全 文 ：小獐毛种群密度和生物量与有性生殖特征
的相关分析 3
王仁忠 3 3 　李建东　(东北师范大学国家草地生态工程实验室 ,长春 130024)
【摘要】　研究了松嫩草原盐碱草地上具匍匐茎禾草 ———小獐毛的种群密度、生物量与有性生殖间相关关系. 结
果表明 ,小獐毛种群的生殖枝密度、生殖枝生物量、Re1 和 Re2 与营养枝密度和生物量之间呈显著正相关 ,但与
匍匐茎密度和生物量以及匍匐茎营养枝密度和生物量间有显著的颉颃关系 ,呈显著负相关关系.
关键词 　小獐毛 　种群密度 　生物量 　有性生殖
Correlation analysis of Aeluropus littoralis var. sinensis population density and biomass with its sexual reproduction
characteristics. Wang Renzhong and Li Jiandong ( N ational L aboratory of Grassland Ecological Engineering ,
Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (1) :23～25.
Correlation analysis of Aeluropus littoralis var. sinensis population on Songnen salinized grassland shows that the den2
sity and biomass of sexual shoots , Re1 and Re2 had a significant positive correlation with the density and biomass of
vegetative shoots , but a significant negative correlation with the density and biomass of stolons , and with the density
and biomass of vegetative shoots of stolon.
Key words 　Aeluropus littoralis var. sinensis , Population density , Biomass , Sexual reproduction.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (39730110) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 07 - 06 收稿 ,1998 - 10 - 07 接受.
1 　引 　　言
　　有性生殖是被子植物繁衍后代延续种族的最基本
生命活动之一 ,也是植物种群生态学研究的重要内容.
目前 ,国内外关于植物种群生殖生态学的研究报道很
多[4 ,6～8 ] ,但关于具匍匐茎草本植物种群生殖生态学
规律的研究报道尚少. 小獐毛 ( Ael uropus lit toralis
var. si nensis)是具有地面匍匐茎的多年生丛生型中生2
盐生草甸禾草 ,具有很强的耐盐碱性 ,在松嫩草原上多
分布于退化羊草群落形成的碱斑地上. 虽然小獐毛生
态幅度较窄 ,但由于其具有旺盛的匍匐茎营养繁殖体 ,
能在碱斑上不断扩展 ,成为碱斑地演替的先锋物种 ,因
此在盐碱地的恢复演替中有改良盐碱生境的作用. 但
关于小獐毛种群的生物学2生态学特征等研究报道甚
少. 本研究在种群水平上探讨了小獐毛种群密度和生
物量与有性生殖特征 (包括生殖枝密度、生物量、种子
产量等)的相关关系 ,旨在揭示具匍匐茎营养繁殖禾草
种群的生殖生态学规律 ,丰富植物种群生殖生态学理
论 ,并为草地生产实践提供理论依据.
2 　自然概况与研究方法
2. 1 　自然概况
样地设在吉林省长岭种马场的天然草地 (44°40′～44°44′
N ,123°44′～123°47′E) . 该地区属松嫩平原南部较低洼的冲积
平原 ,地势平坦 ,草场辽阔 ,草地平均海拔高度 141. 5m. 主要植
被类型为羊草草甸草原 ,由于草地退化 ,有大片盐碱植物群落
分布 ,其中小獐毛常常形成单优种群落. 土壤为碱化草甸土. 该
地区属温带半湿润大陆性季风气候 ,年均温 4. 6～6. 4 ℃. 年平
均降水量 449. 5mm ,且有 60 %集中在夏季. 年平均蒸发量为降
水量的 2～3 倍.
2. 2 　研究方法
1997 年 7～8 月在样地内选择地形和土壤状况基本一致的
单优种小獐毛群落取样 ,所设立的样方具有以下特点 :1) 有代
表性 ;2)小獐毛分布密度不同 ;3)有相似的土壤生境. 这样在环
境条件基本一致时 ,生殖数量特征的变化将主要取决于种群密
度和生物量. 将样方内所有植物齐地面剪下 ,并将延伸到样方
外的匍匐茎一并收集 ,但由样方外株丛形成的并延伸到样方内
的匍匐茎不收集. 实验室内 ,将植物取样按营养枝 (株丛基部分
蘖的直立枝条) 、生殖枝、匍匐茎和匍匐茎营养枝 (由匍匐茎上
的节形成的营养枝) 及种子分开计数. 然后 ,80 ℃烘至恒重 ,测
生物量. 共取样方 48 个. 取样面积为 25cm ×25cm. 将种群总密
度相同的样方归并 ,取平均值 ,共得样本 29 个. 计算机上进行
相关分析.
