全 文 ：收稿日期:2010-10-10
基金项目:河南科技学院博士科研启动金(7027)
作者简介:杜晓华(1972-), 男, 陕西岐山人 ,讲师 ,博士 ,主要从事园林植物种质资源研究。E-mail:duxiaohua0124@sina.com
三色堇花期光合日变化特性研究
杜晓华 ,刘会超 ,袁少寒
(河南科技学院 园林学院 ,河南 新乡 453003)
摘要:以三色堇 4个不同来源的品种 229-18(酒泉)、EP1(上海)、ZMY2-1(郑州)、08-H2(荷兰)为
试材 ,5月份在华北地区 ,利用 LI-6400便携式光合作用系统对花期叶片光合日变化特性进行了比
较研究 。结果表明 , 4个三色堇品种的叶片净光合速率(Pn)的日变化均呈双峰曲线 ,且最高峰均出
现在 10:00;中午时段出现午休现象 ,EP1 和 08-H2在 12:00 ,而 ZMY2-1在 13:00 , 229-18在 14:
00。Pn是多种因子综合作用的结果 ,其中光合有效辐射(PA R)、气温(Ta)和相对湿度(RH)分别
通过影响气孔导度(Cond)和蒸腾速率(Tr)而影响 Pn 。08-H2品种的 Pn 、Tr 和光能利用率(SU E)
都显著高于其他品种 ,显示出较高的光合能力和需水特点。
关键词:三色堇;净光合速率;蒸腾速率
中图分类号:S681.9　　文献标识码:A　　文章编号:1004-3268(2011)04-0120-07
Study on the Diurnal V ariation Characteristics of
Photosynthesis in Florescence of Pansy
DU Xiao-hua ,LIU Hui-chao , YUAN Shao-han
(School of H or ticulture and Landscape A rchitecture , Henan Institute o f
Science and Techno lo gy , Xinxiang 453003 , China)
Abstract:The diurnal variation cha racteristics o f photosynthesis of 4 Viola tricolor L.cultivar s
(229-18 , EP1 , ZMY2-1 and 08-H2), which w ere int roduced from Jiuquan , Shanghai , Zhengzhou
and Dutch respect ively , were investig ated by LI-6400 po rtable pho to synthesis tester in nor th
China region in M ay .The main results w ere as following:the curves of diurnal variation of net
photosynthesis rate of leaves from 4 Viola tricolor L.cult ivars had tw o peaks and the higher
peaks occured at 10:00 , and the vale values of net photosynthesis rate(Pn)of EP1 and 08-H2 ap-
peared at 12:00 , but ZMY2-1 and 229-18 at 13:00 and 14:00 respectively ;the Pn of Viola tricolor
L.was affected by many factors including the photosynthetically active radiation(PAR), tempera-
ture(Ta)and relative humidi ty(RH)which could af fect Pn through the stomata conductance
(Cond)and transpirat ion rate(T r);the Pn , T r and sunlight use eff iciency(SUE)of 08-H2 were
significant ly higher than those of o ther cultiv ars , and 08-H2 showed higher pho to synthet ic capa-
bility and w ater demand characteristics.
