全 文 ：第 40 卷 第 2 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 2
2012 年 2 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Feb． 2012
1)国家自然科学基金项目(31070166) ;教育部博士点基金项目
(20090181110064) ;重庆市教委科技项目(KJ091314、KJ111318)资
助。
第一作者简介:周先容，男，1968 年 2 月生，长江师范学院生命
科学与技术学院;乌江流域社会经济文化研究中心，副教授;四川大
学生命科学学院，硕士研究生。
通信作者:何兴金，四川大学生命科学学院，教授。E －mail:
xingjinhe@ yahoo． com． cn。
收稿日期:2011 年 8 月 29 日。
责任编辑:潘 华。
巴山榧树(Torreya fargesii)资源及其保护1)
周先容 张 薇 何兴金 周颂东 余 岩 汪建华
(长江师范学院，涪陵，408100) (四川大学) (长江师范学院)
摘 要 在查阅相关文献资料和标本采集记录的基础上，采用实地调查和走访调查相结合的方法，对巴山榧树
(Torreya fargesii)资源进行调查研究。结果表明:巴山榧树地理分布较广，间断分布于重庆、四川、贵州、陕西、湖北、
湖南、安徽、河南、甘肃等海拔在 800 ～2 700 m的亚热带山区，散生于针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶
林、灌丛及沟谷地带，湖北省为巴山榧树分布最为密集的地区。巴山榧树种群数量较多，但各种群分布区域狭窄，种
群密度小，开花结实率低，幼苗极少，种群自然更新能力差。应加强巴山榧树种质资源的保护和人工繁育工作。
关键词 巴山榧树;资源;地理分布;生境;保护策略
分类号 S791． 53
Resources and Conservation of Torreya fargesii /Zhou Xianrong，Zhang Wei(College of Life Science and Technology，
Yangtze Normal University，Fuling 408100，P． R． China) ;He Xingjin，Zhou Songdong，Yu Yan(Sichuan University) ;
Wang Jianhua(Yangtze Normal University)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(2)． －42－46
A survey of the resources of Torreya fargesii was conducted based on the relevant literature and data，herbarium speci-
men records，and a lot of field work． Results show a wide range of natural distribution of T． fargesii，scattered in conifer-
ous and broad-leaved forests，mixed evergreen and deciduous broad-leaved forests，evergreen broad-leaved forests，hillside
thickets and ravine forests，or disjuncted in subtropical mountainous areas of Chongqing，Sichuan，Guizhou，Shaanxi，Hu-
bei，Hunan，Anhui，Henan and Gansu at altitudes of 800－2 700 m． The resource of T． fargesii is the most enriched in
Hubei Province． In spite of more abundant geographical distribution areas of T． fargesii，most populations maintain a narrow
distribution with very small population density，and low seedling recruitment because of low rates of flowering and seed set-
ting，which suggests that the germplasm resource conservation and artificial propagation are necessary to T． fargesii．
