全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
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林 业 科 学
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小兴安岭阔叶红松林粗木质残体基础特征"
刘妍妍5 金光泽
（东北林业大学林学院 5 哈尔滨 %6$$!$）
摘 5 要：5 以小兴安岭典型阔叶红松林大面积固定样地（7 89#）为对象，分析粗木质残体（’:;）的物种组成及数
量特征、径级结构、存在形式、腐烂等级，揭示小兴安岭阔叶红松林 ’:; 的基础特征。结果表明：7 89# 典型阔叶
红松林固定样地内共计有胸径!# <9 的 ’:; = !%> 株（由于高度腐烂鉴别不出种的 ’:; 有 >"! 株，占总个体数的
#61 = ?），’:; 的密度、胸高断面积和体积分别为 =>$ 株·89 @ #、%61 >$ 9#·89 @ #和 7$1 % 9=·89 @ #；花楷槭和枫桦是
阔叶 ’:; 的主要组成树种，红松和冷杉是针叶 ’:; 的主要组成树种；针叶树种的胸高断面积（71 %# 9#·89 @ #）和
体积（6A1 "> 9=·89 @ #）分别达到总体 ’:; 的 6A1 A?和 "!?；在各存在形式下不同种的 ’:; 数量随着径级的增
加而减少，均呈反 B 型；除未知种以外，其他 ’:; 都主要以枯立木、干基折断和干中折断形式存在；针叶树种根桩
形式 ’:; 的数量随着径级的增加而增加，这一规律有别于其他种；样地内各树种 ’:; 腐烂等级都大致呈正态分
布，主要集中在!和"腐烂等级上；除针叶树种的#腐烂等级外，各树种不同腐烂等级 ’:; 的数量都随着径级的
增加呈减少的趋势。
关键词：5 阔叶红松林；粗木质残体；存在形式；腐烂等级；小兴安岭
中图分类号：C%!>5 5 5 文献标识码：,5 5 5 文章编号：%$$% @ A!>>（#$%$）$! @ $$$> @ $A
收稿日期：#$$7 @ $# @ %=。
基金项目：国家自然科学基金资助项目（=$AA$=6$）；黑龙江省自然科学基金重点项目（DB*$A$"）；中央高校基本科研业务费专项资金资
助（;-$7’,$#）。
"金光泽为通讯作者。
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5 5 林分组成成分的生长和死亡都是森林生态系统 动态过程的重要特征。树木死亡后留下的粗木质残
! 第 " 期 刘妍妍等：小兴安岭阔叶红松林粗木质残体基础特征
体（ #$%&’( )$$*+ *(,&-’，./0）存在于许多天然森林
生态系统中，是森林生态系统的重要组成部分之一，
它们在森林生态系统中发挥着许多重要的、独特的
生态功能（徐化成，1223）。./0 参与能量流动和
养分循环（4%#5(6’(6 !" #$7，1222；8$9(&$ !" #$7，
:;;<），影响土壤和沉积物质的运输和储藏（=>(-9,
!" #$7，:;;?；@$9A&% !" #$7，:;;3），是许多物种的栖
息 地 和 生 存 基 质（ BCAC(D6%6C !" #$ 7，122?；
/$E*(6*$&F !" #$7，:;;<），./0 的产生还能增加林
地的空间异质性，进而影响着林地地貌的形成（徐
化成，1223）。这些重要的生态作用使 ./0 成为森