Key words:Viola tricolor L.;Net photosynthesis rate;T ranspiration rate
　　三色堇(Viola tricolor L.)是堇菜科堇菜属多
年生草本花卉 ,常作 2 a 生栽培 , 别名蝴蝶花 、鬼脸
花 、猫儿脸 、人面花等[ 1] 。具有花色丰富 、花期长 、耐
低温等特点 ,是世界著名早春花卉[ 2] 。近年来我国
各地广泛引种栽培 ,其在城市绿化美化中应用广泛。
然而由于我国三色堇的引进和研究较晚 ,目前有关
　河南农业科学 ,2011 ,40(4):120-126
　Journal of Henan Ag ricultural Sciences
DOI :10.15933/j.cnki.1004-3268.2011.04.035
三色堇的研究较少 ,且主要集中在育苗技术[ 3-4] 、遗
传育种[ 5-7] 、适应性研究[ 8-9] 等方面 。而有关三色堇
光合特性的研究目前很少见报道。光合作用是植物
生长发育的物质基础 ,三色堇花期较长 ,花期的叶片
光合作用不但影响花期长短和花数等观赏价值 ,而
且对结实率也会产生影响 。因此 ,对三色堇花期光
合特性的研究具有重要意义。为此 ,利用 LI-6400
光合作用系统 ,对 4个品种三色堇的光合日变化特
性及其影响因子进行研究 ,以期为三色堇的栽培提
供指导 ,并为品种选育提供参考。
1　材料和方法
1.1　自然概况
试验设在新乡市河南科技学院校内试验地进
行 ,地处北纬35°18′,东经 113°54′,海拔 70 m 。气候
属暖温带大陆性季风型气候 ,年均气温14.4℃;7月
最热 ,平均 27.3℃;1月最冷 ,平均 0.2℃;极端最高
气温 42.7℃,极端最低气温-21.3℃。年均降雨
656.3mm , 最大降雨量 1168.4mm , 最小降雨量
241.8mm ,年蒸发量 1 748.4mm 。6 -9 月份降水
量最多 ,为 409.7mm ,占全年降水的 72%,冬春季
风力强盛而频繁 ,全年最多风向为东北风 ,年均风速
为 2.45m/ s[ 10] 。
1.2　材料
试验材料为 229-18 、EP1 、ZMY2-1 和 08-H2 4
个三色堇品种 ,分别引自我国的酒泉 、上海 、郑州和
荷兰的阿姆斯特丹 ,由河南科技学院园林学院园林
植物种质资源与生物技术实验室提供。
1.3　方法
2010年 5月中旬 ,对处于盛花期的 4个三色堇
品种各选择 3株长势一致 、开花的正常植株 ,每株选
取叶位和叶龄相对一致且无病虫害的功能叶 ,采用
LI-6400便携式光合系统 ,开放气路 ,选晴天的8:00
-18:00 ,测定叶片净光合速率(net photosynthesis
rate ,Pn)、蒸腾速率(t ranspirat ion rate , T r)、气孔导
度(stoma conductivity ,Cond)、细胞间 CO 2浓度(in-
tercellular CO 2 concentration , Ci)、叶温(leaf tem-
perature , Tl)、气温(air temperature , Ta)、光合有效
辐射(pho to synthet ically active radiation , PA R)、空
气相对湿度(relative humidity of atmosphere , RH)
等环境参数。每 1h 测定 1次 ,测定在不离体 、不损
害叶片生理功能的情况下进行 。
1.4　数据处理
参考文献[ 11]的方法计算以下 3 个指标:①气
孔限制值 Ls=(1-Ci/Ca )×100%;②光能利用效
率(sunlight use ef ficiency , SUE)(mo l/mo l)=Pn/
PAR;③水分利用效率(water use ef ficiency ,WUE)
(μmol/mol)=Pn/Tr 。
参照罗树伟等[ 12] 的方法 ,分别以三色堇 Cond