Keywords Torreya fargesii;Resources;Geographic distribution;Habitats;Conservation strategy
巴山榧树(Torreya fargesii Franch．)为红豆杉科
(Taxaceae)榧树属(Torreya)常绿乔木或灌木，是我
国特有的第三纪孑遗植物，收录在《中国物种红色
名录》中，其濒危等级和标准为 VU A2c［1］。根据化
石资料，榧树属植物在中侏罗纪至第三纪上新世分
布于北美、欧洲及亚洲，第四纪冰期后，欧洲已无榧
树属植物的踪迹，现间断分布于中国、日本、美国的
东南部和西部［2］。榧树属植物共有 7 种，我国有 5
种 2 变种，包括日本榧树(T． nucifera)、榧树(T．
grandis)、巴山榧树、长叶榧树(T． jackii)、四川榧
(T． parvifolia)、九龙山榧树(T． grandis var． jiulong-
shanensis)和云南榧(T． fargesii var． yunnanensis) ，
其中日本榧树为引进栽培种［3－5］。榧树属植物是一
类古老珍稀的孑遗植物，具有重要经济、科学研究价
值，我国榧树属所有种类均被列为国家Ⅱ级重点保
护野生植物。
巴山榧树主要分布于我国陕西南部、湖北西部、
四川东部、东北部及西部峨眉山海拔 1 000 ～ 1 800 m
范围内，散生于针、阔叶林中。其木材坚硬，结构细
致，可作家具、农具等用;种子可榨油，是一种非常重
要的林木资源［3］。近年来，由于原生境岛屿化和破
碎化严重，巴山榧树的分布区范围越来越狭窄，其种
群及个体数量越来越少，物种处于易危状态［1］。目
前国内外对该物种的研究很少，除作为实验材料用
于探讨红豆杉科及榧树属的系统发育外，仅涉及形
态学比较研究、植物化学成分和遗传多样性研
究［6－13］。植物资源现状是制订物种保护措施和合理
开发利用的重要基础［14－16］，而巴山榧树这方面的研
究尚未见报道。作者在查阅相关文献资料和标本采
集记录的基础上，于 2009 至 2011 年开展了巴山榧
树资源调查、遗传多样性及群落生态学研究，本文对
该物种的资源现状进行了较为全面的研究，以期为
巴山榧树物种的深入研究和有效保护提供基本资料
和理论参考。
1 研究方法
1． 1 调查地点的选择
通过文献和标本查阅，课题组分别于 2009 年
4—5 月、7—9 月、2010 年 5 月、10 月和 2011 年 6 月
对重庆、四川、贵州、陕西、湖北、湖南、安徽、河南、甘
肃 9 省市 26 个分布点的巴山榧树资源进行了实地
考察，并以贵州桐梓柏枝山和重庆南川金佛山为群
落生态学详细调查地点(表 1)。
表 1 巴山榧树调查地点地理位置、生境特征及种群状况
调查地点 经度 纬度
海拔 /
m
坡度 /
(°)
生 境
种群大小 /
株·hm－2
更新情况 调查时间
重庆南川金佛山周家石窖 107°08． 8E 28°56． 2N 1 340 35 山坡灌丛 19 无更新 20090417、20100503、20110624—20110626
重庆南川金佛山石人峡 107°08． 3E 28°56． 9N 1 610 50 山坡灌丛 15 无更新 20090418、20100504
重庆巫山骡坪徐家沟 110°05． 2E 31°17． 3N 1 400 60 山坡针阔叶混交林 21 无更新 20090802
重庆城口双河龙洞湾 108°23． 9E 31°57． 8N 1 280 30 山坡针阔叶混交林 65 更新较好 20090510
重庆城口明中康家湾 108°54． 3E 31°41． 5N 1 450 70 沟谷针阔叶混交林 26 更新差 20090512
四川万源梨树王家大湾 108°05． 1E 32°13． 5N 1 420 50 沟谷常绿与落叶阔叶混交林 5 无更新 20090515—20090516
四川峨眉山峨眉山天池峰 103°22． 4E 29°33． 0N 1 380 80 山坡常绿与落叶阔叶混交林 4 无更新 20090917
四川宝兴永富扑鸡沟 102°35． 0E 30°37． 0N 1 900 50 山坡针阔叶混交林 46 更新差 20090922
贵州桐梓柏枝山 107°09． 0E 28°52． 4N 1 750 65 山坡常绿与落叶阔叶混交林 9 无更新 20090416、20100501—20100502
陕西镇巴巴山林场 107°39． 4E 32°36． 9N 1 650 35 山坡常绿与落叶阔叶混交林 15 无更新 20090518
陕西略阳何家岩紫竹山 106°19． 7E 33°15． 4N 1 030 30 山坡针阔叶混交林 32 更新差 20090520