林的主要结构（G%&9$6 !" #$7，123H）。
近年来有关 ./0 的研究越来越引起国内外研
究者的重视。美国及欧洲部分国家早在 :; 世纪 H;
年代就开始了相关研究，并推动着该领域的发展。
国外对 ./0 的研究主要集中在欧洲瑞典和挪威温
带针叶林（I&-*9%6 !" #$7，:;;;；8%6-A’ !" #$7，:;;J；
:;;"；K5,$9 !" #$7，:;;H）、美洲温带针阔混交林
（G%L6(& !" #$7，:;;<）和阔叶林（ @(65-6’ !" #$7，:;;"；
/%E*-(6 !" #$7，:;;H）以及澳大利亚的热带雨林
（M&$D(，:;;1；:;;:；/$E*(6*$&F !" #$7，:;;<），他们
的研究大多针对 ./0 的功能，并且强调了合理管
理 ./0 对生物多样性的保护有积极的影响。我国
在该方面的研究起步较晚，自 :; 世纪 3; 年代中期
以来，一些学者对长白山针阔混交林和鼎湖山季风
常绿阔叶林（代立民等，1222；:;;;；唐旭利等，
:;;J；:;;<）./0 数量特征及分布、分解动态等几
个方面进行了研究和评述，取得了一定的进展。在
过去几十年内，有关 ./0 的研究虽然受到了广泛
重视，但大部分研究还局限在较小的空间尺度，且受
研究方法的限制，很难合理地揭示 ./0 发生的生
态学现象和规律。目前，在较大尺度下对 ./0 进
行的研究还尚少。在 ./0 存在形式、不同存在形
式下 ./0 的数量分布（罗大庆等，:;;"；金光泽等，
:;;2）、./0 物种鉴别及同种 ./0 数量分布等方
面的研究也少见报道。
阔叶红松林是我国东北东部地区的地带性顶级
植被类型，但是由于过度采伐，原生植被仅分布于几
个保护区和国家森林公园。./0 是阔叶红松林生
态系统中的重要组成部分，它的存在对阔叶红松林
的稳定和发展有很大影响。本研究依托于小兴安岭
典型阔叶红松林 2 >9: 固定样地，探讨 ./0 的物种
组成及数量特征、不同存在形式的 ./0 在各径级
下的分布及不同腐烂等级的 ./0 在各径级下的
分布。
1! 试验地概况
试验地设在黑龙江省凉水国家级自然保护区
（1:3N伊春市，属小兴安岭南部达里带岭支脉的东坡。地形
比较复杂，最高山脉海拔 ?;?R J 9。境内密被森林，森
林覆被率 2HS，现有原始成过熟林面积" 1;; >9:，其
中红松（%&’() *+,#&!’)&)）林面积占 3;S，蓄积量 1;;
万 9J。境内森林类型不仅多样，而且物种丰富，是我
国现有保存下来的较大片原始红松林基地之一。本
研究所选的样地位于保护区的中段，从凉水沟谷地到
海拔 H;; 9 的中山山脊，以红松为优势种，与椴树
（-&$&# ’FF7）、枫桦（.!"($# /+)"#"#）、水曲柳（0,#1&’()
2#’3)4(,&/#）和色木槭（5/!, 2+’+）等一起构成密集
成片的典型阔叶红松林。
本地区属温带大陆性夏雨季风气候。冬长夏
短，春秋两季气候多变。春季多大风、降水少，易发
生干旱。由于纬度较高，太阳辐射较少，年均气温较
低，只有 T ;R J U左右。年均最高气温 ?R < U；年均
最低气温 T HR H U。本地区常发生偏南大风，春、夏
季多西南风；秋、冬季多西北风。
:! 研究方法
!" #$ %&’ 的基础特征调查
本研究在凉水自然保护区 2 >9: 的阔叶红松林
永久性固定样地上进行（ @-6 !" #$7，:;;H），将样地
