全 文 ：2014 年 5 月
第 37 卷 第 3 期
四川师范大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan Normal University(Natural Science)
May，2014
Vol． 37，No． 3
收稿日期:2013 － 02 － 22
基金项目:教育部“春晖计划”(Z2011144)、重庆市自然科学基金(CSTC2012JJA00006)和重庆市教委科学技术研究基金(KJ111318)资助项目
* 通信作者简介:周先容(1968—) ，男，教授，主要从事植物资源与植物生态学的研究，E － mail:zxrfsy@ 163． com
金佛山喀斯特山地灌丛巴山榧树群落特征
汪建华， 周先容* ， 尚 进， 江 波， 张 燕， 何秀利
(长江师范学院 生命科学与技术学院，重庆 涪陵 408100)
摘要:以金佛山自然保护区的巴山榧树灌丛群落为研究对象，采用群落学方法对该群落的种类组成、外
貌、结构和物种多样性进行分析，以期为巴山榧树的保护提供科学参考．结果表明:1)在沿海拔梯度设置的
5个样地 20 个 5 m × 5 m样方中，共记录到维管束植物 64 科 136 属 176 种，其中蕨类植物有 4 科 6 属 7 种，
裸子植物 2 科 3 属 3 种，被子植物 58 科 127 属 166 种;2)群落的外貌主要由中小型草质、单叶为主的高位芽
植物所决定，高位芽植物在区系谱、频度谱和植被谱中所占百分比分别为 68． 75%、73． 13%、67． 48%;3)群
落垂直结构可划分为灌木层和草本层．灌木层的优势种有巴山榧树、异叶花椒、插田泡、棣棠花、平枝栒子
等;草本层的优势种为芒、穹隆苔草、白苞蒿、蕨、冷水花、三脉紫菀等;4)灌木层的物种丰富度(S)、Simpson
指数(D)、Shannon － Wiener指数(H)和 Pielou 均匀度指数(Jsw)均高于草本层;群落中物种分布具有明显
的不均匀性，群落物种丰富度指数和多样性指数随海拔升高而增加．
关键词:巴山榧树;群落特征;物种多样性;金佛山
中图分类号:Q948． 15;S718． 54 文献标志码:A 文章编号:1001 － 8395(2014)03 － 0389 － 07
doi:10． 3969 / j． issn． 1001 －8395． 2014． 03． 019
巴山榧树(Torreya fargesii Franch．)为红豆杉
科(Taxaceae)榧树属(Torreya)常绿乔木或灌木，间
断分布于我国秦岭、大巴山、邛崃山、大娄山、巫山、
武陵山和大别山等海拔 800 ～ 2 700 m 的亚热带山
区，常散生于针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林
和常绿阔叶林，其种群密度小，生殖障碍大，物种处
于易危状态［1 － 2］． 到目前为止，对巴山榧树的研究
主要涉及地理分布、资源、遗传多样性等方面［1 － 3］．
因此，巴山榧树群落生态学特征在很大程度上仍处
于未知状态．植物群落是不同植物在长期环境变化
中相互适应而形成的，植物群落的整体状况综合体
现了特定区域的生态本底，是生态恢复和生态建设
的重要依据［4］．研究珍稀植物群落的性质和特征有
助于揭示相应植被类型生物多样性的形成和维持
机制［5］． 金佛山处于我国东西南北动植物交汇之
地，为巴山榧树分布之南界，其残存的巴山榧树灌
丛群落是巴山榧树分布地自然植被的一个典型代
表［1］．本研究以金佛山巴山榧树灌丛群落为研究对
象，通过对群落物种组成、群落外貌、结构和物种多
样性的分析，探讨该地区巴山榧树群落的自然生态
规律，对于金佛山残存巴山榧树群落的保护与管理
以及喀斯特森林生态系统的恢复具有重要的意义．
1 研究地点与方法
1． 1 研究地点的自然概况 金佛山自然保护区位
于重庆市南川区境内，北纬 28°50 ～ 29°20，东经
107°00 ～ 107°22，面积 418． 5 km2 ． 金佛山系大娄
山脉延伸至四川盆地东南部的突异山峰，最高海拔
2 251 m，其地形地貌兼具四川盆地与云贵高原的特
点，为典型的石灰岩喀斯特地貌． 金佛山处于亚热
带湿润季风气候区，气候温和，雨量充沛，多云雾，
冬微寒夏暖，立体气候明显． 年平均温度 8． 3 ℃，1
月平均温度 － 2． 1 ℃，7 月平均温度 17． 8 ℃，极端
低温 － 7． 9 ℃，极端高温 26 ℃;年平均降水量
1 395． 5 mm;年平均日照时数 1 079． 4 h;相对湿度
90% ． 土壤类型主要有黄壤、黄棕壤和山地草甸
土［6 － 7］．
1． 2 样方设置与调查 调查地点位于金佛山自然
保护区甑子岩东侧周家石窖中山山腰，海拔 1 340