陕西镇坪钟宝猫子庙 109°30． 6E 31°46． 3N 1 400 55 山坡针阔叶混交林 16 无更新 20090804
陕西平利八仙白沙河 109°11． 8E 32°07． 1N 1 000 80 沟谷针阔叶混交林 21 更新差 20090806
陕西岚皋漳河肖洞沟 108°53． 8E 32°03． 9N 1 100 60 沟谷针阔叶混交林 18 更新差 20090807
陕西旬阳双河红岩沟 109°25． 1E 33°00． 7N 820 60 沟谷常绿与落叶阔叶混交林 17 更新差 20090811
湖北秭归杨林桥余家河 110°44． 7E 30°39． 8N 1 050 30 山坡针阔叶混交林 11 无更新 20090727
湖北神农架木鱼镇 110°23． 1E 31°28． 2N 1 450 45 山坡针阔叶混交林 29 更新差 20090729
湖北神农架新华镇 110°53． 5E 31°35． 5N 960 35 山坡针阔叶混交林 25 更新差 20090730
湖北神农架松柏镇 110°40． 5E 31°45． 3N 1 080 15 山坡针阔叶混交林 21 更新差 20090731
湖北英山桃花冲林场 116°02． 2E 31°00． 1N 900 45 沟谷针阔叶混交林 31 更新较好 20090820
湖南张家界天门山 110°28． 5E 29°03． 1N 1 480 30 山坡常绿与落叶阔叶混交林 12 无更新 20090722
湖南石门壶瓶山 110°46． 9E 30°05． 9N 800 75 沟谷常绿阔叶林 36 更新较好 20090724
安徽金寨天堂寨风景区 115°46． 6E 31°07． 8N 1 100 40 山坡针阔叶混交林 14 无更新 20090816
安徽霍山磨子潭马家河 116°12． 0E 31°05． 6N 1 040 30 沟谷针阔叶混交林 28 无更新 20090818
河南商城黄柏山 115°19． 2E 31°23． 9N 860 15 沟谷针阔叶混交林 11 无更新 20090814
甘肃武都洛塘大山沟 105°16． 9E 33°01． 6N 1 580 45 山坡针阔叶混交林 42 更新较好 20090809
1． 2 室内调查
主要查阅中国数字植物标本馆(http:/ /www．
cvh． org． cn)和国家自然科技资源平台教学标本资
源共享平台(http:/ /mnh． scu． edu． cn)的数字化标
本，包括国内 16 个标本馆(PE、QTPMB、NAS、LBG、
SWCTU、WUK、WNU、WH、SZ、LZU、CCNU、HSNU、
HNNU、HEAC、IBK、FNU)284 份巴山榧树标本信
息，其次是查阅《中国植物志》、《Flora of China》和国
内地方植物志等记述巴山榧树地理分布的科学文
献，作为野外调查的参考依据。
1． 3 野外调查
根据室内调查的结果进行野外调查，采用实地
调查和走访调查相结合的方法。走访调查是向当地
林业部门和群众了解巴山榧树资源的分布、数量及
利用情况等。实地调查选择各分布点巴山榧树群落
保护较好的地段作为样地，每个调查地点设置 1 hm2
样地，分成 25 个 20 m×20 m样方进行调查。调查内
容主要包括种群大小和密度、种群更新状况，以及种
群的地理位置、海拔、生境和植被类型等。种群密度
为 1 hm2 样地面积内的巴山榧树植株数，种群更新
状况由样地内记录到的巴山榧树幼树、幼苗株数确
定。此外，较详细地调查了贵州桐梓柏枝山和重庆
南川金佛山巴山榧树群落的物种组成，柏枝山常绿
落叶阔叶混交林在每个 20 m×20 m的样方内沿对角
线设置 5 m×5 m乔灌木小样方和 1 m×1 m草本小样
方各 3 个，金佛山巴山榧树灌丛群落采用典型抽样
方法，共设置 17 个 5 m×5 m 样方，调查记录样方内
的植物种类、数量、高度、盖度或显著度等。
1． 4 地理分布图的绘制
结合标本信息和野外调查数据，最终获取巴山
榧树不重复的分布点 57 个。所有分布地信息至少
精确至县一级，经纬度分辨率小于 0． 1°。在物种分
布信息收集的基础上，以海拔高度图层作为底图
(http:/ /biogeo． berkeley． edu /bgm /gdata． php) ，用
ArcGIS软件绘制巴山榧树的地理分布图(图 1)。
2 结果与分析
2． 1 地理分布
调查表明，巴山榧树集中分布于秦巴山区，向西
南至四川宝兴，向南至大娄山、武陵山区，向东延伸
至安徽岳西、霍山，102°35 ～ 116°21E，28°51 ～ 34°
26N(图 1)。包括重庆市的城口、南川、巫山、巫溪、
34第 2 期 周先容等:巴山榧树(Torreya fargesii)资源及其保护
开县、奉节、武隆，四川省的峨眉山、宝兴、万源、南
