全 文 ：收稿日期:1999　10　25
作者简介:黄宪刚(1965—),男(壮族),广西田东人 ,广西田东民族师范学校讲师
第 18卷　第 2 期 广西师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　Vol.18　No.2
　2000年 6 月 JOURNAL OF GUANGXI NORMAL UNIVERSITY June　2000
猫儿山南方铁杉种群结构和动态的初步研究
黄宪刚1　谢　强2
(1.广西田东民族师范学校 ,广西 田东 531500;2.广西师范大学生物学系 ,广西桂林 541004)
摘　要:对广西猫儿山南方铁杉种群的大小结构 、存活曲线和水平分布格局及动态进行研究 ,结果表明:猫儿
山南方铁杉种群在森林群落中繁殖能力约在 100 年前开始严重衰退 ,现存个体大小级结构中体现了由增长型
变化为衰退型的过程;整个南方铁杉种群水平分布格局为集群分布 , 但不同大小级的水平分布格局呈现集群
分布演变为均匀分布和 poisson分布的规律 , 猫儿山南方铁杉种群自然繁殖能力已不足以维持种群的更新 , 进
一步深入研究并寻找拯救对策必须从改善种群繁殖潜力方面入手.
关键词:南方铁杉;种群结构;水平分布格局;种群动态
分类号:Q948.154　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-6600(2000)02-0086-05
南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)是国家三级保护植物 ,主要分布在长江以南的山林地带 ,它耐阴湿 ,
根系发达 ,能抵风雪压 ,生长速度慢 ,但寿命长 ,是我国特有的第三纪残遗树种 ,有一定的经济及科研价
值[ 1].1990年王献溥等进行了猫儿山保护区南方铁杉与阔叶树混交林的群落学研究[ 2].本文将对猫儿
山保护区的南方铁杉种群进行水平分布格局的动态分析 ,阐明南方铁杉潜在的更新能力和演替规律 ,为
进一步探讨濒危原因和拯救措施打下基础.
1　自然概况
猫儿山是广西第一高峰 ,绝对高度 2 142 m ,相对高度1 862 m.猫儿山林区位于北纬 25°48′～ 25°58′,
东经 110°21′～ 110°35′,即桂东北中亚热带范围的越城岭山脉 ,划为国家保护的面积共计 153.3 km2.山
顶的年均温 7℃, 极端最高温 23℃, 极端最低温 -19℃;海拔 1 200 m 处 , 1 月均温 2.9℃, 7 月均温
21.5℃,极端最高温28.9℃,极端最低温-15℃;山上的冰雪期年约 4个月.年降雨量在 2 100mm 以上;
海拔 1 000 ～ 2 000 m 处每年有 3/4时间被云雾笼罩 ,相对湿度在 90%左右[ 3].猫儿山已有 135 ～ 180万
年的历史 ,系因燕山运动形成[ 4] ,地形复杂.南方铁杉是猫儿山保护区森林古老性的明显标志 ,分布于
海拔 1 700 ～ 2 100 m 之间称为八角田的附近低洼湿地和某些山脊上.
2　研究方法
2.1　样地选择与种群资料的收集
选择猫儿山旅游景点“铁杉林观景台”正对面的南方铁杉种群最密集处为中心.通过中心点设置
50 m样线 ,对样线两侧 15 m范围内南方铁杉植株进行定位测定 ,并记录个体的位置和胸高直径等数据 ,
取样面积 1 500 m2.本样地取自猫儿山南方铁杉种群植株典型集结部分 ,其余各处均为零星单株或数株
分散分布.
DOI :10.16088/j.issn.1001-6600.2000.02.020
2.2　种群的大小结构和存活曲线
2.2.1　种群的大小结构
根据胸茎大小把猫儿山南方铁杉种群大小级划分为 9级.其中 ,1级≤10 cm ,10 cm<2级≤15 cm ,
15 cm<3级≤20 cm ,20 cm<4级≤25 cm , 25 cm<5级≤30 cm , 30 cm<6级≤35 cm ,35 cm<7级≤40
cm ,40 cm<8级≤45 cm , 45 cm<9级≤50 cm.根据这一标准统计南方铁杉种群不同大小级的个体数 ,以
大小级序为纵轴 ,各级现存株数占样地内南方铁杉总株数百分比为横轴作出南方铁杉种群大小级结构
图.