设成 2;; 个 1; 9 V 1; 9 的小样方采用相邻网格法
调查。./0 胸高直径和中央直径的调查：对样地
内所有胸高直径!: #9 的 ./0 进行调查，测量立
木形式 ./0 的胸高直径；对倒伏的 ./0，测量其
中央直径和胸高直径。确定 ./0 的存在形式：根
据 ./0 的存在形式将其划分为拔根倒（连根拔起
的死亡木）、干基折断（折断的站杆高度 W 1 9）、干
中折断（折断的站杆高度!19）、根桩（与枯立木的
其他特征相似，高度 W 1 9）、枯立木（站立死亡的树
木）和树段（大枯枝和无头无尾的死木，长度
X 1 9）。采用 Y(&C(Z!超声波测高仪进行 ./0 长度
和高度的测定。识别树种，并钉铝制树牌进行编号
（0[G W 3 #9 的挂牌，0[G!3 #9 的钉树牌，高度腐
烂的不钉牌）。对倒伏形式 ./0 进行树倒方向的测
量。腐烂等级的划分：粗木质残体腐烂等级划分采
用增加了树叶、主干形状等指标的更为简便的 < 级
分类系统（闫恩荣等，:;;<）。
!" !$ 数据分析
所有数据利用 4B KZ#(E 和 B\BB 1JR ; 进行分
2
林 业 科 学 !" 卷 #
析，$%& 体积的计算参考了东北地区主要乔木树种
二元材积公式（林业部，’()*）。
+# 结果与分析
!" #$ %&’ 的物种组成
( ,-. 典 型 阔 叶 红 松 林 固 定 样 地 内，胸
径!. /-的 $%& 个体共有 + !’* 株（由于高度腐烂
鉴别不出种的 $%& 个体有 *"! 株，占总个体数的
.01 +2），$%& 的密度为 +*3 株·,- 4 .，胸高断面积
为 ’01 *3 -.·,- 4 .，体积为 (31 ’ -+·,- 4 .（表 ’）。
阔叶树种在密度上占优势（’+* 株·,- 4 .），达
到 总 体 $%& 密 度 的 +"1 +2。花 楷 槭（ !"#$
%&%$%’(%#’)#）（.* 株·,- 4 .）和枫桦（.) 株·,- 4 .）
是阔叶 $%& 的主要组成树种。从表 ’ 可以看出，
花楷槭的密度较高，但胸高断面积和体积较小。花
楷槭为红松的伴生树种，数量较多，但它们处在阔叶
红松林的林下层，而且平均胸径和平均高（长）度均
较小，所以极易受外界因素的影响而死亡。枫桦
$%& 不仅在密度上占优势，胸高断面积（’1 (" -.·
,- 4 .）和体积（’+1 !+ -+·,- 4 .）也都较大。枫桦是
阔叶红松林的先锋树种，其生长迅速，成熟早，寿命
短。高大的枫桦多因心腐而死亡。
表 #$ 样地 %&’ 物种组成
()*+ #$ ,-./0.1 /23-2104025 26 %&’ 05 47. 1)3-8. -824
项目 567- 树种 897/:7;
密度
&7<;:6= >
（ :,- 4.）
胸高断面积
DA;AC AE7A >
（-.·,- 4.）
体积
FGCB-7 >
（-+·,- 4.）
胸径
DE7A;6 ?:A-767E > /-
高（长）度
,7:H,6（ C7 /-
均值
I7A<
最大值
IAJK
均值
I7A<
最大值
IAJK
阔叶树种
DEGA?LC7A@7?
6E77 ;97/:7;
花楷槭 !"#$ %&%$%’(%#’)# .* 31 ’3 31 .! 01 )" M 31 .’ .31 . !1 .’ M 31 ’" ’.1 !
枫桦 *#+%,- ".)+-+- .) ’1 (" ’+1 !+ .’1 )( M ’1 !+ *31 3 *1 )( M 31 !) +31 !