～ 1 430 m．该处喀斯特地貌发育，多石隙、溶洞;植
被为次生灌丛群落，是金佛山巴山榧树集中分布的
3 期 陈红亮，等:贵州北部农业土壤重金属汞地质累积污染研究
区域．群落样地调查于 2011 年 6 ～ 8 月进行． 沿海
拔 1 340、1 365、1 380、1 405 和 1 430 m 梯度设置
100 m2 的样地 5 个(样地 1 ～ 5) ，每个样地划分为 4
个 5 m ×5 m 的灌木小样方，在每一小样方的左上
角设置 1 个 1 m × 1 m 的草本植物小样方． 调查记
录内容包括地点、地理位置、地质地貌、海拔、坡度、
坡向、坡位、土壤，以及每种植物的名称、株(丛)数、
高度、盖度、频度等．
1． 3 数据分析
1． 3． 1 植物名称、叶质和叶级 调查记录到的植
物种类按照《中国植物志》分类系统归类，植物的中
文名和拉丁学名以《中国植物志》和《Flora of Chi-
na》为准．叶质参照 K． Paijmans［8］的叶质分类系统
划分．叶级参照 C． Ｒaunkiaer［9］的叶级分类系统划分．
1． 3． 2 生活型和生活型谱 生活型分类参照 C．
Ｒaunkiaer的分类系统［9］，选其中最主要的 5 个类
型(高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽
植物和一年生植物)作为研究对象． 然后利用群落
中各类生活型的物种数、频度和盖度数据构建区系
谱、频度谱和植被谱 3 种生活型谱［9 － 12］． 区系谱是
由区系中各类生活型的物种数占区系植物总种数
的百分率组成，其公式为:某生活型的百分数(%)
=(该群落内某生活型所有物种数 × 100)/该群落
内所有物种总数．频度谱由各类生活型的物种频度
占群落全部物种总频度的百分率组成，其公式为:
某生活型的百分数(%)=(该群落内某生活型所有
物种出现的样方数 × 100)/该群落内所有物种出现
的样方总数．植被谱则由各类生活型的物种盖度占
群落全部物种总盖度的百分率组成，其公式为:某
生活型的百分数(%)=(该群落内某生活型所有物
种的盖度 × 100)/该群落内所有物种的总盖度．
1． 3． 3 重要值 分别计算灌木层和草本层植物的
重要值，其计算公式为:重要值 =(相对密度 +相对
频度 +相对盖度)/3．
1． 3． 4 群落物种多样性 本文选用丰富度指数
(S)、物种多样性指数和均匀度指数测度巴山榧树
灌丛群落物种多样性，其计算公式为:
物种丰富度 S = 出现在样地内的所有物种数目;
Simpson指数 D = 1 －∑P2i;
Shannon － Wiener指数 H = －∑Pi ln Pi;
Pielou均匀度指数 Jsw = (－∑Pi ln Pi)/ ln S［13－15］，
式中，Pi 为种 i 的相对重要值，Pi = Ni /N，Ni 为种 i
的重要值，N为样地中所有物种重要值之和．
2 结果与分析
2． 1 种类组成 在金佛山巴山榧树灌丛群落 500
m2 的样方中，共记录到维管束植物 64 科 136 属
176 种(表 1) ，其中，蕨类植物有 4 科 6 属 7 种，分
别占总科、属、种的 6． 25%、4． 41%、3． 98% ．种子植
物 60 科 130 属 169 种，分别占总科、属、种的
93． 75%、95． 59%、96． 02% ．裸子植物仅巴山榧树、
穗花杉(Amentotaxus argotaenia)和三尖杉(Cephalo-
taxus fortunei)3 种． 被子植物 58 科 127 属 166 种，
其中双子叶植物 53 科 114 属 146 种，单子叶植物 5
科 13 属 20 种．含种数较多的科有蔷薇科(Ｒosace-
ae) (15 种)、菊科(Compositae) (11)、樟科(Laura-
ceae) (7)、忍冬科(Caprifoliaceae) (7)、芸香科(Ｒu-
taceae) (6)、茜草科(Ｒubiaceae) (6)、禾本科(Gra-
mineae) (6)、百合科(Liliaceae) (6)、小檗科(Berbe-
ridaceae) (5)、豆科(Leguminosae) (5)、五加科
(Araliaceae) (5)、莎草科(Cyperaceae) (5)、桑科
(Moraceae) (4)、荨麻科(Urticaceae) (4)和卫矛科
(Celastraceae) (4)． 含种数较多的属有花椒属
(Zanthoxylum) (5 种) ，苔草属(Carex) (4)、悬钩子
属(Ｒubus) (3)、堇菜属(Viola) (3)、菝葜属(Smi-
lax) (3)、八角枫属(Alangium) (3)、栒子属(Cotone-
