全 文 ：林业科学研究　２０１６，２９（３）：４４８ ４５４
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０４４８０７
岭南藜蒴栲 －罗浮柿群系粗木质残体的基本特征
樊小丽１，周光益１，赵厚本１，邱治军１，刘伟新２，梁瑞友２
（１．中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州　５１０５２０；２．韶关市曲江区国营小坑林场，广东 韶关　５１２１６２）
收稿日期：２０１５１１２７
基金项目：中科院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０２０５）；国家自然科学基金（３１１７０４１８）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
资金（ＲＩＴＦＹＷＺＸ２０１５０４）
作者简介：樊小丽（１９９１—）女，硕士研究生．主要研究方向：森林水文与植被恢复．Ｅｍａｉｌ：ｆｘｌｉ２０１３ｗａｔｅｒ＠１６３．ｃｏｍ
 通讯作者：周光益，研究员．主要研究方向：森林水文与生态恢复．Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｅｒｓｒｉｔｆ＠１６３．ｃｏｍ
摘要：［目的］通过实地调查和采样对粗木质残体（ＣＷＤ）进行量化研究，来了解未受冰灾干扰的岭南藜蒴栲 －罗浮
柿群系ＣＷＤ的本底数据，建立ＣＷＤ生物量回归方程。［方法］采用样方调查法，分析粤北小坑国家森林公园的常
绿阔叶次生林在不同地形下ＣＷＤ的基础特征及其存在形式、腐解等级和径阶的分布格局。［结果］表明：该林分
ＣＷＤ总贮量为８．２５ｔ·ｈｍ－２，各腐解等级（１、２、３、４、５）所占比例分别为 ４１．０７％、１７．７５％、１３８９％、２１．７４％、
５．５５％；ＣＷＤ主要以倒木和枯立木的形式存在，其次是大枯枝和根桩；径阶结构主要集中在５ １０、１０ １５ｃｍ。
［结论］ＣＷＤ的空间异质性较大，但不同地形下其贮量、蓄积量、覆盖面积和数量差异不显著（ｐ＞０．０５）。通过４２３
个粗木质残体直径和质量的实测数据建立了ＣＷＤ不同腐解等级的生物量幂函数回归方程。
关键词：岭南；藜蒴栲－罗浮柿群系；粗木质残体；生物量方程
中图分类号：Ｓ７１８．５ 文献标识码：Ａ
ＣｈａｒａｃｔｅｒｏｆＣｏａｒｓｅＷｏｏｄｙＤｅｂｒｉｓｉｎａＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆｉｓｓａＤｉｏｓｐｙｒｏｓｍｏｒｒｉｓｉａｎａ
ＦｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＬｉｎｇｎａｎＲｅｇｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ
ＦＡＮＸｉａｏｌｉ１，ＺＨＯＵＧｕａｎｇｙｉ１，ＺＨＡＯＨｏｕｂｅｎ１，ＱＩＵＺｈｉｊｕｎ１，ＬＩＵＷｅｉｘｉｎ２，ＬＩＡＮＧＲｕｉｙｏｕ２
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０５２０，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＸｉａｏｋｅｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＦａｒｍｏｆＱｕｊｉａｎｇＤｉｓｔｒｉｃｔ，ＳｈａｏｇｕａｎＣｉｔｙ，Ｓｈａｏｇｕａｎ　５１２１６２，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｂａｓｉｃｄａｔａａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｂｉｏｍａｓｓｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎｏｆｃｏａｒｓｅ
ｗｏｏｄｙｄｅｂｒｉｓ（ＣＷＤ）ｉｎａＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆｉｓａＤｉｏｓｐｙｒｏｓｍｏｒｉｓｉａｎａｆｏｒｍａｔｉｏｎｗｈｉｃｈｗａｓｎｏｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｉｃｅｓｔｏｒｍ，
ｗｅｃａｒｉｅｄｏｕｔｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｓａｍｐｌｉｎｇｉｎＸｉａｏｋｅｎｇＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋ，ｌｏｃａｔｅｄｉｎｎｏｒｔｈｏｆＧｕａｎｇｄｏｎｇ．
［Ｍｅｔｈｏｄｓ］Ｗｅａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｂａｓｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｅｘｉｓｔｉｎｇｆｏｒｍｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｓｉｎｄｅｃａｙｃｌａｓｓａｎｄｄｉａｍｅ
ｔｅｒｏｆＣＷＤｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｆｏｒｍｓｂｙｐｌａｎｔｐｌｏｔｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ．［Ｒｅｓｕｌｔｓ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｏｔａｌ
ｂｉｏｍａｓｓｏｆＣＷＤｗａｓ８．２５ｔ·ｈｍ－２，ａｎｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｄｅｃａｙｃｌａｓｓ（１、２、３、４、５）ｏｃｃｕｐｉｅｄ４１．０７％，
１７７５％，１３．８９％，２１．７４％，５．５５％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｉｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔ．ＴｈｅＣＷＤｗａｓｍａｉｎｌｙｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｆａｌｅｎｌｏｇｓａｎｄ
ｓｎａｇｓ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｌａｒｇｅｂｒａｎｃｈｅｓａｎｄｓｔｕｍｐｓ．ＤｉａｍｅｔｅｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＣＷＤｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｎｔｈｅｒａｎｇｅｏｆ５ １０
ｃｍａｎｄ１０ １５ｃｍ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ］ＴｈｅｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆＣＷＤｗａｓｈｉｇｈ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒ
ｅｎｃｅｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｆｏｒｍｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｂｉｏｍａｓｓｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎｏｆＣＷＤｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｄｅｃａｙｃｌａｓｓｌｅｖｅｌｓｗｅｒｅ
ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｂｙｕｓｉｎｇ４２３ｍｅａｓｕｒｅｄｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｗｅｉｇｈｔｄａｔａｏｆＣＷＤ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌｉｎｇｎａｎｒｅｇｉｏｎ；ＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆｉｓａＤｉｏｓｐｙｒｏｓｍｏｒｉｓｉａｎａｆｏｒｍａｔｉｏｎ；ＣＷＤ；ｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎ
粗木质残体（ＣＷＤ）指以枯立木、倒木、根桩和
大枯枝等形式存在的死木质物，是森林生态系统中
重要的结构性和功能性组成要素［１］。国外对森林
ＣＷＤ的研究开始较早，集中在美国、加拿大和北欧
第３期 樊小丽，等：岭南藜蒴栲－罗浮柿群系粗木质残体的基本特征
等的温带森林，研究范围从倒木到全部的死木质物，
从陆生生态系统到水域生态系统，从ＣＷＤ的基础特
征认识到其生态功能研究及其相关应用，结果表明，
ＣＷＤ的储量、分布和动态变化受多因素影响［２－３］；
ＣＷＤ能促进群落幼苗更新，保持水土，特别是稳定
土表温度和水分，增加有机物质，为微生物和幼苗建
立良好的微生境［４－５］；能显著影响物种组成，促进外
来杂草种的入侵，增加林下植被的生产力、多样性和
景观异质性［６］；是某些陆生动物、水生生物、昆虫等
的栖息地和食物源，影响其分布、种类和群落结
构［７－９］；ＣＷＤ占森林生态系统地上部分生物量的
２０％，其含碳率约５０％，其分解周期长达４６ １２４
年，是一个巨大且稳定的能量库和碳库，在养分循环
和碳循环方面起重要作用［１０］。
我国的ＣＷＤ研究起步较晚，主要依托生态定位
站对各类ＣＷＤ进行本底认识，已开展的研究内容包
括ＣＷＤ的基础特征及其碳贮量、分解动态和元素变
化、水文功能、景观美学和生态文化及其它生态功能
等［１１－１３］，研究区域主要分布在长白山［１４］、大小兴安
岭［１５－１６］、武夷山［１７］、鼎湖山［１８－１９］、哀牢山［２０］、天宝
岩［２１］、大明山［２２］等地，其中，温带森林系统的研究
较全面，而对亚热带森林系统关注较少且多为原始
林。直到２００８年华南特大冰灾［２３］造成该区域的天
然次生林大面积受损，产生大量粗木质残体堆积在
林中，可能会导致病灾、虫灾和林火的大爆发。因
此，对ＣＷＤ的科学管理引起了广大林业工作者和学
者的广泛关注，全部清除还是保留一部分？保留多
少才会有助于生态系统的恢复？由于前期对亚热带