椴树 /0,0- ;99K ’0 31 !0 +1 ’. ’+1 +" M ’1 .+ )!1 3 )1 3+ M 31 !( .*1 )
暴马丁香 12$0’3- $#+0"%,-+- @AEK 4-’()5%$0"- ’. 31 30 31 ’! 01 (* M 31 +) .!1 . !1 ". M 31 .) ’"1 ’
稠李 6$%’%) 7-(%) ’’ 31 3) 31 .’ )1 3) M 31 03 .+1 3 !1 "" M 31 .( ’01 "
青楷槭 !"#$ +#34#’+.)%4 ( 31 ’’ 31 !" ’31 "’ M ’31 )! +31 3 )1 .! M 31 0. ’(1 *
裂叶榆 8,%4) ,-"0’0-+- ) 31 3! 31 ’! *1 ’! M 31 +! ’*1 ( "1 ** M 31 +) ’*1 *
柳树 1-,09 ;99K ) 31 3! 31 .3 "1 ’’ M 31 *’ +01 3 !1 ** M 31 !. ’"1 *
色木槭 !"#$ 4.’. " 31 3! 31 ’! )1 +! M 31 (! .)1 3 !1 !" M 31 !! ’+1 0
水曲柳 :$-90’%) 4-’()5%$0"- ! 31 ’’ 31 !( ’31 ." M .1 "’ )31 3 01 )" M 31 *. .!1 3
杨树 6.7%,%) ;99K + 31 ’. ’1 ’! ’!1 3" M !1 +( *)1 3 *1 3+ M ’1 !3 .(1 !
白桦 *#+%,- 7,-+2752,,- + 31 3! 31 30 "1 .0 M 31 *’ .31 3 01 +0 M 31 0! ’)1 .
山槐 ;--"&0- -4%$#’)0) ’ 31 3’ 31 3* *1 00 M .1 .3 +!1 3 01 *) M ’1 33 ’)1 3
榆树 8,4%) ;99K ’ 31 33 31 3. 01 33 M 31 *0 ’!1 ! (1 3( M ’1 0" .+1 3
毛赤杨 !,’%) )0<0$0"- ’ 31 3. 31 3* ’01 !’ M +1 +3 .)1 ( (1 +. M ’1 *( ’!1 )
黄菠萝 65#,,.(#’($.’ -4%$#’)# ’ 31 3’ 31 3’ (1 30 M +1 .( .01 3 !1 .+ M ’1 .* (1 3
蒙古栎 =%#$"%) 4.’3.,0"- ’ 31 3’ 31 3. *1 0* M .1 +) ’*1 3 01 ++ M ’1 .) (1 "
其他 N6,7E; . 31 3. 31 30 *1 "( M ’1 )! .31 ( "1 30 M 31 *) ’’1 +
针叶树种
$G<:O7E
6E77 ;97/:7;
红松 60’%) &.$-0#’)0) !. )K (! !(K *! !+K "" M ’K ’* ’.3K 3 ’’K (+ M 3K 0+ +"K +
冷杉 !<0#) ’#75$.,#70) +3 3K )0 0K ’3 ’0K 3( M 3K "’ "3K 3 *K )! M 3K +" .*K "
红皮云杉 60"#- &.$-0#’)0) " 3K !. .K "" .!K )) M .K 0+ "3K 3 ’3K !* M ’K 3( .)K "
鱼鳞云杉 60"#- >#?.#’)0) 3 3K 3’ 3K 3* ’!K .) M "K 03 ."K * ’.K ’) M "K !( .!K (
灌木 8,EBP "* 31 30 31 3" .1 )( M 31 3! *1 * .1 "" M 31 3" ’31 .
未知种
Q<:?7<6:O:7?
;97/:7;
(" +1 !0 ’.1 +! ’01 ". M 31 !( (31 3 "1 33 M 31 ’) +*1 .
总体 RG6AC +*3 ’01 *3 (31 ’ ’01 ’3 M 31 +’ ’.31 3 "1 3* M 31 ’) +*1 .