aster) (3)、荚蒾属(Viburnum) (3)、忍冬属(Lonice-
ra) (3)和小檗属(Berberis) (3)． 可见，金佛山巴山
榧树灌丛群落的物种丰富，科、属的组成复杂．
2． 2 群落外貌特征
2． 2． 1 生活型谱 由图 1 可见，金佛山巴山榧树
灌丛群落最显著的特征是高位芽植物占有相当高
的比例． 在区系谱中，高位芽植物(121 种)占
68． 75%，地面芽植物(35 种)占 19． 89%，地下芽植
物(9 种)占 5． 11%，地上芽植物(4 种)和一年生植
物(7 种)分别占 2． 27%和 3． 98% ． 在频度谱和植
被谱中，各类生活型的比例与区系谱不同，但变化
幅度不大，总体上呈现出:高位芽植物 ＞地面芽为
主 ＞地下芽植物 ＞一年生植物 ＞地上芽植物，但植
被谱中一年生植物 ＜地上芽植物．尽管一年生植物
的物种数、频度略高于地上芽植物，但是其盖度低
于地上芽植物．
2． 2． 2 叶片特征 叶的特征主要包括叶级、叶型、
093 四川师范大学学报(自然科学版) 第 37 卷
表 1 金佛山巴山榧树群落的物种组成
Table 1 Species composition of Torreya fargesii community in Jinfo Mountains
科名 属∶ 种 科名 属∶ 种 科名 属∶ 种
槭树科 Aceraceae 1∶ 2 柿科 Ebenaceae 1∶ 1 凤尾蕨科 Pteridaceae 1∶ 1
猕猴桃科 Actinidiaceae 1∶ 2 杜鹃花科 Ericaceae 2∶ 2 蕨科 Pteridiaceae 1∶ 1
八角枫科 Alangiaceae 1∶ 3 大戟科 Euphorbiaceae 1∶ 1 水龙骨科 Polypodiaceae 1∶ 2
漆树科 Anacardiaceae 3∶ 3 壳斗科 Fagaceae 1∶ 1 毛茛科 Ｒanunculaceae 2∶ 3
夹竹桃科 Apocynaceae 1∶ 1 牻牛儿苗科 Geraniaceae 1∶ 1 鼠李科 Ｒhamnaceae 2∶ 3
冬青科 Aquifoliaceae 1∶ 2 苦苣苔科 Gesneriaceae 2∶ 2 蔷薇科 Ｒosaceae 10∶ 15
天南星科 Araceae 1∶ 1 禾本科 Gramineae 5∶ 6 茜草科 Ｒubiaceae 6∶ 6
五加科 Araliaceae 4∶ 5 藤黄科 Guttiferae 1∶ 1 芸香科 Ｒutaceae 2∶ 6
小檗科 Berberidaceae 3∶ 5 金缕梅科 Hamamelidaceae 1∶ 1 杨柳科 Salicaceae 1∶ 1
桦木科 Betulaceae 2∶ 2 胡桃科 Juglandaceae 1∶ 1 三白草科 Saururaceae 1∶ 1
紫草科 Boraginaceae 2∶ 2 唇形科 Labiatae 1∶ 1 苦木科 Simaroubaceae 2∶ 2
忍冬科 Caprifoliaceae 3∶ 7 木通科 Lardizabalaceae 2∶ 2 茄科 Solanaceae 2∶ 2
卫矛科 Celastraceae 2∶ 4 樟科 Lauraceae 6∶ 7 旌节花科 Stachyuraceae 1∶ 2
三尖杉科 Cephalotaxaceae 1∶ 1 豆科 Leguminosae 5∶ 5 省沽油科 Staphyleaceae 1∶ 1
菊科 Compositae 11∶ 11 百合科 Liliaceae 4∶ 6 红豆杉科 Taxaceae 2∶ 2
旋花科 Convolvulaceae 1∶ 1 马钱科 Loganiaceae 1∶ 1 榆科 Ulmaceae 1∶ 1
马桑科 Coriariaceae 1∶ 1 楝科 Meliaceae 1∶ 1 荨麻科 Urticaceae 4∶ 4
山茱萸科 Cornaceae 2∶ 2 防己科 Menispermaceae 1∶ 1 马鞭草科 Verbenaceae 2∶ 3
十字花科 Cruciferae 1∶ 1 桑科 Moraceae 3∶ 4 堇菜科 Violaceae 1∶ 3
莎草科 Cyperaceae 2∶ 5 木犀科 Oleaceae 1∶ 1 葡萄科 Vitaceae 2∶ 2
薯蓣科 Dioscoreaceae 1∶ 2 罂粟科 Papaveraceae 1∶ 1 总计:64 科 136 属 176 种
鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 3∶ 3 报春花科 Primulaceae 1∶ 2
193第 3 期 汪建华，等:金佛山喀斯特山地灌丛巴山榧树群落特征
叶质、叶缘等 4 个方面，也是构成群落外貌的重要
方面，反映了群落的生态和历史［16］． 金佛山巴山榧
