润气候，多年来的平均降雨量 1 524 mm，
年均温 16． 0 ℃(7 月最热，平均气温为 28． 4 ℃，极
端最高温 38． 6 ℃;翌年的 1 月最冷，平均气温为
9. 6 ℃，极端最低温 － 2． 3 ℃) ，平均相对湿度
85. 9%，≥10 ℃的活动积温为 4 320 ℃，长苞铁杉分
布区为山地黄棕壤，弱酸性，土层深厚，主要分布的
植物有杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pi-
nus massoniana)、水松(Glyptostrobus pensilis)、杜鹃
花(Ｒhododendron spp．)、猴樟(Cinnamomum bodi-
nieri)、土茯苓(Smilax glabra)等．
2 研究方法
2． 1 样地设置
在实地考察的基础上，在长苞铁杉分布区域划
分代表性样地 5 个(分别用 A、B、C、D 和 E 表示) ，
每个样地面积 400 m2(20 m ×20 m) ，每个样地用相
邻格子(5 m ×5 m)进行每木调查，同时记录其高度
(height，h) (起测高度为 1 cm)、基径(base diameter，
bd) (≥2 cm)、胸径(diameter at breast height，dbh)
(≥2 cm)、冠幅(目测估计)以及 1、2 年生幼苗的数
量等，并且根据相关资料［1 － 3］，由长苞铁杉胸径
(DBH)和年龄(Age)拟合长苞铁杉年龄模型为:Age
(a)= α(DBH)3 － β(DBH)2 + γ(DBH)+ δ，其中
α、β、γ和 δ为经验系数．
2． 2 数据处理
通过实地调查，应用立木的大小级结构代替年
龄结构，将种群按 5 年为一个年龄组划分为 7 个龄
级，当 dbh ＜ 2 cm 时，Age(1) (1 cm ＜ h≤20 cm) ，
Age(2) (20 cm ＜ h≤40 cm) ，Age (3) (h≥20 cm) ;
当 dbh≥2 cm 时，Age (4) (0 ＜ dbh≤10 cm) ，Age
(5) (10 cm ＜ dbh≤20 cm) ，Age(6) (20 cm ＜ dbh≤
30 cm) ，Age (7) (30 cm ＜ dbh≤40 cm) ，Age (8)
(40 cm ＜ dbh≤50 cm) ，…，如此一一对应．统计各龄
级植株数，编制其年龄结构和特定生命表，分析其
动态变化．
生殖价(Vx)、剩余生殖价(ＲＲV)、累积剩余生
殖价(SＲＲV)、整个生活史的总生殖价(TＲV)、生殖
投资策略(OＲEx)的计算公式参考文献［8 － 12］．
相关分析(长苞铁杉存活数(Survivorship num-
ber)～环境因子(包括海拔(Altitude，Alt)、坡向(As-
pect，Asp)、坡度(Slope，Slo)和坡位(Slope position，
Slp) ) ，并对相关系数进行双尾检验．
以正东方为起点，按光线的弱→强可将 Asp分为
8级，每个方位分管范围为 45°，分为北坡(North，N)
→东北坡(East North，EN)→西北坡(West North，
WN)→东坡(East，E)→西坡(West，W)→东南坡
(East South，ES)→西南坡(West South，WS)→南坡
(South，S) ;Slo从缓至陡可分为 Slo(1) (11° ～ 15°)→
Slo(2) (15° ～19°)→Slo(3) (19° ～23°)→Slo(4) (23°
～27°)→Slo(5) (27° ～ 31°)→Slo(6) (31° ～ 35°)→
Slo(7) (35° ～39°)→Slo(7) (39° ～43°)8级;Slp从上
至下可分为上坡(Upper Slope，US)→中坡(Middle
Slope，MS)→下坡(Down Slope，DS)3种类型．
3 结果与分析
3． 1 长苞铁杉的种群结构
图 1 表明，样地 A，1、2、3、4、5、6 和 7 的个体数
分别为 3、1、5、8、4、3 和 2;B，1、0、6、9、6、2 和 0;C，
0、1、4、6、3、2 和 1;D，1、2、3、7、4、3 和 0;E，0、1、4、
8、7、2 和 1，从总体看，1、2、3、4、5、6 和 7 龄级分别
占总个体数的 3． 65%、5． 12%、18． 25%、30． 66%、
21. 17%、13． 14%和 8． 03%，具有 3、4 和 5 龄级“中
年人”最多，6 和 7 龄级“老年人”次之，1 和 2 龄级
“儿童”最少，表明该种群开始步入“老龄化”社会，
是一个典型的衰退型种群，但 1 和 2 龄级死亡率较
高，但具有一定的存活比例(8． 77%) ，表明该种群
有潜在更新的希望．
图 1 长苞铁杉种群年龄结构图
Fig． 1 The age structure of Tsuga longibracteata W． C． cheng population
31第 1 卷第 3 期 李 红，等:湖南省绥宁县黄桑坪自然保护区珍稀濒危植物长苞铁杉自然种群年龄结构及生态对策
3． 2 长苞铁杉特定时间生命表
根据参考文献［1 －2］的方法编制长苞铁杉静态生
命表(2012年)和未来 35 年年龄结构动态预测(见表
1)，从1→2→3→4→5→6→7和N(1)→N(2)→N(3)→
N(4)→N(5)→N(6)→N(7)两个方向长苞铁杉的存活
数均呈持续下降态势，存活数(1，N(0))的个体数为
109，(2，N(5))、(3，N(10))、(4，N(15))、(5，N(20))、
(6，N(25))、(7，N(30))分别占(1，N(0))的 89． 91%、