3 　结果与分析
3 . 1 　种群密度与有性生殖的关系
种群中营养枝与生殖枝的分化关系是植物种群生
殖生态学研究的重要内容. 小獐毛种群中不仅有生殖
生长和营养生长的分化 ,而且其营养繁殖体又有分化 ,
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶23～25
一种是由植株基部分蘖节分蘖而形成的直立营养枝 ,
另一种是由发达匍匐茎上的节而形成的远离母株的重
多无性系株丛[2 ,3 ] ,而且以上各种生长方式对种群生
殖有不同的影响 ,故将小獐毛种群植株分为生殖枝、营
养枝、匍匐茎和匍匐茎营养枝 4 类. 通过对种群总密度
(生殖枝、营养枝、匍匐茎之和) 、生殖枝密度、营养枝密
度、匍匐茎密度和匍匐茎营养枝密度等的相关分析表
明 ,种群总密度和营养枝密度均与生殖枝密度呈极显
著正相关关系 ( r 分别为 0 . 90、0 . 76 , n = 29) . 经回归
分析 ,生殖枝密度分别按方程 (1)随种群总密度和营养
枝密度的增加呈线性增加 (图 1a、b) .
y = - 20 . 12 + 0 . 49 x 1 　r = 0 . 90 　n = 29
y = - 4. 15 + 0 . 54 x 2 　r = 0 . 76 　n = 29 (1)
其中 , y 为生殖枝密度 , x 1 为种群总密度 , x 2 为营养
枝密度. 显然 ,在小獐毛种群中生殖枝密度与营养枝密
度间不存在颉颃关系. 但生殖枝密度与匍匐茎密度和
匍匐茎营养枝密度间存在着显著的颉颃关系. 根据相
关分析生殖枝密度与匍匐茎密度和匍匐茎营养枝密度
之间均呈极显著负相关 ( r 分别为 - 0 . 75、- 0 . 64 , n
= 29) . 且生殖枝密度随匍匐茎密度和匍匐茎营养枝密
度的增加分别按方程 (2)消长 (图 1c、d) .
　　y = 90/ 1 + 0 . 79 e0. 19 x1 　r = - 0. 75 　n = 29
y = 90/ 1 + 1 . 4 e0. 013 x2 　r = - 0 . 64 　n = 29 (2)
其中 , y 为生殖枝密度 , x 1 为匍匐茎密度 , x 2 为匍匐
茎营养枝密度. 可见 ,小獐毛种群中匍匐茎和匍匐茎营
养枝数量增长是限制生殖枝分化的重要原因之一.
图 1 　小獐毛种群生殖枝密度与总密度 (a) 、营养枝密度 ( b) 、匍匐茎密
度 (c)和匍匐茎营养枝密度 (d)间的相关关系
Fig. 1 Correlation between sexual shoot density and total density (a) ,vegeta2
tive shoot density (b) , stolon density (c) and stolon vegetative shoot density
(plant·0. 0625m - 2) .
3 . 2 　生物量与有性生殖的关系
植物种群中生物量在有性生殖生长和营养生长之
间的分配关系是植物种群生殖生态学研究的焦点之
一 ,这是因为生殖分配状况直接影响种群的后代繁衍.
在本研究中生殖枝生物量与总生物量和营养枝生物量
均呈极显著正相关关系 ( r 分别为 0 . 84、0 . 67 , n =
29) ,并分别按方程 (3)消长 (图 2a、b) .
y = 2. 94 e0. 0007 x
2
1 　r = 0 . 84 　n = 29
y = - 2. 35 + 1 . 24 x 2 　r = 0. 67 　n = 29 (3)
其中 , y 为生殖枝生物量 , x 1 为总生物量 , x 2 为营养
枝生物量. 即随种群总生物量和营养枝生物量的增加 ,
生殖枝生物量也增加. 这表明小獐毛种群中生殖枝生
物量与营养枝生物量之间的分配也不存在颉颃关系.
但小獐毛种群生殖枝生物量与匍匐茎生物量和匍匐茎
营养枝生物量之间存在着极显著负相关关系 ( r 分别
为 - 0 . 53、- 0 . 59 n = 29) . 随匍匐茎生物量和匍匐茎
营养枝生物量的增加生殖枝生物量分别按方程 (4) 递
减. 即匍匐茎和匍匐茎营养枝生物量的增加导致生殖
枝生物量的下降.
y = 16 . 50 - 1 . 05 x 1 　r = - 0 . 53 　n = 29
y = 48 . 85/ (1 + 1. 98 e0. 24 x2) 　r = - 0. 59
n = 29 　　(4)
其中 , y 为生殖枝生物量 , x 1 为匍匐茎生物量 , x 2 为
匍匐茎营养枝生物量.
图 2 　小獐毛种群生殖枝生物量与总生物量 (a) 、营养枝生物量 (b) 间的
相关关系
Fig. 2 Correlation between sexual shoot biomass and total biomass(a) ,vege2
tative shoot biomass(b) (g·0. 0625m - 2) .