# # 针叶树种在胸高断面积（(1 ’. -.·,- 4 .）和体
积（0)1 "* -+·,- 4 .）上占优势，分别达到总体 $%&
胸高断面积和体积的 0)1 )2 和 "!2。红松和冷杉
（!<0#) ’#75$.,#70)）是针叶 $%& 的主要组成树种。
红松是典型阔叶红松林的主要组成树种（黑龙江森
林编辑委员会，’((+），研究样地是过成熟的红松
林，树龄可达 .33 S !33 年。红松 $%& 的平均胸径
和平均高（长）度均较大，所以在没有外界因素的干
扰下，树木的衰老是红松 $%& 形成的重要原因。
除此之外，灌木在密度分布上也占有一定的比例
（表 ’），种间和种内的竞争作用是灌木 $%& 形成的
主要原因。
!" 9$ 不同存在形式的 %&’ 在各径级下的分布
从不同物种 $%& 在各存在形式下的径级结构
3’
! 第 " 期 刘妍妍等：小兴安岭阔叶红松林粗木质残体基础特征
图 #! 不同存在形式 $%& 密度的径级分布
’()* #! &(+,-(./,(01+ 02 $%& 341+(,5 6(,7 3(224-41,
489(,(1) ,5:4+ ;, <;-(0/+ &=>
来看，$%& 在 ? @ AB 9C 的各个径阶都有分布
（图 #），这说明在典型原始阔叶红松林生长发育的
各个时期都有 $%& 产生。随着径级的增加，各种
存在形式的 $%& 数量比例减少，大致呈逐级下降
的趋势，呈反 D 型。小径级（ E ?B 9C）的树木大多处
在林下层，各种间及种内对生存空间和养分的竞争
较为激烈，且易受外界因素的影响，如压致死等（班
勇等，#FFG）。
除未知种以外，其他种 $%& 都主要以枯立木、
干基折断和干中折断形式存在（图 ?），它们分别占
总体 $%& 存在形式的 ?AH，?GH和 ?BH。枯立木
一般是相邻个体之间生存竞争和自然稀疏的结果
（>;-C01 !" #$*，#FIA），其死亡现象是逐渐发生的。
以枯立木形式存在的小径级的 $%& 数量高达总体
枯立木 $%& 的 FJH（图 #）。干基折断和干中折断
通常是由于外力干扰而引起的（罗大庆等，?BB"），
并且大多是枯立木折倒的结果。本研究地区属于温
带大陆性季风气候，春季降水少、多大风，所以风是
引起树木折倒的主要因素。针叶树种根桩形式
$%& 的数量随着径级的增加而增加，这一规律有别
与其他树种（图 #），它是由采伐作业遗留的原木等
形成的，这与保护区建立以前的人为砍伐与清林活
动有密切的关系。从图 ? 还可以看出，针叶树种拔
根倒形式的 $%& 数量比其他种类的多，说明拔根
倒也是针叶树种 $%& 的主要存在形式。
图 ?! 不同树种 $%& 在各存在形式下的密度百分比
’() ?! &(+,-(./,(01+ 02 $%& 341+(,5 :4-941,;)4 6(,7 3(224-41,
489(,(1) ,5:4+ ;, <;-(0/+ +:49(4+
由此可见，典型阔叶红松林内 $%& 的产生是
由生物因素与非生物因素等诸多复杂因子长期交替
引起的。
!" !# $%& 的腐烂等级分布
腐烂等级可通过 $%& 的一些物理、化学性质
和外观上的特点划分。不同腐解状态的分布模式可