(X 1)、Ci(X2)、Tr(X 3)、Ta(X 4)、Tl(X5)、Ca(X 6)、
RH(X 7)和 PA R(X 8)8个因子为自变量 ,进行逐步
回归与通径分析 ,并建立因变量为净光合速率 Pn
(Y)的多元线性回归方程。
2　结果与分析
2.1　三色堇净光合速率日变化
由图1可见 ,三色堇 4个品种在晴天的Pn日变
化均呈双峰型曲线 。早晨与下午的日变化过程与光
照强度的变化规律基本一致 。上午随着光照强度的
逐渐增强 ,三色堇叶片 Pn 均逐渐升高 ,均于 10:00
出现光合最高峰;然后回落出现“午休”现象 ,其中
EP1和 08-H2在 12:00时回落到最低谷 ,而 ZMY2-
1最低谷出现在 13:00 , 229-18 最低谷出现在 14:
00;EP1 和 08-H2 分别在 14:00 出现次高峰 , 而
ZMY2-1和 229-18 分别在 15:00 出现次高峰;08-
H2在 15:00 以后 Pn 迅速下降 ,17:00已降到早晨
光合水平以下 ,其他品种则在次高峰之后 , Pn缓慢
下降 ,直至 17:00以后才迅速下降 ,于18:00降至早
晨光合水平以下 。比较而言 , 1d 内 08-H2 品种的
Pn值显著高于其他品种(图1 、表1),说明08-H2的
光合能力较强 ,其余 3 个品种的 Pn 之间则无显著
差异。
2.2　三色堇叶片生理生态因子的日变化
从图 2可以看出 ,三色堇叶片 Cond 日变化也
呈双峰曲线 。早晨随着光照的增强 ,各品种的 Cond
增大 ,在上午 9:00达到最高峰。但随着光照强度的
进一步增强和气温的逐步上升 ,Cond开始出现下降
趋势 ,08-H2在 12:00-13:00时到达低谷 ,在15:00
出现次高峰。其他品种则滞后一些 ,229-18 、ZMY2-
1和 EP1的低谷分别出现在 14:00和16:00 ,16:00 ,
而次高峰出现在 17:00 。次高峰后 ,随着光照的进
一步减弱 ,三色堇各品种的 Cond 迅速下降。在早
晨和下午适宜的光照 、温度范围内 ,三色堇 Cond与
光照强度的变化相对应 ,即随着光照的增强或减弱 ,
气孔导度相应增加或减弱。而中午的强光照和高温
会导致气孔导度的下降 。比较而言 ,08-H2的 Cond
对光照的变化更加敏感 ,而其他品种的 Cond 除受
光强影响外 ,也受到了温度的影响 ,使其低谷与次高
峰延后 。Tr 日变化趋势与 Cond 呈现一定的对应
关系 ,早晨 Cond增加 ,Tr 逐渐
121　第 4期　　　　　　　　　　　杜晓华等:三色堇花期光合日变化特性研究
图 1　三色堇叶片净光合速率日变化
表 1　三色堇不同品种叶片的光合参数差异
光合参数 229-18 EP1 ZMY2-1 08-H2
Pn/(μm ol/(m2· s)) 8.730±3.05aA 9.21±3.27aA 8.00±2.86aA 13.43±5.24bB
Cond/(mm ol/(m2· s)) 0.08±0.03aA 0.08±0.02aA 0.08±0.01aA 0.18±0.04bB
Tr/(mm ol/(m2· s)) 2.52±0.59aA 2.67±0.57aA 2.59±0.54aA 4.88±1.30bB
Ci/(μmol/m ol) 175.23±66.21aA 173.81±75.27aA 205.26±52.43abAB 233.24±43.36bB
Ls/ % 55.45±17.32aA 56.01±19.35aA 47.92±13.90abAB 40.80±11.48bB
SUE/(mol/mol) 0.008±0.003aA 0.008±0.002aA 0.009±0.003aA 0.013±0.003bB
WUE/(μmol/mol) 3.36±0.75aA 3.35±1.06aA 3.08±1.08abAB 2.71±0.95bB
　注:同行数据后不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),不同小写字母表示差异显著(P< 0.05)