　　小獐毛种群种子生物量与总生物量、营养枝生物
量呈极显著正相关关系 ( r 分别为 0 . 76、0 . 60 , n =
29) ,其变化趋势见图 3a、b. 即随总生物量和营养枝生
物量的增加 ,种子产量也增加. 虽然小獐毛种群种子生
物量与匍匐茎生物量和匍匐茎营养枝生物量间达到极
显著负相关关系 ( r 分别为 - 0. 47 和 - 0 . 50 , n = 29) ,
但相关系数较小.
3 . 3 　生殖贡献 (Re)与种群密度和生物量的关系
　　根据 Reekie 等[8 ]的定义 ,生殖贡献 (Re)为总生物
42 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
图 3 　小獐毛种子生物量与总生物量 (a)和营养枝生物量 (b)间的关系
Fig. 3 Correlation between seed biomass and total biomass(a) and vegetative
shoot biomass(b) (g·0. 0625m - 2) .
量被分配到种子或其他明显生殖结构中的比例. 据此
本研究将生殖枝生物量与总生物量之比定义为 Re1 ;
将种子生物量与总生物量之比定义为 Re2 . 然后将 Re1
和 Re2 分别与种群总密度、总生物量及营养枝、匍匐茎
和匍匐茎营养枝的密度和生物量等指标进行相关分
析. 结果表明 ,Re1 与种群总密度呈极显著正相关 ( r =
0 . 48 , n = 29) ;与营养枝密度也呈极显著正相关 ( r =
0 . 62 , n = 29) . Re2 与种群总密度间呈显著正相关 ( r
= 0 . 43 , n = 29) ;但与营养枝密度间呈极显著正相关
( r = 0. 61 , n = 29) . Re1 与匍匐茎密度和匍匐茎营养
枝密度间均呈极显著负相关 ( r 分别为 - 0 . 84、
- 0 . 73 , n = 29) . 回归曲线见 (图 4a、b) . Re2 与匍匐茎
密度和匍匐茎营养枝密度间也呈极显著负相关 ( r 分
别为 - 0 . 75、- 0 . 67 , n = 29) ,其变化趋势见图 4c、d.
图 4 　小獐毛种群 Re1 和 Re2 与匍匐茎密度和匍匐茎营养枝密度间的
相关关系
Fig. 4 Correlation between Re1 , Re2 and stolon density , stolon vegetative
shoot density (plant·0. 0625m - 2) .
这表明生殖贡献 Re1 和 Re2 随种群总密度和营养枝密
度的增加而增加 ,但随匍匐茎密度和匍匐茎营养枝密
度的增加而下降.
　　经相关分析表明 Re1 与种群总生物量和营养枝生
物量之间呈极显著正相关 ( r 分别为 0 . 48、0 . 60 , n =
29) ,但 Re2 与总生物量和营养枝生物量间均未达到极
显著正相关关系 ( r 分别为 0 . 43、0 . 41 < r0. 0129 = 0 . 47 ,
n = 29) ;Re1 与匍匐茎生物量和匍匐茎营养枝生物量
均呈极显著负相关关系 ( r 分别为 - 0 . 74、- 0 . 77 , n
= 29) ;Re2 与匍匐茎生物量和匍匐茎营养枝生物量间
也呈极显著负相关 ( r 分别为 - 0 . 60、- 0 . 61) . 分析结
果表明 ,在小獐毛种群中 ,Re1 和 Re2 与营养枝密度和
生物量之间不存在颉颃关系 ,而与匍匐茎和匍匐茎营
养枝的密度和生物量间存在显著的颉颃关系.
4 　结 　　语
　　一些研究结果表明植物种群生物量在有性生殖和
营养生长间的分配呈颉颃关系 ( t rade2off ) [4 ,5 ] ,但也有
实验表明有性生殖与营养生长间没有颉颃关系[6 ] . 产
生这种分歧的原因在于被研究对象所处环境是否有限
制植物生长发育的限制因子 ,如果有限制因子 ,有性生
殖与营养繁殖或生长之间必然有颉颃关系 ,否则没有.
小獐毛分布于土壤贫瘠的光碱斑上 ,环境条件较差 ,土
壤水分和有机质含量可能是其生长发育的限制因
素[1 ] .在本研究中虽然小獐毛种群的生殖枝密度、生
殖枝生物量及 Re1 和 Re2 与直立营养枝密度和生物量
之间没有颉颃关系 ,而且呈正相关关系 ,但与另一种营
养繁殖方式 ———匍匐茎生长却呈明显的颉颃关系.
参考文献
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cation to reproduction. The A merican Nat urlist ,129 :876～896.
作者简介 　王仁忠 ,男 ,34 岁 ,副教授 ,硕士 ,主要从事生态学研
究 ,发表论文 40 余篇. E2mail :wangrz @ivy. nenu. edu. cn
521 期 　　　　　　　　　　　　王仁忠等 :小獐毛种群密度和生物量与有性生殖特征的相关分析