天然次生林ＣＷＤ的本底数据掌握不充分，导致无法
制定合理的应对策略。本研究选取了未受冰灾干扰
的亚热带常绿阔次生林为研究对象，旨在：（１）摸清
未受冰灾干扰的岭南藜蒴栲－罗浮柿群系粗木质残
体的基本特征；（２）探讨地形对 ＣＷＤ分布的影响是
否显著；（３）建立不同腐解等级 ＣＷＤ的生物量回归
方程；（４）利用已建立的生物量方程，估算岭南地区
亚热带常绿阔叶次生林ＣＷＤ的本底数据，弥补冰灾
前缺失的数据，为后期制定相应的管理政策和研究
冰灾对ＣＷＤ和系统植被碳库的影响等提供基础数
据支撑。
１　研究区概况
研究地设在广东省韶关市曲江小坑国家森林公
园（１１３°５２′２０．５″Ｅ，２４°３９′１８．４″Ｎ），隶属于南
岭山脉的大庾岭南缘，属于中亚热带季风气候区，冬
季盛行东北风，夏季盛行西南和东南季风；年均气温
１８．８ ２１．６℃，年日照时数１４７３ １９２５ｈ，年降水
量１４００ ２４００ｍｍ，３—８月为雨季，９月至翌年２
月为旱季。地貌以中低山为主，坡度为１５° ４０°，
海拔２０ １００ｍ。植被类型为中亚热带常绿阔叶
林，物种多样，层次结构复杂。研究区的现存植被为
５０ ７０年生天然次生林群落，为藜蒴栲－罗浮柿群
系，乔木层优势树种主要以壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）的藜
蒴栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆｉｓａ（Ｃｈａｍｐ．ｅｘＢｅｎｔｈ．）Ｒｅｈｄ．ｅｔ
Ｗｉｌｓ）、小红栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｃａｒｌｅｓｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｈａｙａｔａ）、
吊皮锥（ＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｋａｗａｋａｍｉＨａｙ．）和?木（Ｌｉｔｈｏ
ｃａｒｐｕｓｔｈａｌａｓｉｃａ（Ｈａｎｃｅ）Ｒｅｈｄ．）；樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）
的樟树（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｃａｍｐｈｏｒａ（Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ．）、山苍子
（Ｌｉｔｓｅａｃｕｂｅｂａ（Ｌｏｕｒ．）Ｐｅｒｓ．）和鸭公树（Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ
ｃｈｕｉＭｅｒ．）；润楠属（ＭａｃｈｉｌｕｓＮｅｅｓ）的广东润楠
（ＭａｃｈｉｌｕｓｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓＹａｎｇ）；柿科（Ｅｂｅｎａｃｅａｅ）
的罗浮柿 （ＤｉｏｓｐｙｒｏｓｍｏｒｉｓｉａｎａＨａｎｃｅ）等树种
为主［２４］。
２　研究方法
２．１　样地布设与野外调查
２０１３年８—１０月以５０ ７０年生的亚热带常绿
阔叶天然次生林为研究对象，在小坑国家森林公园
（靠近小坑水库）设置了６个３０ｍ×５０ｍ的标准样
地，总面积为９０００ｍ２，其中，阴坡３个，阳坡３个，
编号分别为Ｎ１、Ｎ２、Ｎ３、Ｓ１、Ｓ２、Ｓ３，样方概况见表１。
随后将每个样地分成若干个１０ｍ×１０ｍ的次级小
样方，将样地分为上坡、中坡和下坡３个坡位，以小
样方为单位进行调查。
表１　样地概况
样地编号 坡向 坡度／（°） 海拔／ｍ 平均胸径／ｃｍ 平均树高／ｍ 密度／（株·ｈｍ－２） 主要树种
Ｎ１、Ｎ２、Ｎ３ 阴坡 ２０ ４０ ２００ ３００ １４．８ ９．７４ １３９６
藜蒴栲、罗浮柿、吊皮锥、?木、广东润楠、
广东冬青、小红栲、南酸枣
Ｓ１、Ｓ２、Ｓ３ 阳坡 ２０ ４０ ２００ ３００ １５．０２ ９．５２ ９６０
藜蒴栲、罗浮柿、吊皮锥、小红栲、荷木、
广东冬青、樟树、羊角杜鹃
　　注：广东冬青（ＬｌｅｘｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓＭｅｒ）；南酸枣（Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓａｘｉｌａｒｉｓ（Ｒｏｘｂ．）ＢｕｒｔｅｔＨｉｌ．）；羊角杜鹃（ＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｃａｖａｌｅｒｉｅｉＬｅｖｉ）。
９４４
林　业　科　学　研　究 第２９卷
将粗木质残体（ＣＷＤ，大头直径≥５ｃｍ）分为：
枯立木、倒木、根桩和大枯枝四大类，测量其大、小头
直径，中央直径和长度，并确定其腐烂等级［１１］（表
２），分别用１、２、３、４、５表示各腐解等级的高低，数值
越大表示腐解等级越高。
表２　粗木质残体腐解等级分类标准
类型 特征
腐解等级
１ ２ ３ ４ ５
枯立木 树叶 存在 无 无 无 －
树皮 紧密 疏松 部分存在 无 －
树枝 都存在 仅大枝存在 仅大枝节存在 无 成为倒木
树身 刚死 站立，坚固 站立，腐烂 松散，腐烂 －
间接手段 新鲜，死不足１年 开始腐解，刀片可刺进数毫米 刀片可刺进２ｃｍ 刀片可刺进２ ５ｃｍ 刀片可刺穿