图 2　三色堇叶片气孔导度日变化
增大 ,下午 Cond下降 , Tr 减少(图 3)。比较而言 ,08-
H2的 Cond和 Tr 均极显著高于其他品种(表 1)。
三色堇叶片 Ci 和 Ls的日变化曲线分别呈 U
型和倒 U 型(图 4 、图 5),且呈现相反的对应关系 ,
即 Ci的高峰期对应于 Ls的最低值 ,而 Ci的低谷期
对应于 Ls的高峰期。三色堇早晨 Ci较高 ,可能是
因为夜间呼吸积累所致 ,因此也就导致了 Ls 处于
较低水平;中午 Ci的下降 ,则与中午强光和高温下
植物光合能力较高而部分气孔关闭有关;而下午 Ci
较高 ,与下午光照减弱 Rubisco 羧化酶活性下降 ,同
时 Cond降低有关。此外 ,下午大气 CO2浓度下降 ,
使 Ls处于较低水平。从表 1可以看出 ,品种 08-H2
的 Ci显著高于品种 229-18和 EP1 ,而其 Ls明显低
于 229-18和 EP1。
光能利用效率体现植物对光强变化做出的及时
反应。从图 6可以看出 ,三色堇叶片SUE 整体在早
晨和下午晚些时候较高 ,午间较低。各品种 Pn 分
别在中午 12:00 、13:00 、14:00 处于午休低谷时 ,
SU E也基本都处于较低水平。16:00-17:00以后
华北高纬度地区光照迅速减弱 , SUE 反而迅速上
扬 ,说明三色堇对低光 、弱光有较高的利用能力。
08-H2品种与其他 3 个品种 SUE 存在极显著差异
(表 1)。
水分利用效率(WUE)变化趋势较为复杂(图
7),08-H2的WUE 与 ZMY2-21无显著差异 ,但极
显著低于 229-18和 EP1(表 1)。WUE 主要表现出
122 　　　　　　　　　　　　　　河南农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　第 40卷　
光合与蒸腾的竞争能力。总体上三色堇早晨 WUE
较高 ,下午较低 。从公式③可以看出 ,光合作用胜于
蒸腾作用 。随温度由高到低 ,光照由强到弱 ,蒸腾速
率变化幅度逐渐大于光合变化幅度 ,故 WUE 整体
呈下降趋势。
2.3　叶片 Pn与影响因子的相关性分析
从表 2可以看出 ,三色堇4个品种的叶片 Pn与
PA R、Cond 、Tr 、Ca呈正相关 ,且除品种 ZMY2-1的
T r和 229-1与 EP1的 Cond外 ,均达到显著或极显
著正相关;而 Pn与 Ci 、RH 呈负相关 ,与 Ci的负相
关性达到显著水平 ,说明三色堇叶片 Pn 变化是多
因子作用的结果 。各影响因子间的相关分析显示 ,
PAR与 Tr 呈极显著正相关 ,说明三色堇 PA R与
Tr存在对应关系。Ta 、Tl与 RH 呈极显著负相关 ,
RH 与 Tr 呈显著负相关 ,说明温度与 T r 存在一定
的对应关系 。从相关性大小来看 , 总体上 PA R与
Pn相关性较高 ,其次为 Ci和 Ca ,具体到各品种之
间又存在一定的差异 ,例如对于 08-H2品种来说 ,
123　第 4期　　　　　　　　　　　杜晓华等:三色堇花期光合日变化特性研究
与 Pn相关性大小依次为 PAR>Ci>Cond>Tr >
Ca;而对于 229-18来说 ,与Pn相关性大小依次则为
Tr>PA R>Ca>Ci>Cond ,说明各影响因子在不
同品种中对 Pn的影响程度不一。
表 2　三色堇叶片 Pn与主要影响因子的相关系数
影响因子 Cond Ci Tr T a Tl Ca RH PA R Pn
Cond 1① 0.28 0.44 -0.74﹡﹡ -0.68﹡ 0.38 0.34 0.07 0.54
1② 0.33 -0.03 -0.83﹡﹡ -0.72﹡﹡ 0.74﹡﹡ 0.4 -0.01 0.38
1③ -0.12 -0.11 -0.75﹡﹡ -0.64﹡ 0.82﹡﹡ 0.23 0.72﹡﹡ 0.66﹡
1④ -0.43 0.48 -0.49 -0.32 0.85﹡﹡ -0.05 0.83﹡﹡ 0.83﹡﹡