2.2.2　种群的存活曲线
种群的存活曲线依据该种群的静态生命表绘成.猫儿山南方铁杉种群的静态生命表以大小级结构
代替年龄结构 ,计算每个大小级内现存个体数以及每个大小级内现存个体数的百分数 ,即可列成静态生
命表.因文中采用大小级代替年龄结构进行分析 ,故采用单对数曲线表现种群存活动态.即以大小级
为横轴 ,以各大小级的现存个体数的对数为纵轴 ,作出南方铁杉种群的存活曲线.现存个体数对数化之
前以每1 000 m2对应个体数对样地各样方进行标准化.
2.3　种群分布格局及其动态
2.3.1　种群分布格局的取样
采用相邻格子样方法[ 5].沿样地样线对南方铁杉种群进行定位记录 ,在样地范围内设置 10个 15 m
×10 m的相邻格子进行分布格局的测定.
2.3.2　种群分布格局的测定
采用了泊松方差/均值比率 s2/ x(s2/ x =1时 ,种群分布格局为 poisson 分布;s2/ x <1时为均匀分
布;s2/ x >1时趋于集群分布)、负二项式指数 k(k >0时 ,种群趋于集群分布 ,且 k 值越小 ,集群程度越
高;k <0时 ,种群偏离集群分布)和Morisita格局指数 I(I=1时 poisson分布;I<1时为均匀分布;I >1
时趋于集群分布)3个分布格局指标.有关的计算公式如下:
　　　　s2=[ ∑ x2-(∑ x)2/ n] /(n-1)　　x =` ∑ x / n
t=(s2/ x -1)/ 2/(n-1)
k =x2/(s2-x)
I =n·(∑x2-∑x)/[ (∑ x)2-∑x]
其中 x 为每样方存活个体数;x 为样地内每样方平均个体数;n为样地内样方总数;t 为显著度.
2.3.3　种群分布格局的动态
根据特定时间调查法的理论[ 6] ,用不同大小级的种群水平分布格局来揭示种群发育过程中水平分
布格局的动态变化.将样地按不同大小级处理 ,以代替种群在不同发育阶段上的格局配置(分级标准同
前).同样利用方差/均值比率 、负二项式指数和Morisita格局指数来判断各级种群的分布格局.
3　结果分析及讨论
3.1　结果分析
样地内南方铁杉种群不同大小级的现存个体数见表 1.
表 1　样地内南方铁杉种群的静态生命表
项　　目 1 2 3 4 5 6 7 8 9 合计
现存个体数量 0 1 16 14 10 8 5 2 1 57
占总数百分比(%) 0 1.75 28.07 24.56 17.54 14.04 8.77 3.51 1.75 100
　　根据表1可作图 1.由图 1可见 ,猫儿山南方铁杉种群大小级结构可分为两部分:2 ～ 3级呈倒金字
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塔结构 ,3 ～ 9级呈金字塔结构.这就表明猫儿山南方铁杉种群演替过程经历了由增长型变化为衰退型
的过程.根据树干解析的测定① ,283年生植株树高 11.2 m ,胸径 35.1 cm ,带皮材积为 0.739 4 m3 ,胸径
连年生长量最大不及0.3 cm ,一般只有0.1 cm.据此 ,猫儿山南方铁杉种群现存个体绝对树龄大约在100
～ 400年之间 ,即种群最大龄个体生理年龄约为 400岁左右 ,但近百年来南方铁杉的繁殖潜力已无法形
成更新植株.由图 1可知:大约100年前 ,南方铁杉种群表现为增长型更新演替;近百年来出现急剧衰
退.
图 1　南方铁杉种群的大小级结构 图 2　南方铁杉的存活曲线
　　根据表 1也可作图 2.按 Leak(1975)的划分 ,若存活曲线为直线型则表示该种群是稳定种群;若为
“凹型”则为增长种群;若为“凸型”则为下降种群[ 7].图 2显示表明 ,南方铁杉种群大小级由3 ～ 9级体现
较稳定的增长型更新;2 ～ 4级之间出现不稳定的变化.结合大小级结构分析 ,可以推测:大约在 100年
前 ,猫儿山南方铁杉所处的群落中 ,环境资源出现了一次极不利于南方铁杉种群更新的急剧变化 ,突出
表现在对南方铁杉种群的繁殖或幼树生长的环境资源抑制上.
猫儿山南方铁杉种群分布格局测定结果 ,见表 2.
表 2　样地上南方铁杉种群水平分布格局
样方数 s2 x s2/ x 显著度 t 负二项式指数 k Morisita格局指数 I 测定结果
10 16.46 5.70 2.887 4.003 3.021 1.303 集群分布
　　由表 2可知:用方差/均值比率 、负二项式指数和Morisita 格局指数等方法来测定猫儿山南方铁杉种
群的分布格局 ,结果都呈集群分布.这种集群分布格局的形成是种群本身的生物学特性及环境条件综
合作用的结果.可能是某种原因使南方铁杉的球果和种子无法远距离传播 ,种子常在母树周围散布 ,便
形成集群分布;也许环境影响力还尚未大到改变分布格局的程度.