以反映森林的各种特征，尤其是营养循环特征。一
般认为 $%& 腐烂等级与分解时间呈正相关。$%&
的腐烂程度取决于树种和胸径大小等因素。由图 K
可以看出，样地内各树种 $%& 腐烂等级都大致呈
正态分布，且主要集中在!和"腐烂等级上，#，$
和%腐烂等级的数量比较少。这是样地内的阔叶红
松林处于成熟阶段，每年的 $%& 输入和输出量相
##
林 业 科 学 !" 卷 #
对稳定的结果。
图 $# 不同树种 %&’ 在各腐烂等级下的分布
()* $# ’)+,-)./,)01+ 02 %&’ 3),4 5)226-61, 56789
7:8++ 8, ;8-)0/+ +<67)6+
从不同树种 %&’ 在腐烂等级下的径级结构来
看，除灌木树种只在 = > ?@ 7A 有分布外，其他种类
%&’ 在 = > "@ 7A 的各个径阶都有分布（图 !）。并
且除针叶树种的!腐烂等级外，各树种不同腐烂等
级 %&’ 的数量都随着径级的增加呈减少的趋势。
针叶树种的!腐烂等级的 %&’ 数量随着径级的增
加而增大，这表明大径级（ B "@ 7A）的针叶树种曾
在过去的某一时期有过大量的死亡，样地中存在大
量的根桩并且腐烂度都很高，随着时间的推移它们
的残骸在样地中腐烂，留下了大量腐烂级较大的
%&’，这与保护区建立前人们对红松的择伐有很大
联系。因此防止人为干扰有利于保持系统的稳态机
制（谷会岩等，=@@"）。
!# 结论与讨论
目前，国内外的学者在 %&’ 数量方面已经开
展了比较多的研究。从赤道附近的澳大利亚的热带
雨林，中 纬 度 的 德 国 东 部 天 然 山 毛 榉（ !"#$%
%&’(")*+"）林到高纬度的挪威云杉（ ,*+-" ".*-%）林
（C-0;6，=@@?；D81)/+ -) "’E，=@@!），%&’ 的体积变
化范围（ !" > ?$F A$·4A G =）较大。本研究得到
%&’ 体积为 H@I ? A$·4A G =（表 ?）。小兴安岭典型
阔叶红松林的 %&’ 密度是 $F@ 株·4A G =，是陈华等
（?HH=）在长白山阔叶红松林研究的 %&’ 密度的 $
倍多（??! 株·4A G =），造成这一差别的主要原因是
对 %&’ 调查时 = 个研究所定的径级标准不同。长
白山地区的研究调查了!F 7A 的 %&’，而本研究
将!= 7A 的所有 %&’ 都进行了调查。通过对比可
以看出：在阔叶红松林内，%&’ 在小径级（ J F 7A）
上的发生占较大比例，阔叶红松林主林层为高大的
图 !# 不同腐烂等级 %&’ 在各径级下的密度分布
()* !# ’)+,-)./,)01+ 02 %&’ 561+),9 3),4 5)226-61,
56789 7:8++ 8, ;8-)0/+ ’KL
红松、冷杉、枫桦和椴树等树种，次林层的高郁闭度
导致种内和种间竞争剧烈，形成大量的小径级的
%&’。虽然单个小径级 %&’ 在整个林分的胸高断
面积和体积上不占优势，但其数量上的这种优势是
不能忽略的，它们在养分循环和碳估算方面也起到
重要的作用（K66,+ -) "’/，=@@F）。
但是在对比不同地区研究结果的同时必须考虑
以下 = 个方面：首先，要考虑不同地区天然林分的
=?