86． 24%、80． 73%、77. 06%、71． 56%和 66． 06%，从此可
以看出，1 ～5年的 N(0)→N(5)长苞铁杉种群的死亡
率最高，以后依次降低;总数(N(35))占总数(N(0))的
82. 92%，据拟合，该区域长苞铁杉(35 a 内)年龄结构
模型为:Age(a)= 0． 002 765(DBH)3 － 0. 128 756
(DBH)2 +4． 120 978(DBH)+13． 439 846 (Ｒ =0. 991 2，
F =2 654． 48)．
表 1 长苞铁杉种群静态生命表(2012 年)及 35 年内年龄结构动态预测
Tab． 1 The static life table(2012)and number dynamics of Tsuga longibracteata W． C． cheng population in 35 years
年龄级 1 2 3 4 5 6 7 总数
N(0) 109 102 101 95 94 90 88 679
N(5) 108 98 95 94 93 89 85 662
N(10) 100 95 94 91 90 86 84 640
N(15) 97 94 90 88 86 85 82 622
N(20) 95 90 88 86 84 80 76 599
N(25) 93 89 87 85 83 78 74 589
N(30) 90 87 85 84 82 76 72 576
N(35) 87 85 83 82 81 75 70 563
总数 779 740 723 705 693 659 631 4 390
注:N(0)表示现存个体数，N(5)、N(10)、N(15)、N(20)、N(25)、N(30)和 N(35)表示未来 5，10，15，20，25，30，35 年种群个体数． N(0)．
3． 3 长苞铁杉种群生殖价分析
研究表明(见表 2) ，长苞铁杉的 SＲＲVx和 TＲVx
从 X(1)→X(60)从 SＲＲVX X(1) (20． 051)→SＲＲVx
X(60) (0)和 TＲVxX(1) (22． 082)→TＲVxX(60)
(0. 165)逐渐递减的趋势，而 Lx + 1 /Lx、mx、Vx、ＲＲVx
和 OＲEx则呈现出先增后减的“n”型的变化规律，其
“峰值”分别为 X(30) (0． 983)、X(45) (0． 999)、
X(15) (2． 572)、X(20) (2． 687)和 X(25) (0． 020) ，
这表明，长苞铁杉存在一个生殖的最佳年龄段(X
(15)～ X(30) ) ，实现生殖的可能性最强，但他们在
X(50)时迅速下降，实现生殖的可能性性减弱，对后
代的贡献逐渐减小，种群恢复能力降低，与野外调
查结果基本一致．
表 2 长苞铁杉种群生殖价分析
Tab． 2 Fecundity value table of Tsuga longibracteata W． C． cheng population
X Lx + 1 /Lx mx Vx ＲＲVx SＲＲVx TＲVx OＲEx
1 － 0 2． 030 1． 547 20． 051 22． 082 0． 014
5 0． 761 0 2． 030 1． 390 18． 503 20． 534 0． 014
10 0． 684 0 2． 030 2． 438 17． 112 19． 143 0． 014
15 0． 947 0 2． 572 2． 392 14． 673 17． 246 0． 018
20 0． 930 0． 043 2． 570 2． 687 12． 280 14． 581 0． 018
25 0． 951 0． 332 2． 823 2． 309 9． 592 12． 416 0． 020
30 0． 983 0． 166 2． 347 1． 710 7． 282 9． 630 0． 016
35 0． 798 0． 132 2． 141 2． 274 5． 571 7． 713 0． 015
40 0． 892 0． 635 2． 547 2． 136 3． 296 5． 844 0． 018
45 0． 915 0． 999 2． 332 0． 503 1． 159 3． 492 0． 016
50 0． 988 0． 081 0． 509 0． 178 0． 655 1． 165 0． 003
55 0． 469 0． 031 0． 379 0． 476 0． 476 0． 856 0． 002
60 0． 426 0． 782 1． 115 0 0 0． 165 0． 007
总和 134． 867
41 湖南生态科学学报 2014 年 9 月
3． 4 长苞铁杉分布与环境的相关分析
研究表明，长苞铁杉存活数与 Alt、Asp、Slo 和
Slp的 Ｒ 分别为* 、＊＊、NＲ 和 NＲ，说明，长苞铁杉
的存活与坡向关系最密切，达极显著水平(＊＊ P ＜
0. 01) (在黄桑自然保护区，长苞铁杉只分布于 ES
坡) ，与海拔的关系次之，达显著水平(* P ＜ 0． 05)
(长苞铁杉只分布的 Alt 范围为 1 000 ～ 1 200 m) ，与
Slo和 Slp的关系没有达到显著水平． 说明，长苞铁
杉喜好的生态环境为向阳与凉爽的环境(见表 3)．
表 3 存活个体数与环境因子间的相关性
Tab． 3 Ｒelevance between survived numbers and environmental factors
项目 海拔 坡向 坡度 坡位
相关系数(Ｒ) 0． 465 8* 0． 576 3＊＊ － 0． 123 8NＲ 0． 158 7NＲ
双尾检验概率 0． 054 0． 037 0． 187 0． 276