为了分析猫儿山南方铁杉种群分布格局的动态变化 ,我们计测了样地不同大小级上的分布格局 ,如
表3.
从表3可以看出:第 1级显示幼苗和幼树个体数为0 ,说明该种群生殖力严重衰退;当环境阻力的作
用大到一定程度时 ,便会影响种群分布格局并使之改变.第 2级呈poisson分布 ,说明植株生殖力的衰退
以及环境作用对种群分布格局的影响 ,表现为抑制力较强.第 3 ～ 5级 、第 7 ～ 8级均呈集群分布 ,主要
是南方铁杉的生物学特性和环境条件共同作用表现为环境阻力相对较小的结果.第9级趋于 poisson分
88　　　　　　　　　　　　　　　　　广西师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷
① 广西苗儿山水源林区调查材料汇编.广西桂林市林业局编 , 1979, 20
布 ,显示了群落内存在竞争和资源抑制以及环境阻力积累性抑制作用的结果.第 6级的均匀分布可能
与南方铁杉的种子年有关.表 3的结果表明:环境阻力作用在不同大小级上影响程度为非直线型 ,即环
境阻力渐变过程有突发剧变迹象 ,很可能与多因素作用有关 ,如种群的繁殖力 、种间竞争和种内斗争 ,以
及气候 、营养等多因素作用的综合不均匀性.
表 3　样地上不同大小级的分布
样方数 大小级 x s2 s2/ x t 值 K I 测定结果
10
1 0 0 - - - -
2 0.1 0.1 1 0 - - poisson 分布
3 1.6 6.044 2 3.777 6 5.892 3 0.576 3 2.666 7 趋于集群分布
4 1.4 2.266 7 1.619 1 1.313 3 2.261 5 1.428 6 趋于集群分布
5 1 1.555 5 1.555 5 1.178 4 1.80 1.555 6 趋于集群分布
6 0.8 0.399 7 0.499 6 -1.061 5 -1.598 8 0.357 1 趋于均匀分布
7 0.5 0.944 6 1.889 2 1.886 3 0.562 3 3 趋于集群分布
8 0.2 0.4 2 2.121 3 0.2 10 趋于集群分布
9 0.1 0.1 1 0 - - poisson 分布
　　注:“ -”表示无意义
3.2　讨　论
3.2.1　自然植物种群特征的定量统计分析研究是近年来发展起来的.对于植物来说 ,个体年龄很难测
定 ,只有通过大小级结构来代替年龄结构.因为植物的大小级(直径)与年龄呈正相关.猫儿山南方铁
杉种群结构和动态的研究结果表明:猫儿山南方铁杉种群在森林群落中繁殖能力约在 100年前开始严
重衰退 ,现存个体大小级结构中体现了由增长型变化为衰退型的过程.整个南方铁杉种群水平分布格
局为集群分布 ,但不同大小级的水平分布格局呈现集群分布演变为均匀分布和 poisson分布的规律.样
地内猫儿山南方铁杉种群没有发现幼苗和幼树 ,自然繁殖能力已不足以维持种群的更新.