树灌丛群落以中型叶为主，占 67． 04%;小型叶次
之，占 25． 57%;大型叶和微型叶都很少． 就叶型而
言，单叶的比例很高，占 80． 11%，复叶较少．叶的质
地以草质为主，占 64． 77%，膜质叶最少，仅占
2． 84% ．非全缘叶略多于全缘叶(表 2)．因此，该群
落叶的性质以中型叶、单叶、草质和非全缘为主．
2． 3 群落结构特征 巴山榧树灌丛群落成层现象
较明显，结构简单，在垂直方向上可划分为灌木层
和草本层，地被层不发达，层间植物较丰富．灌木层
高度 0． 1 ～ 4 m，盖度在 30% ～ 60%之间，主要由红
豆杉科、芸香科、蔷薇科、漆树科(Anacardiaceae)、
桦木科(Betulaceae)、樟科等的高位芽植物组成，其
中重要值大于 2%的种类有 15 种(表 3)．此层的优
势种有巴山榧树、异叶花椒(Zanthoxylum ovalifoli-
um)、插田泡(Ｒubus coreanus)、棣棠花(Kerria japon-
ica)、平枝栒子(Cotoneaster horizontalis)、鹅耳枥
(Carpinus turczaninowii)、冻绿(Ｒhamnus utilis)、小
蜡(Ligustrum sinense)、山香圆(Turpinia montana)、
贝叶越桔(Vaccinium conchophyllum)、润楠(Machil-
us nanmu)、金山荚蒾(Viburnum chinshanense)、金丝
桃(Hypericum monogynum)等，其中山香圆、润楠、鹅
耳枥、化香树(Platycarya strobilacea)、盐肤木(Ｒhus
chinensis)、毛樱桃(Cerasus tomentosa)等的高度达到
3 ～4 m，居于灌木层的上层．
草本层高度 0． 03 ～ 1． 5 m，盖度在 10% ～ 50%
之间，以禾本科、莎草科、菊科、蕨科(Pteridiaceae)
等为主，其中重要值大于 3%的种类有芒(Miscant-
hus sinensis)、穹隆苔草(Carex gibba)、白苞蒿(Arte-
misia lactiflora)、蕨(Pteridium aquilinum var． latius-
culum)、冷水花(Pilea notata)、三脉紫菀(Aster ager-
atoides)、拂子茅(Calamagrostis epigeios)和打破碗花
花(Anemone hupehensis)等 8 种(表 4) ，为草本层的
优势种．
2． 4 群落物种多样性 据样方调查统计，金佛山
巴山榧树灌丛群落共有维管束植物 176 种．从表 5
可以看出，各样地物种丰富度(S)表现为灌木层 ＞
草本层，灌木层的物种共 116 种，占群落物种总数
的 65． 91% ．从不同样地间物种丰富度的大小来看，
位于海拔 1 400 m以上的样地 4、5 的丰富度较高，
而位于 1 380 m以下的样地 1、2、3 的丰富度较低，
即样地 5 ＞样地 4 ＞样地 1 ＞样地 2 ＞样地 3． 表明
该群落物种丰富度随海拔高度变化而分异，总体上
随海拔升高而增加．群落物种丰富度不仅受到群落
所处地水热条件的制约，还受到人为活动的干
扰［17］．样地 2、3 由于石隙多，保水、持水差，且受人
为干扰较大，因此其丰富度较样地 1 低．
Simpson 指数(D)和 Shannon － Wiener 指数
(H)在各样地、层次中均有较明显的变化，其变化
趋势与物种丰富度完全一致，基本上随海拔升高而
上升，且灌木层 ＞草本层． Pielou 均匀度指数(Jsw)
则表现出与物种丰富度近于相反的趋势，即随海拔
的升高均匀度指数逐渐变小，这在灌木层中十分明
显;各样地灌木层的均匀度指数也高于草本层． 说
明金佛山巴山榧树灌丛群落的物种分布具有明显
的不均匀性，不同海拔高度群落灌木层和草本层的
种类组成及其数量特征差异显著．
3 讨论
巴山榧树通常散生于我国亚热带山地的常绿
阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和针阔叶混交林中，
喜温凉湿润环境，主要生长在山坡林下阴湿处、沟
谷溪边及悬崖峭壁上，呈岛屿化斑块分布［1 － 2］． 金
佛山喀斯特地貌上残存的巴山榧树灌丛群落系林
木砍伐后形成的次生灌丛，该群落特征是本地区气
候条件、喀斯特石灰岩山地生境及人类活动强烈干
扰的综合反映．
金佛山巴山榧树群落中富含古老成分，如樟科、
表 2 金佛山巴山榧树群落叶的性质
Table 2 Leaf features of Torreya fargesii community in Jinfo Mountains
特征
叶级
大型叶 中型叶 小型叶 微型叶