倒木或大枯枝 结构完整性 完好 边材腐烂心材完好 边材消失心材完好 心材腐烂 变软
树叶 存在 无 无 无 无
树枝 小枝存在 大枝存在 大粗枝存在 枝脱落节存在 无
树皮 存在 存在 大部分存在 大部分脱落 无
主干形状 圆形 圆形 圆形 圆形至卵形 卵形至扁形
木质 坚实 坚实 半坚实 部分变软 粉碎至粉末
木质颜色 原色 原色 原色至褪色 原色至褪色 严重褪色
与地面位置 被某点抬高 被某点抬高 接近地面 整体落在地面 整体在地面
被根侵入 无 无 边材侵入 全部侵入 全部侵入
植物生长 无 少量植物生长 少量灌木、幼苗、苔藓 灌木、苔藓和大树 －
间接手段 新鲜，死不足１年 开始腐解，刀片可刺进数毫米 刀片可刺进２ｃｍ 刀片可刺进２ ５ｃｍ 刀片可刺穿
根桩 间接手段 新鲜，死不足１年 开始腐解，刀片可刺进数毫米 刀片可刺进２ｃｍ 刀片可刺进２ ５ｃｍ 刀片可刺穿
２．２　数据处理与分析
采用平均直径和圆柱体公式计算 ＣＷＤ的蓄积
量和覆盖面积。ＣＷＤ贮量的测定参照大明山［２２］的
测定方法，在野外能直接称质量的，实测其鲜质量，
然后取不同腐解等级的样品８５℃烘干至恒质量，称
干质量，测其含水率。体积过大无法称质量的采用
体积－密度法测定，再换算成干质量。
枯立木、根桩覆盖面积＝πＤ／４００００
倒木、大枯枝覆盖面积＝ＤＬ／１００
式中：Ｄ为平均直径（ｃｍ），Ｄ＝（Ｄｓ＋ＤＬ＋
Ｄｍ）／３；Ｄｓ为小头直径（ｃｍ），ＤＬ为大头直径（ｃｍ），
Ｄｍ为中央直径（ｃｍ），Ｌ是长度（ｍ）。
变动系数＝（标准差／平均值）×１００％
利用Ｅｘｃｅｌ２００７软件对调查数据进行初步整理
和计算，再用 ＳＰＳＳ１１．０对数据进行 ｔ检验，分析不
同坡向、坡位下ＣＷＤ的贮量、蓄积量、覆盖面积和数
量及其空间分布差异性，并利用其回归模块建立
ＣＷＤ生物量回归方程。
３　结果与分析
３．１　ＣＷＤ的总体分布特征
本研究中，粤北小坑国家森林公园藜蒴栲 －罗
浮柿群系的ＣＷＤ贮量、蓄积量、覆盖面积和数量均
值分别为８．２５ｔ· ｈｍ－２、２７．５２ｍ３· ｈｍ－２、１３８．８７
ｍ２·ｈｍ－２和６７０根·ｈｍ－２。
表３表明：在坡向上，ＣＷＤ的贮量、蓄积量均值
均是阳坡比阴坡略高，但在数量上，阴坡反而较高。
此外，阳、阴坡的变异系数均大于１００％，说明在不
同坡向上ＣＷＤ的分布极度不均匀，与大明山的研究
结果一致［２２］。
表３　不同地形下ＣＷＤ的基础特征分布及ｔ检验（１０ｍ×１０ｍ样方进行检验）
地形
贮量
均值／
（ｔ·ｈｍ－２）
变动系
数／％
ｔ检验
蓄积量
均值／
（ｍ３·ｈｍ－２）
变动系
数／％
ｔ检验
覆盖面积
均值／
（ｍ２·ｈｍ－２）
变动系
数／％
ｔ检验
数量
均值／
（株·ｈｍ－２）
变动系
数／％
ｔ检验
坡向
阳坡 １０．１２±３．４７１８７．８３ Ｐ阳－阴＝０．９１４
２８．４０±７．８９１５２．３２ Ｐ阳－阴＝０．２９４
１５０．１９±３４．０５１２４．２７ Ｐ阳－阴＝０．１９３
５５３±６５．１３ ６４．５１ Ｐ阳－阴＝０．３１４阴坡 ６．３７±１．４４ １２４．０３ ２６．６３±６．０７１２４．９２ １２７．５４±１７．３２７４．４０ ７８７±７０．５５ ７０．５５
上坡 ５．４１±１．２７ １２０．６５ Ｐ上－中＝０．２３８ ２１．７１±５．７２１１７．７４ Ｐ上－中＝０．１５０ １１３．６２±１８．２７７２．０８ Ｐ上－中＝０．７１４ ６４５±８４．１３ ５８．３３ Ｐ上－中＝０．９５９
坡位 中坡 １０．３８±４．５２１９４．５７ Ｐ中－下＝０．５１６３１．４１±１０．８３１５４．１４ Ｐ中－下＝０．３８２ １１０．０４±２１．３５８７．２９ Ｐ中－下＝０．１６９ ６２５±８７．３６ ６２．４８ Ｐ中－下＝０．６８４
下坡 ８．９４±３．１１ １５５．４６ Ｐ上－下＝０．１２９ ２９．４２±８．６５１３１．４３ Ｐ上－下＝０．２６３ １９２．９２±４８．３５１１２．０８ Ｐ上－下＝０．１２１ ７４０±９０．４４ ５４．６６ Ｐ上－下＝０．７０１
０５４
第３期 樊小丽，等：岭南藜蒴栲－罗浮柿群系粗木质残体的基本特征
　　在不同坡位下，ＣＷＤ的贮量和蓄积量均为中坡
$
下坡
$
上坡；而数量上，均为下坡
$
上坡
$
中坡。
由于坡位较高导致折断部分滚落到下方位置，所以，
下坡的ＣＷＤ在覆盖面积和数量上高于中、上坡。不
同坡位ＣＷＤ贮量和蓄积量的变动系数均大于１００％，
其分布极不均匀，而覆盖面积和数量的变动系数绝大
部分介于１０％ １００％，其分布中等不均匀。
对不同地形下 ＣＷＤ的贮量、蓄积量、覆盖面积
和数量进行ｔ检验，其结果表明差异均不显著（ｐ＞
０．０５）。
３．２　不同地形下ＣＷＤ的存在形式
粤北小坑国家森林公园藜蒴栲－罗浮柿群系的
ＣＷＤ在不同坡向、坡位下主要以倒木和枯立木这两
种形式存在，其次是大枯枝和根桩（图１）。
图１　不同坡向、坡位ＣＷＤ存在形式的基础特征
　　与阴坡相比，阳坡的倒木贮量、蓄积量、覆盖面
积和数量均比阴坡大，而大枯枝却是阴坡大。枯立
木的贮量阴阳坡几乎相等，但在数量上阴坡是阳坡
的３．７８倍，表明阳坡的枯立木径级相对较大，而阴
坡的径级较小，这可能是因为迎风面阳坡（南面）长
期经受夏季台风等大风气候的干扰，其大树比阴坡
的大树更易死亡；而阴坡枯立木的形成主要是林木
自然竞争产生，小径阶的更易受影响。
随着上、中、下坡位的变化，倒木的贮量、蓄积量
和覆盖面积都表现出增加的趋势，但数量上却不断
减少，中、下坡的倒木数量基本相等，说明上坡的倒