! 第 " 期 刘妍妍等：小兴安岭阔叶红松林粗木质残体基础特征
气候条件、林分生产力、树种组成和干扰历史，这些
因素对 #$% 的产生和分解有重要的作用，进而影
响了 #$% 的 数 量 分 布（ &’()*+ !" #$,， -./0；
#’)12344 !" #$%，5667）；其次，对于研究 #$% 时采用
的测量方法还没有统一的标准。#$% 调查最常采
用的方法是样方法和样带法（8’43，5666；$9449’):
!" #$,，566;），但是这些方法不利于 #$% 的长期监
测研究。采用大样方（通常是 - < -; =)5）的定位监
测是最简单最直接的方法（&’()*+ !" #$,，-./0），在
这样的大样地内研究可以减少边缘效应对 #$% 产
生的影响，更有利于揭示 #$% 的动态结构、空间分
布格局和稀有树种 #$% 产生的原因。但目前，国
内应用这种方法的研究还比较少（唐旭利等，566>；
罗大庆等，566"；刘妍妍等，566.）；另外，对所有
#$% 鉴别树种，并分析其数量特征的研究也罕见。
本研究在小兴安岭典型阔叶红松林. =)5大样地研
究不同树种 #$% 的密度、胸高断面积和体积的分
布，将更有利于解释不同种 #$% 的形成原因。
#$% 以各种不同的存在形式出现，受环境因子
的强烈影响（#=’+?’4 !" #$%，5667）。图 5 表明，除未
知树种以树段、干基折断和拔根倒为主要存在形式
外，针叶、阔叶和灌木树种 #$% 都主要以枯立木、
干基折断和干中折断形式存在，它们分别占总体
#$% 存在形式的 50@，57@ 和 56@。与其他主要
树种相比，未知种的干中折断比例较低，可能与其形
成时间较长、枯立木或干中折断进一步变成干基折
断有关。罗大庆等（566"）通过研究发现：干基折断
是西藏色拉季原始冷杉（ &’(!) *!+,*!( A’(, )-(".((）
#$% 的主要输入形式；B=39)2 等（5667）在德国东
部天然山毛榉林中的研究得出站立死亡的 #$% 大
约是总 #$% 数量的 - C >；陈华等（-..-）在长白山
针阔混交林得到了站立和干中折断 #$% 占总 #$%
数量 /6@ 的结果。总的看来，枯立木和干折是
#$% 主要的存在形式。但现阶段，对于 #$% 不同
存在形式径级分布的研究还很少，B=39)2 等（5667）
虽然研究了不同存在形式 #$% 的径级，但是只将
#$% 分为立木和倒木 5 种形式进行分述，重点强调
了枯立木 #$% 的径级分布。在他的研究中，枯立
木 #$% 的数量主要集中在 D >6 E) 的径级上，在本
研究中小径级（ D 56 E)）的枯立木 #$% 数量也高
达枯立木总体的 .;@（图 -）。在这一方面，我们得
出了一致的结论，即生存竞争是小径级枯立木 #$%
形成的主要原因。B=39)2 等（5667）的研究还展示，
随着径级增加，枯立木 #$% 的比例逐渐增加，这个
结论与我们的研究结果恰好相反。这可能与 5 个研
究地区的不同树种组成有较大关系。
本研究还展示，样地内各树种 #$% 腐烂等级
都大致呈正态分布，且主要集中在!和"腐烂等级
（图 "）。这种中等腐朽程度 #$% 占多数的现象在
其他研究地区也同样出现（徐化成，-../；8(*A3，
566-；B=39)2 !" #$%，5667），大部分研究者都认为这
是系统处于成熟阶段，每年的 #$% 输入和输出量
相对稳定的结果。但是 8(*A3（566-）则把"腐烂等
级占优势归因于过去某一时期的虫害暴发。同时由
于划分腐烂等级的分类系统侧重点不同，不同的研
究者在判断 #$% 腐烂等级时结论也会有所差异。
如 F*??’ 等（5660）和 #’)12344 等（5667）的研究结
果表明 #$% 主要存在于#和!腐烂等级上。腐烂
等级是用来估计 #$% 在分解过程中所处的不同阶
段的参数。#$% 的分解是由木质耐久力、干扰、分
解者 的 作 用 及 环 境 等 多 种 因 素 综 合 而 成 的
（$*4G3+G*(1 !" #$%，566;）。#$% 的分解过程很缓
慢，不同树种的分解参数也有所不同，H33?: 等
（566/）在对新西兰本土树种的腐烂分解研究发现，
7 种树种的分解参数显著不同。所以在短时间内快
速准确地判断出 #$% 腐烂等级的方法是否适用不
同地区各种类型林分和不同树种，还要在今后的研
究中进一步验证。制定出更客观完善的 #$% 腐烂
等级通用划分标准，将是今后 #$% 研究的一个重
要突破点。
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（责任编辑 # 于静娴）
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