叶型
单叶 复叶
叶质
膜质 草质 革质
叶缘
全缘 非全缘
种数 7 118 45 6 141 35 5 114 57 78 98
比例 /% 3． 98 67． 04 25． 57 3． 41 80． 11 19． 89 2． 84 64． 77 32． 39 44． 32 55． 68
293 四川师范大学学报(自然科学版) 第 37 卷
表 3 巴山榧树群落灌木层植物的重要值
Table 3 Importance values of shrub species of Torreya fargesii community in Jinfo Mountains
种类 相对密度 /% 相对频度 /% 相对盖度 /% 重要值 /%
巴山榧树 Torreya fargesii 8． 57 4． 37 9． 43 7． 46
异叶花椒 Zanthoxylum ovalifolium 4． 48 3． 08 7． 75 5． 10
插田泡 Ｒubus coreanus 3． 89 3． 86 4． 72 4． 16
棣棠花 Kerria japonica 4． 67 2． 83 4． 46 3． 99
平枝栒子 Cotoneaster horizontalis 4． 19 3． 08 4． 07 3． 78
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 1． 85 2． 06 6． 98 3． 63
冻绿 Ｒhamnus utilis 2． 53 1． 80 5． 04 3． 12
小蜡 Ligustrum sinense 3． 02 3． 08 1． 94 2． 68
扬子铁线莲 Clematis ganpiniana 3． 41 3． 08 1． 42 2． 64
山香圆 Turpinia montana 1． 46 1． 54 4． 72 2． 57
贝叶越桔 Vaccinium conchophyllum 3． 80 2． 83 0． 90 2． 51
润楠 Machilus nanmu 2． 53 2． 06 2． 78 2． 46
金山荚蒾 Viburnum chinshanense 2． 73 2． 31 2． 00 2． 35
金丝桃 Hypericum monogynum 3． 21 2． 31 1． 36 2． 29
中国旌节花 Stachyurus chinensis 2． 04 2． 31 1． 74 2． 03
表 4 巴山榧树群落草本层植物的重要值
Table 4 Importance values of herb species of Torreya fargesii community in Jinfo Mountains
种类 相对密度 /% 相对频度 /% 相对盖度 /% 重要值 /%
芒 Miscanthus sinensis 6． 81 9． 73 24． 35 13． 63
穹隆苔草 Carex gibba 7． 36 4． 42 22． 04 11． 27
白苞蒿 Artemisia lactiflora 10． 63 8． 85 4． 08 7． 85
蕨 Pteridium aquilinum var． latiusculum 2． 18 2． 65 16． 05 6． 96
冷水花 Pilea notata 11． 72 1． 77 7． 07 6． 85
三脉紫菀 Aster ageratoides 6． 54 7． 96 1． 22 5． 24
拂子茅 Calamagrostis epigeios 3． 81 5． 31 0． 82 3． 31
打破碗花花 Anemone hupehensis 4． 36 4． 42 0． 54 3． 11
表 5 巴山榧树群落物种多样性指数
Table 5 Species diversity indices of Torreya fargesii community in Jinfo Mountains
层次 指数
样地
1 2 3 4 5
S 47 42 40 81 102
群落 D 0． 962 1 0． 942 9 0． 890 9 0． 970 1 0． 974 0
H 3． 579 8 3． 313 4 2． 935 0 3． 921 4 4． 076 5
Jsw 0． 929 8 0． 886 5 0． 795 6 0． 892 3 0． 881 4
S 35 33 35 59 74
灌木层 D 0． 963 0 0． 955 5 0． 949 1 0． 964 3 0． 969 8
H 3． 428 4 3． 313 8 3． 243 8 3． 698 8 3． 849 4
Jsw 0． 964 3 0． 947 8 0． 912 4 0． 907 1 0． 894 4