Ci 1 -0.64﹡ -0.73﹡﹡ -0.83﹡﹡ -0.39 0.90﹡﹡ -0.81﹡﹡ -0.62﹡
1 -0.78﹡﹡ -0.73﹡﹡ -0.82﹡﹡ -0.1 0.94﹡﹡ -0.85﹡﹡ -0.73﹡﹡
1 -0.74﹡﹡ -0.39 -0.53 -0.38 0.81﹡﹡ -0.59﹡ -0.81﹡﹡
1 -0.77﹡﹡ -0.28 -0.49 -0.3 0.79﹡﹡ -0.80﹡﹡ -0.85﹡﹡
Tr 1 0.22 0.34 0.70﹡ -0.62﹡ 0.65﹡ 0.96﹡﹡
1 0.54 0.69﹡ 0.36 -0.85﹡﹡ 0.93﹡﹡ 0.75﹡﹡
1 0.72﹡﹡ 0.83﹡﹡ 0.13 -0.96﹡﹡ 0.36 0.45
1 0.51 0.67﹡ 0.08 -0.85﹡﹡ 0.69﹡ 0.72﹡﹡
T a 1 0.98﹡﹡ 0.08 -0.80﹡﹡ 0.34 0.07
1 0.98﹡﹡ -0.45 -0.80﹡﹡ 0.48 0.12
1 0.98﹡﹡ -0.53 -0.77﹡﹡ -0.29 -0.16
1 0.97﹡﹡ -0.79﹡﹡ -0.78﹡﹡ -0.18 -0.15
Tl 1 0.21 -0.89﹡﹡ 0.51 0.21
1 -0.28 -0.89﹡﹡ 0.65﹡ 0.29
1 -0.37 -0.87﹡﹡ -0.12 0
1 -0.62﹡ -0.90﹡﹡ 0.06 0.09
Ca 1 -0.59﹡ 0.72﹡﹡ 0.71﹡﹡
1 -0.15 0.51 0.60﹡
1 -0.1 0.93﹡﹡ 0.74﹡﹡
1 0.27 0.73﹡﹡ 0.70﹡
RH 1 -0.79﹡﹡ -0.54
1 -0.89﹡﹡ -0.62﹡
1 -0.36 -0.45
1 -0.41 -0.48
PA R 1 0.72﹡﹡
1 0.82﹡﹡
1 0.86﹡﹡
1 0.95﹡﹡
　注:＊、 ＊＊分别表示达 0.05 、0.01显著水平;①、②、③、④分别代表品种 229-18 、EP1 、ZMY2-1 、08-H2
124 　　　　　　　　　　　　　　河南农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　第 40卷　
　　由表 3-6可以看出 ,三色堇不同品种叶片 Pn
的影响因子略有差异 ,其效应也不尽相同 ,反映出不
同基因型的光合特性存在着一定的差异[ 13] 。对于
229-18而言 ,Cond 、Tr 、Ca、RH 作用为直接正效应 ,
Ci 、Tl 、PA R为直接负效应 。其中 RH 、Tl 、PA R与
Ci 互相的间接作用对 Pn 的影响较为明显 。在相关
分析中 ,PAR与 Pn呈极显著正相关 ,但在通径分析
中对 Pn 的影响为负作用 ,这主要是由于 Ca 、Tr 、Tl
等多因子的负向贡献的间接作用所致 。除 Tl外 ,其
他影响因子间接作用于 Cond 的影响均为正效应。
表 3　三色堇 229-18 叶片 Pn 与主要影响因子的通径分析
影响因子 直接通径系数 间接通径系数
C ond 　Ci T r Tl Ca RH 　PAR
Cond 0.316 -0.282 0.1488 0.1452 0.1415 0.0954 -0.0197
Ci -0.994 0.0896 -0.2186 0.179 -0.1441 0.2536 0.2117
Tr 0.342 0.1375 0.636 -0.0727 0.2577 -0.1732 -0.1696
Tl -0.215 -0.2134 0.8285 0.1157 0.0786 -0.2493 -0.1331
Ca 0.370 0.1207 0.3869 0.2378 -0.0456 -0.1649 -0.1901
RH 0.281 0.1071 -0.8964 -0.2104 0.1903 -0.217 0.2072
PA R -0.263 0.0236 0.8005 0.2204 -0.1087 0.2677 -0.2217