3.2.2　导致猫儿山南方铁杉濒危的可能因素有:①自然的原因.李文漪对猫儿山第四纪植被孢粉学研
究表明:猫儿山八角田植被在温暖期(距今 8 400 ～ 3 800年 ,即 8 400 aBP ～ 3 800 aBP)的最温暖阶段 ,气
温高出现代约 2℃,是以栲(Castanopsis)为主的阔叶混交林;温暖期的低温阶段 ,气温高出现代 1℃左右 ,
代表性植被是以栎(Quercus)、水青冈(Fagus)为主的阔叶混交林;3 800 aBP 以后 ,随着温度下降 ,南方铁
杉逐渐大量入侵 ,常绿和落叶阔叶树木逐渐稀少.出现在 500 aBP前后的南方铁杉最高峰值时 ,南方铁
杉的分布范围比现代要大 ,气温也较现代低 0.5 ～ 1℃,湿度也大[ 8].14 ～ 19世纪末 ,是一次世界性寒冷
时期 ,即所谓小冰期;19世纪末气温又开始稍有转暖[ 9].随着温度逐渐升高 ,气候逐渐干燥 ,使沼泽和南
方铁杉分布的面积收缩 ,南方铁杉生长受到限制[ 8].这些历史时期的气候变迁是造成南方铁杉种群由
约100年前的增长型演替为近百年来的严重衰退型的主要原因.②物种间竞争.温度逐渐升高和气候
逐渐干燥 ,使南方铁杉处于不利的竞争地位 ,种群也在逐渐缩减.③自身原因.样地林中第 1亚层几乎
全为南方铁杉 ,森林总盖度达 90%左右.南方铁杉喜温湿 ,生长喜光 ,在全郁闭的林下 ,种子萌发率低 ,
且生长缓慢;猫儿山垂直景观带的表土中的现代花粉雨研究说明 ,南方铁杉花粉无气囊 ,多数散布距离
不远 ,散布能力小[ 8].因此 ,南方铁杉自然迁移能力很低.④人为原因.桂林地区甑皮岩文化堆积说明
本区全新世以来已有人类居住[ 10] ;姚祖驹研究了桂林近郊南村泥炭沉积中的花粉系列 ,认为花粉谱中
明显地表现出人类活动对于植被的影响[ 11] ;20年前开设公路通过林区时 ,也破坏了一部分南方铁杉树
木(目前已开辟为保护区).可以认为 ,历史时代气候变迁导致南方铁杉分布区大幅度缩小和种群数量
急剧下降 ,造成南方铁杉遗传多样性低和基因流受阻 ,引起南方铁杉生殖障碍大 ,种群更新不良 ,生态适
应性差 ,即使是强度不大的人为破坏和砍伐 ,对种群的生存也构成威胁.
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3.2.3　本文研究显示:南方铁杉种群繁殖能力趋弱 ,所以 ,进一步的研究应从南方铁杉种群繁殖潜力入
手 ,通过对种群大小孢子叶球的形成和成熟过程 、传粉受精过程 、种子成熟过程和种子萌发过程不同阶
段进行遗传生态学分析 ,加强南方铁杉种子和营养繁殖研究 ,突破技术难关 ,营造人工林 ,进行迁地保
护.
参 考 文 献
1　裘树平 ,刘仲苓.中国保护植物[ M].上海:上海科技教育出版社 , 1994.11:68
2　王献溥 ,李信贤.广西兴安苗儿山保护区铁杉与阔叶树混交林的主要类型及其合理利用的方向[ J] .广西植物 , 1990 ,
(10)2:155～ 160
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4　廖文新等.广西自然地理知识[ M] .南宁:广西人民出版社 , 1978.5
5　陆　阳.南亚热带森林种群分布格局取样技术研究[ J] .植物生态学与地植物学学报 , 1996 , 10(4):272 ～ 284
6　Leak W B.Age distribution in virgin red spruce and northern herdwoods[ J] .Ecology , 1975 , 56:1 451～ 1 454
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8　李文漪.中国第四纪植被与环境[ M] .北京:科学出版社 , 1998.142～ 154
9　中国大百科全书总编辑委员会《中国地理》编辑委员会.中国大百科全书(中国地理)[ M] .北京·上海:中国大百科全
书出版社 , 1993.748
10　王丽娟.桂林甑皮岩洞穴遗址第四纪孢粉分析[ J] .人类学学报 , 1989 , 8(1):69～ 76
11　姚祖驹 ,梁王莲.桂林南村六千年以来的植被和环境变化[ A].见:李文漪等[ A] .中国北 、中亚热带晚第四纪植被与
环境研究[ M].北京:海洋出版社 , 1993.110～ 120
A PRELIMINARY STUDY ON THE STRUCTURE AND DYNAMICS OF THE
TSUGA TCHEKIANGENSIS POPULATION ON MAORSHAN MOUNTAIN
HUANG Xian-gang1　XIE Qiang2
(1.Tiandong National Teacher s School , Tiandong 531500 China;
2.Department of Biology , Guangxi Normal University , Guilin 541004 China)
Abstract:The structure , existing curve , level distribution pattern and dynamics of the Tsuga tchekiangensis popula-
tion onMaorshan Mountain in Guangxi are studied.The result shows that the reproduction capacity of the Tsuga
tchekiangensis have begun to decrease seriously since 100 years ago.Now the size-class structure of Tsuga tchekian-
gensis are changing from increasing to decreasing pattern.The level distribution pattern of the whole population of
Tsuga tchekiangensis is clumped pattern ,but different sizes of them tend to be a uniform pattern or a poisson pat-
tern.The reproduction capacity of the Tsuga tchekiangensis population on Maorshan Mountain is very weak.It can
t have a change for the better for Tsuga tchekiangensis population.All kinds of saving tree methods are sought.
Maybe improving the reproduction capacity of the tree is the key way.
Key words:Tsuga tchekiangensis;population structure;level distribution pattern;population dynamics
(责任编辑　马殷华)
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