S 12 9 5 22 28
草本层 D 0． 885 4 0． 816 0 0． 614 6 0． 916 0 0． 926 1
H 2． 344 9 1． 926 6 1． 239 9 2． 757 7 2． 917 3
Jsw 0． 943 7 0． 876 8 0． 770 4 0． 892 2 0． 875 5
393第 3 期 汪建华，等:金佛山喀斯特山地灌丛巴山榧树群落特征
桦木科、毛茛科(Ｒanunculaceae)、榆科(Ulmaceae)、
壳斗科(Fagaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、金缕梅
科(Hamamelidaceae)、槭树科(Aceraceae)、冬青科
(Aquifoliaceae) ;榧树属、小檗属、荚迷属、三尖杉属
(Cephalotaxus)、穗花杉属(Amentotaxus)、冬青属(I-
lex)、新木姜子属(Neolitsea)、山胡椒属(Lindera)、
越桔属(Vaccinium)、菝葜属、槭属(Acer)等．被列入
《中国物种红色名录》［18］的有巴山榧树、三尖杉、穗
花杉、贝叶越桔、银叶桂(Cinnamomum mairei)、香
果树(Emmenopterys henryi)、罗浮槭(Acer fabri)、色
木槭(A． pictum)等 8 种．这些区系成分有力地说明
了金佛山巴山榧树群落的残遗性质以及保护这类
珍稀植物群落的必要性．
植物的生活型是群落外貌最重要的标志，是植
物群落对环境条件的综合反映，其重要性不亚于群
落的种类组成［19］． 金佛山巴山榧树群落中高位芽
植物占据绝对优势，其物种数、频度、盖度均居各类
生活型之首，反映了本地区温暖湿润的植物气候特
征． M． C． Messias等［10］对巴西米纳斯吉拉斯州石
英岩和铁英岩出露地区植物生活型谱的研究表明，
不同生境的植被谱差异显著，在比较不同地区的生
活型谱时，植被谱较区系谱和频度谱更有效． 区系
谱反映的是群落中各类生活型物种的丰富度，当这
些物种被赋予频度和盖度数量特征后，生活型谱的
实用性更加明显． 在野外调查时，由于一些物种的
个体数量难于计数，草本植物的密度获取困难，而
盖度较频度和密度更不依赖于样地大小，并且盖度
可以用来评估各类生活型植物，具有可比性，因此
盖度可能是最有用的参数［10 － 11］． 本研究以各类生
活型的物种数、频度和盖度数据构建了金佛山巴山
榧树群落的 3 种生活型谱，结果表明各类生活型在
区系谱、频度谱和植被谱中的比例有所变化，其总
体趋势基本一致，但一年生植物和地上芽植物 2 种
生活型所占比例大小在不同生活型谱中存在差异，
区系谱和频度谱中一年生植物所占比例高于地上
芽植物，而植被谱则相反，植被谱可能更真实地反
映了各类生活型在该群落中的地位．
植物群落结构是群落中各种植物在空间、时间
上的配置状况，是植物与其生长环境相互作用的结
果［17，20］．尽管巴山榧树在亚热带森林植被中只是伴
生种［1 － 2］，但在金佛山喀斯特山地灌丛中其重要值
居灌木层首位，然而又与其他物种的重要值相差不
大，其优势地位不显著． 在巴山榧树灌丛群落中绝
大多数乔木树种幼苗和灌木集中在同一层片，以同
一方式利用共同资源，竞争激烈，群落处于不稳定
的次生演替阶段．在群落演替进程中，巴山榧树、润
楠、鹅耳枥、化香树、盐肤木等常绿和落叶优势树种
将在群落结构、演替和恢复等方面起着重要作用，
该灌丛在自然状态下具有演替为常绿落叶阔叶混
交林的趋势．
周先容等［1 － 2］研究表明，海拔是各类非生物因
子中影响巴山榧树分布的最主要因素，海拔可能通
过影响光照、温度和生物因子对巴山榧树产生作
用，生物因子对巴山榧树生长发育和生存的影响也
十分明显．本次调查的巴山榧树灌丛群落位于海拔
1 340 ～ 1 430 m，该群落的物种丰富度指数和多样
性指数随海拔升高而增加，较高海拔样地中有更多
的乔木幼树和灌木为巴山榧树幼苗生长提供遮光
的环境，同时也可免遭更严重的人为破坏，因此巴
山榧树的多度随海拔升高有所增加．该灌丛群落位
于金佛山甑子岩附近，受开矿、樵采和放牧等影响
较大，群落具有明显的次生性． 从保护生物多样性
的角度出发，应严格限制涉及自然保护区的开发建
设活动，同时加强珍稀植物群落的抚育管理，恢复
与重建喀斯特森林生态系统对于金佛山巴山榧树
种群的保护显得尤为重要和迫切．
致谢 野外调查得到西南大学刘玉成教授的
指导和金佛山自然保护区管理局的支持;课题研究
还得到长江师范学院科研基金(2013XJYB002)的
资助，谨致谢意!
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Characteristics of the Torreya fargesii Community of