江、广元、茂县，贵州省的桐梓县，陕西省的略阳、镇
巴、镇坪、平利、岚皋、城固、勉县、安康、宁强、山阳、
旬阳，甘肃省的武都、岷县、康县、徽县、宕昌，湖北省
的神农架、秭归、英山、罗田、五峰、竹溪、兴山、通山、
巴东、宣恩、丹江口、房县、保康、南漳，湖南省的张家
界、石门、桑植、慈利、沅陵，河南省的商城、淅川、信
阳、桐柏、栾川，安徽省的金寨、霍山、岳西等 9省市 57
县(市)。统计表明，湖北省为巴山榧树分布最为密集
的地区，已知有 14 个县级分布点。野外调查显示大
多数巴山榧树种群垂直分布于海拔 1 000 ～ 1 800 m
(表 1)。陕西旬阳双河红岩沟、河南商城黄柏山、湖
北英山桃花冲林场、湖南石门壶瓶山等种群分布下
限低于 1 000 m，川西亚高山地区的宝兴永富扑鸡沟
种群分布上限可达 2 700 m。
图 1 巴山榧树地理分布图
2． 2 生境特征
巴山榧树喜温凉湿润的气候条件，不喜光照，以
灌木或小乔木形态分布于林下。自然植被主要为针
阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林，主
要植被由乔木、灌丛及草本构成，层次分化较为明
显。本次调查的 26 个地点样方中，巴山榧树的生境
与群落特征大致如下:巴山榧树分布区域狭窄，生长
在山坡林下阴湿处、沟谷溪边及悬崖峭壁岩缝中;坡
向多为阴坡;坡度在 15° ～ 80°;植被类型有针阔叶
混交林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、灌丛
(表 1)。南川金佛山和桐梓柏枝山巴山榧树群落主
要伴生种有:三尖杉科(Cephalotaxaceae)的三尖杉
(Cephalotaxus fortunei) ，防己科(Menispermaceae)汉
防己(Sinomenium acutum) ，毛茛科(Ranunculaceae)
扬子铁线莲(Clematis ganpiniana) ，小檗科(Berberi-
daceae)小檗(Berberis spp．) ，樟科(Lauraceae)猴樟
(Cinnamomum bodinieri)、香叶树(Lindera commu-
nis)、黑壳楠 (Lindera megaphyllas)、宜昌润楠
(Machilus ichangensis) ，蔷薇科 (Rosaceae)山桃
(Amygdalus davidiana)、栒子(Cotoneaster spp．)、悬
钩子(Rubus spp．) ，豆科(Leguminosae)山合欢(Al-
bizzia kalkora) ，八角枫科 (Alangiaceae)八角枫
(Alangium chinense) ，漆树科(Anacardiaceae)盐肤木
(Rhus chinensis)、漆树(Toxicodendron vernicifluum) ，
芸香科(Rutaceae)花椒(Zanthoxylum spp．) ，五加科
(Araliaceae)楤木(Aralia chinensis)、异叶梁王茶
(Nothopanax davidii) ，忍冬科(Caprifoliaceae)荚蒾
(Viburnum spp．)、忍冬(Lonicera spp．) ，菊科(Com-
positae)白苞蒿(Artemisia lactiflora)、三脉紫菀(Aster
ageratoides) ，莎 草 科 (Cyperaceae)苔 草 (Carex
spp．) ，禾本科(Gramineae)金佛山方竹(Chimono-
bambusa utilis)、芒(Miscanthus sinensis) ，百合科(Lil-
iaceae)菝葜(Smilax spp．)等。
巴山榧树分布点人类活动频繁，不少种群出现
在农田附近，如南川金佛山周家石窖、巫山骡坪徐家
沟、城口双河龙洞湾、万源梨树王家大湾、略阳何家
岩紫竹山、武都洛塘大山沟种群，人为影响较大，生
境遭到严重破坏。走访调查和实地调查表明，南川
金佛山的巴山榧树灌丛群落系森林破坏后所形成的
次生灌丛。
2． 3 资源现状
研究表明，巴山榧树分布点和种群数量较多，但
44 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
各种群的分布区域狭窄，生境特殊，个体零星分布于
各植被类型中，种群密度小，26 个调查地点平均仅
为 23 株·hm－2(介于 4 ～ 65 株·hm－2)。巴山榧树
开花结实率低，幼苗极少，种群自然更新能力差(表
1)。2009 年 4—5 月、2010 年 5 月调查的桐梓柏枝
山、南川金佛山、城口双河龙洞湾等 8 个样地中，仅
在桐梓柏枝山发现 1 棵开花植株，南川金佛山共发
现 3 棵结实植株。2009 年 7—8 月调查的张家界天
门山、石门壶瓶山、秭归杨林桥余家河、神农架木鱼