木以小径阶居多。枯立木的贮量、蓄积量和覆盖面
积在上、下坡位几乎相等，在中坡最大，但枯立木的
数量却在中坡最小，表明中坡的枯立木所处径阶较
大；而大枯枝的贮量、蓄积量在上、中坡位几乎相等，
覆盖面积为下坡
$
上坡
$
中坡，数量上随坡位上升
表现出递增的趋势。
３．３　不同地形下ＣＷＤ腐烂等级的分布
图２表明：不同坡向、坡位的ＣＷＤ处于１、４腐
解等级的较多，与其它地区报道的 ＣＷＤ的贮量在
腐解等级上呈正态分布，主要集中在２、３级的结果
不同［１６，２５］。阳坡在第 １腐解等级上贮量最大，但
数量上最小；与阳坡相比，阴坡各腐解等级的贮量
较小，但数量却较多。其原因可能是长期受到夏季
台风的影响。由图 ３可见：１９９２—１９９８年受台风
影响的大风天数较多，随后开始下降，从２００９年开
始，大风天数又开始增加。阳坡（迎风坡）长期易
受到夏季台风及其产生的暴雨等的干扰，对大径阶
的林木影响较大；而阴坡的 ＣＷＤ主要由林木自然
竞争产生，而小径阶的更易受影响［３］。此外，软阔
树种（樟科）比硬阔树种（壳斗科）分解较快，因此，
树种组成和林木耐腐性的差异也是另一个重要的
影响因素。
在数量上，阳坡的ＣＷＤ随腐解等级的增高而增
多，阴坡分布较均匀，可能原因是阳坡的水热条件较
适宜，ＣＷＤ的分解进程比阴坡快，所以处于较高腐
解等级的 ＣＷＤ数量较多。对不同坡向，ＣＷＤ的贮
量和数量进行ｔ检验，结果表明：阴、阳坡除 ＣＷＤ数
量在１、２、３腐解等级上差异显著（ｐ＜０．０５）外，其它
差异均不显著（ｐ＞０．０５）。
此外，中坡的ＣＷＤ贮量随腐解等级的增高而减
少，但数量上却随腐解等级的增高而增多。对不同
坡位的ＣＷＤ贮量和数量进行ｔ检验，结果表明差异
均不显著（ｐ＞０．０５）。
１５４
林　业　科　学　研　究 第２９卷
图２　不同地形ＣＷＤ各腐解等级的贮量及数量分布（同一腐解等级下，不同小写字母表示不同坡向或坡位间差异显著（ｐ＜０．０５），下同）
３．４　不同地形下ＣＷＤ的径级分布情况
从图４可看出：不同地形下，ＣＷＤ的径级主要
分布在５ １０、１０ １５ｃｍ，约占总体数量的２／３以
上。经ｔ检验，在阴、阳坡，ＣＷＤ数量在５ １０、１５
２０ｃｍ和＞３０ｃｍ径级差异显著（ｐ＜０．０５）；在上、
下坡，ＣＷＤ数量在２０ ２５ｃｍ径级差异显著。其它
不同地形条件下，ＣＷＤ数量在不同径级的分布差异
不显著（ｐ＞０．０５）。 图３　１９８５－２０１２年最大风速的风力分布天数
图４　不同地形ＣＷＤ各径级的数量和贮量分布
　　阴坡的 ＣＷＤ贮量主要集中在５ １０、２５ ３０
ｃｍ径级，而阳坡的 ＣＷＤ贮量主要集中在 ＞３０ｃｍ
径级。中坡的ＣＷＤ贮量在２５ ３０ｃｍ和 ＞３０ｃｍ
径阶内占该坡位贮量的一半以上，但ＣＷＤ的数量所
占比例较少。ＣＷＤ贮量除阴、阳坡在５ １０、２５
３０、＞３０ｃｍ径阶差异显著（ｐ＜０．０５），下坡在２０
２５ｃｍ径阶与上、中坡差异显著，中坡在２５ ３０ｃｍ
和＞３０ｃｍ径级与上、下坡差异显著外，其它各径级
２５４
第３期 樊小丽，等：岭南藜蒴栲－罗浮柿群系粗木质残体的基本特征
在不同坡向和坡位的 ＣＷＤ贮量差异均不显著（ｐ＞
０．０５）。
３．５　ＣＷＤ生物量回归方程的建立
为快速、省时省力地估算南岭地区常绿阔叶林
的ＣＷＤ贮量，本文以４２３个不同腐解等级的 ＣＷＤ
烘干质量（Ｗ）作为因变量 Ｙ值，其长度（Ｌ）和平均
直径（Ｄ）作为可选自变量 Ｘ值，并参照其它生物量
方程，利用 ＳＰＳＳ１２．０软件建立 ＣＷＤ生物量的回归
方程，经比较不同方程的拟合效果，最后确定幂函数
Ｗ＝ａ（Ｄ２Ｌ）ｂ的回归方程为最佳模型（表４）。
表４　估算ＣＷＤ生物量的回归方程
ＣＷＤ腐解等级 回归方程 决定系数（Ｒ２）
１ Ｗ ＝０．０１９（Ｄ２Ｌ）１．００４ ０．９２８
２ Ｗ ＝０．０６６（Ｄ２Ｌ）０．８７０ ０．９４２
３ Ｗ ＝０．０６４（Ｄ２Ｌ）０．７８４ ０．８０９
４ Ｗ ＝０．０４６（Ｄ２Ｌ）０．８５４ ０．８２２
５ Ｗ ＝０．０２９（Ｄ２Ｌ）０．８７５ ０．８２５
　　注：Ｗ：生物量（ｋｇ）；Ｄ：平均直径（ｃｍ），２．６≤Ｄ≤４７．０；Ｌ：长度
（ｍ），０．１≤Ｌ≤１３．０。
本文建立的ＣＷＤ生物量方程与魏平等［１８］推算
的鼎湖山常绿阔叶林ＣＷＤ生物量回归方程不一致，
后者只引入了一个自变量（胸高直径：ＤＢＨ）。本研
究在考虑不同腐解等级ＣＷＤ的密度不一的问题时，
还引入了长度（Ｌ）自变量，这样建立起的生物量方
程更具实际意义，能更准确、快速地估算 ＣＷＤ的贮
量；但由于在林地中的 ＣＷＤ很难分清其树种，而不
同树种的木材密度不同，会影响ＣＷＤ生物量方程的
精度，如果能分树种（硬阔和软阔树种）分别建立不
同腐解等级的 ＣＷＤ生物量方程，估算森林 ＣＷＤ的
生物量会更精确。
４　讨论
４．１　地形和ＣＷＤ贮量的关系
本研究中，不同地形下岭南藜蒴栲 －罗浮柿群
系的 ＣＷＤ贮量差异不显著，与王文娟等［１５］利用
ＤＣＣＡ分析环境因子与ＣＷＤ贮量关系的结果相同，
即ＣＷＤ的贮量与坡向没有明显的相关性；刘翠玲
等［２６］在研究天山云杉（ＰｉｃｅａａｓｐｅｒａｔａＭａｓｔ．）时也指
出，ＣＷＤ的贮量没有明显的地理空间规律；而与刘
妍妍等［１６］得出的山脊和阴坡是 ＣＷＤ的易发地形及
与Ｓｐｅｔｉｃｈ［２７］等提出的ＣＷＤ贮量沿东南－西北梯度
增加的结论不同。此外，不同地形下，ＣＷＤ贮量的
样方分布极不均匀，具有空间异质性，可能原因是坡