　　对 EP1叶片 Pn 而言 , Tr 、PAR作用为直接正
效应 ,Ci 、Tl 、Ca 、RH 为直接负效应。其中 RH 、Tr
与 Tl互相的间接作用对 Pn 的影响较为明显。在相
关分析中 ,Ca与 Pn 呈显著正相关 ,但在通径分析中
对Pn的影响为负作用 ,这主要是由于 PA R和 T r的
负向贡献的间接作用所致。除 RH 外 ,其他影响因
子间接作用于 Ci的影响均为正效应。
表 4　三色堇 EP1 叶片 Pn与主要影响因子的通径分析
影响因子 直接通径系数 间接通径系数
Ci 　Tr Tl Ca 　RH 　PAR
Ci -1.026 -0.5146 1.3386 0.039 9 -0.3326 -0.238
Tr 0.657 0.803 9 -1.1262 -0.142 4 0.301 0.2606
Tl -1.623 0.846 3 0.4558 0.111 5 0.3153 0.1824
Ca -0.396 0.103 3 0.2359 0.4564 0.0548 0.1439
RH -0.354 -0.964 5 -0.5587 1.446 0.061 4 -0.2496
PA R 0.281 0.870 6 0.6103 -1.0555 -0.203 4 0.3149
　　对ZMY2-1叶片 Pn而言 ,Cond 、PA R作用为直
接正效应 ,Ci 、Ta 、Tl 、Ca 、RH 为直接负效应。其中
RH 与 Ci互相的间接作用对 Pn 的影响较为明显。
在相关分析中 , Ca与 Pn呈显著或极显著正相关 ,但
在通径分析中对 Pn的影响为负作用 ,这主要是由于
PA R和 Cond的负向贡献的间接作用所致 。除 RH
外 ,其他影响因子间接作用于 Ci 的影响均为正效
应。
表 5　三色堇 ZMY2-1 叶片 Pn与主要影响因子的通径分析
影响因子 直接通径系数 间接通径系数
C ond Ci T a Tl Ca RH PAR
Cond 0.393 0.081 0.2681 0.3089 -0.4471 -0.1517 0.2114
Ci -0.659 -0.048 3 0.1386 0.2546 0.2038 -0.5273 -0.1751
T a -0.358 -0.294 0.2547 -0.4735 0.2892 0.5039 -0.0854
Tl -0.483 -0.251 2 0.3469 -0.3511 0.2014 0.5696 -0.0358
Ca -0.543 0.323 8 0.2474 0.191 0.1794 0.0654 0.2744
RH -0.653 0.091 3 -0.5319 0.2765 0.4215 0.0543 -0.1047
PA R 0.295 0.281 8 0.3912 0.1038 0.0587 -0.5052 0.2321
　　对 08-H2叶片 Pn而言 , Tr 、Tl 、PA R作用为直
接正效应 ,Cond 、Ci 、T a、Ca 、RH 为直接负效应。其
中PAR 、Tl等与 T r互相的间接作用对 Pn的影响较
为明显。在相关分析中 , Ca与 Pn 呈显著正相关 ,但
在通径分析中对 Pn的影响为负作用 ,这主要是由于
PA R和 Cond的负向贡献的间接作用所致 。除 RH
和 Ci外 ,其他影响因子间接作用于 T r 的影响均为
正效应。
125　第 4期　　　　　　　　　　　杜晓华等:三色堇花期光合日变化特性研究
表 6　三色堇 08-H2叶片 Pn 与主要影响因子的通径分析
影响因子 直接通径系数 间接通径系数
Cond Ci Tr Ta 　Tl 　C a RH PAR
Cond -0.232 0.0316 0.3405 0.8903 -0.0954 -0.2854 0.0374 0.1433
Ci -0.073 0.1006 -0.5449 0.4964 -0.1481 0.1006 -0.644 -0.1378
Tr 0.705 -0.1121 0.0564 -0.9135 0.2012 -0.0273 0.6917 0.1189