注:＊＊P ＜ 0． 01;* P ＜ 0． 05;NＲ表示不相关．
4 结论与讨论
1)从图 1、表 1 可知，绥宁县黄桑坪自然保护区
长苞铁杉种群具有“中间大、两头小”特点，呈现出
衰退趋势的特点，为衰退型种群，虽然种群存在一
定比例的幼龄个体，但幼龄个体死亡率较高，该研
究结果与杨宁［1］、陈志阳［2］等学者在黔东南雷公山
研究秃杉的种群结构的结论基本一致．
2)种群的生殖价分析结果表明(表 2) ，绥宁黄
桑坪自然保护区长苞铁杉种群生长极为缓慢，开花
结实周期长，与实际观察结果相似(长苞铁杉为当
年的 5 月份开花，翌年的 10 ～ 11 月份结实，其间经
历 17 ～ 18 个月) ，结实率低(开花期间是湖南的多
雨季节，影响开花授粉，结果后种子还处于幼年时
期，需要优越的生存环境，可此要经历 6 ～ 7 月的酷
暑季节，后面还要经过严冬等不利条件的考验，加
之长苞铁杉生长环境小，容易造成近亲繁殖，种子
的优势度较小) ，种子小(形似萝卜、油菜种子) ，表
现出 r对策的特征，但从树体来讲，长苞铁杉比较高
大(成年长苞铁杉平均 dbh为 55 ～ 60 cm，最大达 75
cm，平均 h为 28 ～ 30 m，最高达 35 m)具有 K 对策
的特征，因此，绥宁县黄桑坪自然保护区的长苞铁
杉具有 r对策 ～ K对策的混合特征，是 r对策→K 对
策的过渡阶段［13 － 16］．
3)在整个生殖阶段，长苞铁杉的 OＲEx 具有
“n”型变化特征，说明长苞铁杉虽有一定的生殖可
能，但可能性非常低，这不利于长苞铁杉的恢复，从
另一方面看，长苞铁杉对生存环境条件要求比较严
格(表 3) ，因此，作者认为对长苞铁杉的保护最好实
行就地保护，严格保护其生长环境．
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The Age Structure and Ecological Strategy of the Ｒare and
Endangered Tsuga longibracteata W． C． cheng Population
in Huangsangping Nature Ｒeserve of Hunan Province
LI Hong1， YANG Ning2
(1． 306 Brigade of Hunan Nuclear Geology，Hengyang 421000，China;2． Department of landscape
Hunan Polytechnic of Environment and Biology，Hengyang 421005，China)
Abstract:Based on the analysis of the population structure，time － specific life table (2012) ，re-
production value and the relevance between distribution number and environment factors of Tsuga longi-
bracteata W． C． cheng in Huangsangping Nature Ｒeserve of Hunan Province，this paper comes to conclu-
sions as follows: (1)The number of population structure has the properties of“big in middle and small
at the begging and at the end a large portion in the middle and a small portion at both ends”，which
means it is a declining population． Though there are some young individuals，the death rate is high． The
age structure model of Tsuga longibracteata during 35 years in a period of 35 years is:Age (a) =
0. 002765(DBH)3 － 0. 128756(DBH)2 + 4． 120978(DBH)+ 13. 439846(Ｒ = 0． 991 2，F = 2 654． 48) ;
(2)The population of Tsuga longibracteata is characterized with both r strategy and K strategy． It stays in
the transitory period from r strategy to K strategy;(3)The SＲＲV and TＲV are declining while OＲEx va-
ries with the characteristic of“n”，which shows that Tsuga longibracteata is able to reproduce and recov-
er with limited capacity． 1fig．，3tabs．，16refs．
Keywords:age structure;life table;reproduction;adaption strategy;ecological environment;Tsuga
longibracteata W． C． cheng;Huangsangping Nature Ｒeserve
61 湖南生态科学学报 2014 年 9 月