向和坡位等环境因子的组合会对光照、水分和温度
造成交叉影响［２５］，而这种环境因子的交叉作用会对
树种的组成和分布产生某些影响，进而影响到整个
群落 ＣＷＤ的结构和动态［２８］；也可能是地形因子的
影响被其它影响因子所掩盖，需要进一步的研究和
探索；所以，地形因子的差异性对岭南藜蒴栲－罗浮
柿群系的ＣＷＤ贮量分布的影响不显著。
４．２　ＣＷＤ的基本特征和影响因素
本文中，岭南藜蒴栲－罗浮柿群系的ＣＷＤ贮量
为８．２５ｔ·ｈｍ－２，与亚热带其它地区相比，远低于鼎
湖山常绿阔叶林的４２．０９ｔ·ｈｍ－２［１９］及天宝岩猴头
杜鹃（ＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｍｉａｒｕｍＨａｎｃｅ）林的４５．２７ｔ·
ｈｍ－２［２１］和大明山常绿阔叶林的３３．１４ｔ·ｈｍ－２［２２］，
但高于广州市阔叶林的５．３１ｔ· ｈｍ－２［２９］和粤北车
八岭背风坡常绿阔叶林的５．６６ｔ·ｈｍ－２［２３］，和灵石
山低山常绿次生林的７．４１ｔ· ｈｍ－２［３０］、武夷山甜储
（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｅｙｒｅｉ（Ｃｈａｍｐ．）Ｔｕｔｃｈ．）林的７．３５ｔ·
ｈｍ－２［１７］较接近。这是因为，影响 ＣＷＤ贮量的原因
多样，如所处气候带、干扰历史、林型、林龄、地形、经
营方式、树种组成和林木耐腐性等［２－３］。ＣＷＤ的贮
量一般为：阔叶林
$
针阔混交林
$
针叶林［３１］；原始
林
$
次生林［３２］；同一林分随着年龄的增长，通常呈
现“Ｕ”型增长，即幼龄林死亡率较高，随林龄增加死
亡率减小，到老龄林阶段死亡率又增加［１，３１］。
ＣＷＤ的主要存在形式为倒木和枯立木，与大多
数人的结论一致［２３，２９－３０，３２－３３］。ＣＷＤ处于１、４腐解
等级的较多，除台风干扰外，树种组成和林木耐腐性
差异是重要的影响因素，因此，枯立木和倒木的种类
识别工作有待加强。ＣＷＤ数量集中在５ １５ｃｍ小
径阶范围内，但贮量却不是很大，数量较少径级较大
的ＣＷＤ构成了其生物量的主体，这是因为小径阶比
大径阶分解速度相对较快［１２］，密度较小，同时也可
以反映出该森林群落还未趋于稳定，小径阶ＣＷＤ的
产生主要还是林木竞争和自然稀疏的结果。
５　结论
由本文可知：粤北小坑国家森林公园藜蒴栲 －
罗浮柿群系粗木质残体（ＣＷＤ）的贮量、蓄积量、覆
盖面积和数量分别为：８．２５ｔ· ｈｍ－２、２７．５２ｍ３·
ｈｍ－２、１３８．８７ｍ２· ｈｍ－２和６７０根· ｈｍ－２；ＣＷＤ的
空间异质性较大，其分布特征是多因素共同作用的
结果，本研究中不同地形下其贮量、蓄积量、覆盖面
积和数量的分布差异性不显著（ｐ＞０．０５）；倒木和枯
立木是粗木质残体贮量的主要组成部分，且主要集
３５４
林　业　科　学　研　究 第２９卷
中在１、４腐解等级。此外，在平均直径（Ｄ）的基础
上，还引入了长度（Ｌ）自变量，利用４２３组实测数据
建立了不同腐解等级的 ＣＷＤ生物量幂函数回归方
程，能更准确、快速地估算岭南地区亚热带常绿阔叶
次生林ＣＷＤ的本底数据，弥补冰灾前缺失的数据，
为后期制定相应的管理政策和研究冰灾对 ＣＷＤ和
系统植被碳库的影响等提供基础数据支撑。
参考文献：
［１］ＨａｒｍｏｎＭＥ，ＦｒａｎｋｌｉｎＪＦ，ＳｗａｎｓｏｎＦＪ，ｅｔａｌ．Ｅｃｏｌｏｇｙｏｆｃｏａｒｓｅ
ｗｏｏｄｙｄｅｂｒｉｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８６，
１５：１３３－３０２．
［２］ＧａｒｂａｒｉｎｏＭ，ＭａｒｚａｎｏＲ，ＳｈａｗＪＤ，ｅｔａｌ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｄｒｉｖｅｒｓｏｆ
ｄｅａｄｗｏｏｄｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｗｏｏｄｌａｎｄｓａｎｄｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｓｐｈｅｒｅ，２０１５，
６（３）：１－２４．
［３］ＤａｖｉｓＪＧ，ＣｈａｐｍａｎＪＩ，ＷｕＳＹ，ｅｔａｌ．ＳｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌＤｙｎａｍｉｃｓ
ｏｆＣｏａｒｓｅＷｏｏｄｙＤｅｂｒｉｓｉｎａｎＯｌｄＧｒｏｗｔｈＴｅｍｐｅｒａｔｅＤｅｃｉｄｕｏｕｓ
Ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，６１（４）：６８０－６８８．
［４］ＫｗａｋＪＨ，ＣｈａｎｇＳＸ，ＮａｅｔｈＭＡ，ｅｔａｌ．ＣｏａｒｓｅＷｏｏｄｙＤｅｂｒｉｓＩｎ
ｃｒｅａｓｅｓＭｉｃｒｏｂｉａｌＣｏｍｍｕｎｉｔｙＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＤｉｖｅｒｓｉｔｙｂｕｔｎｏｔＥｎｚｙｍｅ
ＡｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎＲｅｃｌａｉｍｅｄＯｉｌＳａｎｄｓＳｏｉｌｓ［Ｊ］．ＰｌｏＳｏｎｅ，２０１５，１０
（１１）：ｅ０１４３８５７．
［５］ＧｏｌｄｉｎＳＲ，ＨｕｔｃｈｉｎｓｏｎＭＦ．Ｔｈｅｒｍａｌｒｅｆｕｇｉａｉｎｃｌｅａｒｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ
Ａｕｓｔｒａｌｉａｎｗｏｏｄｌａｎｄｓ：Ｃｏａｒｓｅｗｏｏｄｙｄｅｂｒｉｓｍｏｄｅｒａｔｅｅｘｔｒｅｍｅｓｕｒｆａｃｅ
ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２０１５，
２１４：３９－４７．
［６］ＧｏｌｄｉｎＳＲ，ＢｒｏｏｋｈｏｕｓｅＭＴ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃｏａｒｓｅｗｏｏｄｙｄｅｂｒｉｓｏｎｕｎ
ｄｅｒｓｔｏｒｅｙｐｌａｎｔｓｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅＡｕｓｔｒａｌｉａｎｗｏｏｄｌａｎｄ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ
ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，１８（１）：１３４－１４２．
［７］ＦｒａｎｋＳＣ，ＳｔｅｙａｅｒｔＳＭＪＧ，ＳｗｅｎｓｏｎＪＥ，ｅｔａｌ．Ａ“ｃｌｅａｒｃｕｔ”
ｃａｓｅ？Ｂｒｏｗｎｂｅａｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｃｏａｒｓｅｗｏｏｄｙｄｅｂｒｉｓａｎｄｃａｒｐｅｎｔｅｒ
ａｎｔｓｏｎｃｌｅａｒｃｕｔｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｌｏｇｙａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１５，３４８：
１６４－１７３．
［８］ＰｉｔＤＢ，ＢａｔｚｅｒＤＰ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｓｔｒｅａｍｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ
ｏｆａｎｉｎｆｌｕｘｏｆｗｏｏｄｙｄｅｂｒｉｓｆｒｏｍｅａｓｔｅｒｎｈｅｍｌｏｃｋｄｅｍｉｓｅ［Ｊ］．Ｆｏｒ
ｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，６１（４）：７３７－７４６．
［９］ＫｒａｕｔＡ，ＬｉｒａＪ，ＬｈｍｕｓＡ．Ｂｅｙｏｎｄａｍｉｎｉｍｕｍｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｕｐｐｌｙ：
Ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇｓａｐｒｏｘｙｌｉｃｂｅｅｔｌｅｓｉｎｓｅｍｉｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．
ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１６，３６０：９－１９．
［１０］ＩｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌＰａｎｅｌｏｎＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ（ＩＰＣＣ）．ＧｏｏｄＰｒａｃｔｉｃｅ
ＧｕｉｄａｎｃｅｆｏｒＬａｎｄＵｓｅ，ＬａｎｄＵｓｅＣｈａｎｇｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙ［Ｒ］．Ｉｎｓｔｉ
ｔｕｔｅｆｏｒＧｌｏｂａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｔｕｄｉｅｓ（ＩＧＥＳ），２００３．
［１１］闫恩荣，王希华，黄建军．森林粗死木质残体的概念及其分类
［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（１）：１５８－１６７．
［１２］胡海清，罗碧珍，魏书精，等．森林粗木质物残体贮量及功能研
究综述［Ｊ］．世界林业研究，２０１３，２６（２）：２４－２９．
［１３］严　晓．粗死木残体在城市绿化中的应用［Ｊ］．安徽农业科学，
２０１０，３８（１３）：７０９０－７０９２．
［１４］杨丽韫，代力民，张扬建．长白山北坡暗针叶林倒木储量和分解
的研究［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（９）：１０６９－１０７１．
［１５］王文娟，常　禹，刘志华．大兴安岭呼中林区粗木质残体贮量及
其环境梯度［Ｊ］．应用生态学报，２００９，２０（４）：７７３－７７８．
［１６］刘妍妍，金光泽．地形对小兴安岭阔叶红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）林
粗木质残体分布的影响 ［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（３）：１３９８
－１４０７．
［１７］李凌浩，邢雪荣，黄大明，等．武夷山甜槠林粗死木质残体的储
量、动态及其功能评述［Ｊ］．植物生态学报，１９９６，２０（２）：１３２
－１４３．
［１８］魏　平，温达志，黄忠良，等．鼎湖山季风常绿阔叶林死木生物
量及其特征［Ｊ］．生态学报，１９９７，１７（５）：５０５－５１０．