镇等 16 个样地中，仅在巫山骡坪徐家沟、旬阳双河
红岩沟和武都洛塘大山沟样地内发现 4 棵结实植
株。2009 年 9 月在峨眉山天池峰和四川宝兴永富
扑鸡沟两个样地中未见到结实植株。各样地内的植
株高度一般在 1． 5 ～ 4． 0 m，胸径为 3 ～ 7 cm，高于 8
m或胸径达 20 cm的植株零星见于霍山磨子潭马家
河、宝兴永富扑鸡沟、镇坪钟宝猫子庙、武都洛塘大
山沟，城口明中康家湾和略阳何家岩紫竹山较多。
各样地中株高 30 cm 左右的幼苗极少，种群自然更
新困难。调查发现各地的巴山榧树资源均有不同程
度的破坏，乱砍滥伐、盲目开荒、过度放牧等导致原
生境破碎化，不少原有分布地已难觅巴山榧树踪迹，
有的仅残存于采伐不可及的地方。
3 结论与讨论
基于文献资料、标本信息和野外调查，分析了巴
山榧树的地理分布、生境特征、资源现状等，并与国
产同属植物资源进行了比较。
(1)巴山榧树间断分布于海拔 800 ～ 2 700 m 的
亚热带山区，跨四川、贵州、陕西、湖北、湖南、安徽、
河南、甘肃、重庆 9 省市。云南榧产于云南西北部海
拔 1 500 ～ 3 400 m 山区;长叶榧树主要分布于福建
北部、江西东北部和浙江南部等海拔 400 ～ 1 000 m
的一些地区;榧树产于安徽南部、福建北部、贵州东
北部、湖南西部、江苏南部、江西北部和浙江等海拔
200 ～ 1 400 m的一些地区;九龙山榧树仅分布于浙
江遂昌县九龙山海拔 800 m左右的低山地区［4］。四
川榧是易同培等在四川布拖县乌衣乡海拔 2 100 ～ 2
300 m处发现的新种［5］。巴山榧树水平分布跨度虽
然较大，但与同属其它物种一样，自然分布区域狭
窄，均呈岛屿化斑块分布，这可能是古老、长寿命孑
遗植物的共同特征［18］。调查发现巴山榧树的一些
原有分布地点已经消失，现有种群分布在更高的海
拔位置上，巴山榧树的地理分布区已出现了较大幅
度的收缩。
(2)巴山榧树喜温凉湿润的气候条件，不喜光
照，常生长在海拔较高的山坡林下阴湿处、沟谷溪边
及悬崖峭壁岩缝中，生存条件恶劣，其生境与同属其
它物种相似。其他学者的研究表明，榧树属植物幼
年喜阴，高温和强光照会使幼苗枯死，一些中等高度
的乔木可以为其提供荫蔽的环境;苗木长大后，需光
量逐渐增强，光照不足则生长不良;结实以后的榧树
属植物更需要充足的光照以保证花芽分化和种子发
育［17，19－20］。我们推测巴山榧树可能在郁闭度适宜
的林中才能正常地生长发育。然而，由于人类活动
的影响加剧，目前巴山榧树的生境破碎化严重，其赖
以生存发展的生态环境逐渐丧失。因此，对巴山榧
树资源的保护必须从单一的物种保护转移到物种栖
息地及生态系统的保护。
(3)巴山榧树种群密度较小，平均为 23 株·
hm－2，并且以株高 1． 5 ～ 4． 0 m、胸径为 3 ～ 7 cm的矮
小灌木为主，幼苗稀少，种群年龄结构不合理，属衰
退型种群，该特点也与同属其它物种自然种群相似。
一方面，由于巴山榧树的生殖障碍大，开花结实率
低;另一方面，由于产地乱砍滥伐致使森林植被退
化，巴山榧树成年大树几乎采伐殆尽，幼苗生长发育
所需的荫蔽环境无法得到满足，种群更新困难，规模
较小。巴山榧树资源现状表明，在未来一段时间，其
野生种群面临绝灭的机率较高，《中国物种红色名
录》将巴山榧树的濒危等级和标准定为 VU A2c 是
恰当的。
(4)巴山榧树是我国特有珍稀树种，应加强对
巴山榧树种质资源的研究与保护。作者对大娄山区
巴山榧树遗传多样性的研究表明，巴山榧树的遗传
多样性较高，绝大部分变异分布于居群内［14］。因
此，只要采取合理的保育策略，巴山榧树的种群数量
和种群规模可望得到恢复。巴山榧树地理分布较
广，种群数量较多，应优先就地保护现有种群，重点
关注没有出现在生物多样性保护区中的保护空白地
区，协调这些地区经济与环境的关系，加大这些自然
保留种群的管理力度。建议有巴山榧树资源的省、
县(市)林业及相关部门划定资源保护区，尽可能建
立自然保护区或巴山榧树自然保护点，并且鼓励科
技人员开展迁地保护及人工繁育种群回归自然的研
究，最大限度地保护巴山榧树种质资源，维持其较高
的遗传多样性。
(5)本文统计到巴山榧树县级分布点 57 个，实
地调查的 26 个地点涉及 22 县(市)。由于巴山榧
树零星分布在海拔 800 m以上的山区，生境狭窄，不
易被研究者发现，在具有相似气候环境条件的山地
或许还有其它分布点。因此，巴山榧树的地理分布、
资源总量等还有待进一步研究。
54第 2 期 周先容等:巴山榧树(Torreya fargesii)资源及其保护
参 考 文 献
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64 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