T a -1.802 0.1146 0.0201 0.3573 0.29 0.2646 0.6357 -0.0303
Tl 0.300 0.0739 0.036 0.4735 -1.7447 0.2085 0.7327 0.0103
Ca -0.334 -0.1983 0.022 0.0576 1.428 -0.1871 -0.2187 0.126
RH -0.815 0.0107 -0.0576 -0.5982 1.4055 -0.2693 -0.0896 -0.0712
PA R 0.172 -0.1931 0.0583 0.4868 0.3172 0.0179 -0.2444 0.3371
　　通过不断挑选和剔除因子的显著水平获得的各
品种的多元线性回归方程为:
Y229-18=-54.186+34.158 X1 -0.0467 X2 +1.797X 3-0.166 X5 +
0.168X 6+0.227 X7-0.002 X8(R2= 0.998,F=120.368, P<0.01);
YEP1=124.481-0.045X2 +3.733 X3 -1.210X5 -0.191 X6-0.294 X7
+0.002 X8(R2= 0.9953 ,F=70.369,P<0.01);
YZMY2-1=123.780+89.110 X1-0.036X 2-0.262X4 -0.350 X5-0.224
X6-0.481X7+0.002 X8(R2= 0.9998,F=1022.30, P<0.01);
Y08-H2=212.417-30.9917X1 -0.009 X2+2.834X3-2.706 X4+0.455
X5-0.253X6-1.8186 X7+0.002X8(R2=1,F=7817.936 ,P<0.01)
3　讨论
三色堇原产欧洲 ,气候凉爽 、温暖湿润等因素 ,造就
了三色堇喜凉爽 ,不耐高温干旱 ,喜光但不耐强光的特
点。本试验结果表明 ,三色堇叶片 Pn日变化和峰值高
低 ,是叶片光合的生理生态因子与环境条件日变化综合
作用的结果[ 14] 。从影响因子间的关联性来看 ,随着
PAR的日变化 ,Cond与 Pn几乎同步变化。其中 ,处于
光合“午休”时 ,Cond显著降低 ,这时叶肉 Ci处于降低
阶段 ,而 Ls值升高 ,Pn相应回落 ,这些都说明气孔限制
因素占据了主导地位[ 11 , 14-15] 。RH 主要通过 Tr 等因子
的间接作用对 Pn产生负影响 ,即 Pn随空气湿度的降
低而降低 ,由此推断三色堇在较为湿润环境中光合作用
较强。从通径分析来看 ,温度主要通过影响 Cond、RH
对Pn产生负作用 ,可见持续的高温也不利于三色堇的
光合作用 ,这与长柄扁桃的光合特性相似[ 12] 。本研究
结果发现 ,三色堇各品种叶片 Pn的日变化呈双峰型曲
线 ,有明显“午休”现象 ,说明华北地区5月中旬中午的
强光和高温对三色堇叶片的光合作用产生了一定的抑
制作用。其中 08-H2叶片 Pn主要受到了强光的抑制 ,
而其他 3个品种 Pn受到光抑制的同时 ,也受到了高温
的影响。因此 ,建议此期及以后强光高温季节三色堇的
栽植和养护 ,在中午时段可考虑采用遮阳网或栽植 、摆
放在树下进行适当遮阴。中午 RH降低也是三色堇“午
休”的一个重要因子 ,所以三色堇养护中建议采用中午
喷雾(水)的办法 ,也能起到增强三色堇光合作用的目
的 ,为花期延长提供保障。研究也发现 ,08-H2是一个
高光效(Pn和 SUE)的品种 ,非常适宜在华北地区应用
或作为杂交育种的优良亲本。该品种的高光效为其生
长发育提供了充足的物质基础 ,其不但生长旺盛 ,而且
花朵繁多 ,花期颇长[ 9] 。当然也看到 08-H2品种的高
Pn伴随着高蒸腾速率(Tr)以及较低的水分利用率
(WUE),所以08-H2的养护需要充足的水肥供应。
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