［１９］杨方方，李跃林．鼎湖山粗木质残体生物量特征［Ｊ］．应用与环
境生物学报，２０１１，１７（５）：７５０－７５２．
［２０］杨礼攀，刘文耀，杨国平，等．哀牢山湿性常绿阔叶林和次生林
木质物残体的组成与碳储量［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８
（１０）：２１５３－２１５９．
［２１］何东进，何小娟，洪　伟，等．天宝岩猴头杜鹃林粗死木质残体
数量特征［Ｊ］．福建林学院学报，２００８，２８（４）：２９３－２９８．
［２２］温琳华，梁宏温，温远光，等．大明山常绿阔叶林粗死木质残体
贮量的初步研究［Ｊ］．广西林业科学，２０１０，３９（４）：１９７－２００．
［２３］柳泽鑫，张　璐，区余端，等．冰灾后粤北常绿阔叶林粗死木质
残体的组成与结构［Ｊ］．西南林业大学学报，２０１１，３１（４）：１８
－２３．
［２４］黄志宏，田大伦，周光益，等．广东南岭不同林分类型土壤养分
状况比较分析［Ｊ］．东北林业大学学报，２００９，３７（９）：６３－６７．
［２５］ＯｈｅｉｎｂＧ，ＷｅｓｔｐｈａｌＣ，ＨａｒｄｔｌｅＷ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌ
ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｄｅａｄｗｏｏｄｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｎｅａｒｎａｔｕｒａｌｂｅｅｃｈｆｏｒｅｓｔ
（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００７，
２６：３５９－３７０．
［２６］刘翠玲，潘存德，梁　瀛．鳞毛蕨天山云杉林粗死木质残体贮量
及其分解动态［Ｊ］．干旱区地理，２００９，３２（２）：１７５－１８２．
［２７］ＳｐｅｔｉｃｈＭＡ，ＳｈｉｆｌｅｙＳＲ，ＰａｒｋｅｒＧＲ．Ｒｅｇｉｏｎａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄ
ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｃｏａｒｓｅｗｏｏｄｙｄｅｂｒｉｓｉｎｍｉｄｗｅｓｔｅｒｎｏｌｄｇｒｏｗｔｈｆｏｒｅｓｔｓ
［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，４５：３０２－３１３．
［２８］ＺｈａｎｇＭ，ＸｉｏｎｇＧＭ，ＣｈｅｎＺＧ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｔｏｐｏｌｏｇｙｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｙｏｆ
Ｆａｈｕｓｅｎｌｅｒｉａｎａ－Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｏｘｙａｌａｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｓｈｅｎｎｏｎｇ
ｊｉａｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｉｎｉｃａ，２００４，２４（１２）：２６８７－２６９２．
［２９］张修玉，管东生，张海东．广州三种森林粗死木质残体（ＣＷＤ）
的储量与分解特征研究［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１０）：５２２７
－５２３６．
［３０］郑关关，洪　伟，吴承祯，等．灵石山常绿次生林不同海拔 ＣＷＤ
贮量特征［Ｊ］．福建林学院学报，２００９，２９（１）：６－１０．
［３１］ＰｅｄｌａｒＪＨ，ＰｅａｒｃｅＪＬ，ＶｅｎｉｅｒＬＡ，ｅｔａｌ．Ｃｏａｒｓｅｗｏｏｄｙｄｅｂｒｉｓｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅａｎｄｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｉｎｂｏｒｅａｌＣａｎａｄａ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ
ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００２，１５８：１８９－１９４．
［３２］何　帆，王得祥，张宋智，等．小陇山林区主要森林群落凋落物
和死木质残体储量［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０１１，１７（１）：４６
－５０．
［３３］ＣａｒｍｏｎａＭＲ，ＡｒｍｅｓｔｏＪＪ，ＡｒａｖｅｎａＪＣ，ｅｔａｌ．Ｃｏａｒｓｅｗｏｏｄｙｄｅｂ
ｒｉｓｂｉｏｍａｓｓｉｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌａｎｄｐｒｉｍａｒｙｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔｓｉｎＣｈｉｌｏé
Ｉｓｌａｎｄ，Ｃｈｉｌｅ［Ｊ］．ＦｏｒＥｃｏｌＭａｎａｇｅ，２００２，１６４：２６５－２７５．
（责任编辑：徐玉秀）
４５４