the Karst Mountain Shrub in the Jinfo Mountains
WANG Jianhua， ZHOU Xianrong， SHANG Jin， JIANG Bo， ZHANG Yan， HE Xiuli
(College of Life Science and Technology，Yangtze Normal College，Fuling 408100，Chongqing)
Abstract:The characteristics of the T． fargesii community in the Jinfo Mountains of Chongqing City was studied to provide base-
line information related to the protection of T． fargesii． An analysis of the species composition of the T． fargesii community，the physi-
ognomy，structure and species biodiversity produced the following results． 1)Among the five plots consisting of twenty 5 m × 5 m quad-
rats set along an altitudinal gradient，64 families of vascular plants，136 genera and 176 species were recorded，which included four
families，six genera and seven species of pteridophytes，two families，three genera and three species of gymnosperms and 58 families，
127 genera and 166 species of angiosperms． 2)The community physiognomy was mainly dominated by phanerophytes with medium －
sized herbaceous and simple leaves． The proportions of phanerophytes among the floristic spectrum，frequency spectrum and vegetation-
al spectrum were 68． 75%，73． 13% and 67． 48% respectively． 3)The vertical structure could be divided into the shrub and herb lay-
ers in this community． The dominant species in shrub layer mainly were T． fargesii，Zanthoxylum ovalifolium，Ｒubus coreanus，Kerria
japonica，Cotoneaster horizontalis etc． ． The dominant herbs included Miscanthus sinensis，Carex gibba，Artemisia lactiflora，Pteridium
aquilinum var． latiusculum，Pilea notata，Aster ageratoides etc． ． 4)Species richness (S)and the Simpson (D) ，Shannon-Wiener
(H)and Pielou evenness (Jsw)indices of shrub layer species richness were higher than those of the herb layer;the distribution of the
species in the community was obviously uneven． The species richness and diversity indices increase with an increase in altitude．
Key words:Torreya fargesii;community character;species biodiversity;Jinfo Mountains
(编辑 李德华)
593第 3 期 汪建华，等:金佛山喀斯特山地灌丛巴山榧树群落特征