全 文 ：云南几种主要植被类型土壤中
木霉的生态分布*
张　娥　周　斌　杨丽源　(云南大学微生物研究所, 昆明 650091)
【摘要】　调查了云南省 4种植被下土壤真菌总数、木霉数量及种类分布特点. 森林土壤中
木霉相对数量约占土壤真菌总数的 3～15% ,并随不同样地、采样季节及土层而异, 优势
种类因不同林型土壤而异. 钩状木霉分布广泛,尤其在热带雨林的土壤生境中占优势.哈
茨木霉和黄绿木霉则分别在季风和半湿润常绿阔叶林土壤中出现频率较高.
关键词　木霉　云南森林土　分布和数量
Ecological distribution of Trichoderma propagules in main vegetation soils of Yunnan.
Zhang E, Zhou Bin and Yang L iyuan ( Yunnan Univ er sity , K unming 650091) . -Chin. J . Ap-
p l. Ecol. , 1996, 7( sup. ) : 78～82.
Studies on tot al soil fung i and abundance and distribution of T r ichoderma in different veg-
etation soils of Yunnan show that r elat ive amount of T r ichoderma in fo rest so il o ccupies 3
～15% o f tota l fungal propagules, and va ries with differ ent sit es, seasons and so il layer s.
Dominant species va ries with differ ent for est t ypes. T . hamatum is w idely distr ibuted in
all vegetation soils, especially in tr opic r ain fo rest so il. T . har z ianum and T . aureovir id e
ar e frequently found in monsoon and sem i-humid ever g reen bro ad-leaved for est so ils, r e-
spectively.
Key words　T r ichod erma, Yunnan fo rest so ils, Distr ibution and abundance.
　　* 云南省自然科学基金资助项目.
1995年 6月 25日收到, 1996年 5月 2日改回.
1　引　　言
木霉是真菌区系中的主要类群,在亚
热带、温带的森林土壤中尤其如此 [ 12] , 其
数量多, 分布广, 能产生一系列抗生素[ 8] ,
并具有降解纤维素、几丁质及木质素等复
杂有机物的能力. 近年来研究结果表明,木
霉的拮抗特性使其在植物病原菌的生物防
治中起着愈来愈重要的作用[ 6] .通过对云
南 4种植被类型土壤中木霉的数量及分布
特点的研究,旨在了解自然生境中木霉的
生存习性,为木霉在生物防治中的应用及
对植物残体分解的作用提供科学依据.
2　材料与方法
2. 1　供试样地
样地选自昆明西山及西双版纳普文林场,其
地理位置及气候特征见表 1. 土样采自 4 种不同
林型下的枯枝落叶层( A 0)及土壤层( A ) .
　　半湿润常绿阔叶林和针叶林位于滇中中部
地区, 昆明西山华亭寺后山, 属亚热带,成土母质
为玄武岩, 土壤为红壤, 微酸性. 半湿润常绿阔叶
林的优势植物为滇青岗 ( Cyclobalanop sis glau-
coid es) , 针叶林的优势植物为华山松 ( Pinus ar-
mandii) .
　　季风常绿阔叶林和热带雨林位于滇南西双
版纳州北部普文林场, 地处北热带与东南亚热带
的交界线上,土壤为砖红壤, 强酸性. 季风常绿阔
叶林的代表植物为短刺栲 ( Cas tanop sis echidr o-
crpa)、岩石藤 ( Milletta spp. )、粗穗石栎 ( L itho-
carp us grandif olius ) . 热带雨林代表植物为山韶
应 用 生 态 学 报　1996 年 6 月　第 7 卷　增　刊　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , June 1996, 7( sup. )∶78～82
表 1　西山、普文样地的气象资料[ 1,4]
Table 1 Climatic data of sampling si tes
土壤名称
Nam e of
soil
样地
Sampling
site
纬 度
Lat itude
经 度
Longi-
tude
海拔
Elevat ion
( m)
平均降雨量
Average precipitat ion ( m)
11～4月
Nov. -
Apr .
5～11月
May -
Oct .
年平均
Annual
平均气温
Average air temperatu re(℃)
1月
Jan.
7月
Ju ly
年平均
Annual
砖红壤 普文林场 22°25 101°61 870～960 176. 0 1017. 9 1675. 5 13. 8 24. 0 20. 2
Latos ol Puw en
红壤 西山华亭寺 24°57 102°37 2000～2120 142. 1 1056. 7 1198. 8 6. 0 16. 6 12. 2
Red soil Xishan
子 (N ephelium chry seum)、假含笑 ( Paramichelia
ballonii)、木荷 ( Schina spp. )、扁担藤( Tetrastig -
map lanicaule)和九节木(Psy chetris spp. ) .
2. 2　培养基
共采用 3 种培养基即马丁培养基、修改马丁
培养基[ 9]及 4°Be’麦芽汁琼脂培养基, 分别用于土
壤真菌及木霉计数、木霉分离、木霉鉴定.
2. 3　分析方法
2. 3. 1 土壤真菌总数测定及木霉计数　用稀释平
板表面涂抹法[ 3] ,样品稀释度为 10- 1～10- 3, 28℃
培养 4 d 后, 置室温自然光下培养,诱导木霉分生
孢子产生后进行计数. 选择有 15～20 个真菌菌落
出现的平板估计真菌总数. 以稀释度较低的平板
估计木霉数量.
2. 3. 2 木霉鉴定　木霉的分类在 1969 年以前比
较混乱[ 10] . Rifai[ 11]和 Bisset t [ 5]相继进行了修订,
将木霉种群划分为 11 个集合种. 据此进行木霉种
类鉴定.
3　结果与讨论
3. 1　不同植被土壤真菌及木霉数量
表 2表明, 干季木霉数量以半湿润常
绿阔叶林土壤为最高,依次为季风常绿阔
叶林、针叶林, 热带雨林数量最少. 土壤真
菌总数也表现出相同的变化趋势. 不同土
层比较, A 0 层木霉数量及真菌总数均高于
A 层.
表 2　干季不同林型下土壤真菌总数及木霉数量
Table 2 Propagule numbers of total soi l fungi and Trichoderma under di fferent fores t types in the dry season
林　型
Fores t
type
土样深度
Layer or
depth
( cm)
pH 含水量
Moisture
content
( % , D. W. )
土壤真菌
Num ber of
total fungi
(×104·g- 1)
木霉数量
Number s of
Tr ichoder ma
(×104·g- 1)
木霉相对数量
Relative n umbers
of Tichod erma
( % )
标准差
Standard
error
半湿润常绿阔叶林 A 0( 0～8) 6. 3 8. 4 54. 47 1. 63 2. 99 0. 28
Semi-hum id evergr een br oad- A( 10～20) 6. 4 9. 4 7. 73 0. 55 7. 12 0. 54
leaved forest
针叶林 A 0( 0～8) 6. 2 8. 2 10. 89 0. 22 2. 02 1. 28
Conifer fores t A( 10～20) 6. 2 9. 2 0. 99 0. 11 11. 1 0. 72
季风常绿阔叶林 A 0( 0～8) 5. 5 10. 07 14. 89 0. 58 3. 98 0. 08
Monsoon evergreen broad- A( 10～20) 5. 4 14. 4 2. 94 0. 14 4. 76 0. 07
leaved forest
热带雨林 A 0( 0～8) 5. 5 13. 5 4. 85 0. 14 2. 88 0. 87
Tr op ic rain fores t A( 10～20) 5. 4 14. 8 0. 66 0. 06 9. 09 0. 92
　　表 3表明湿季不同植被土壤真菌总数
及木霉数量.木霉数量为半湿润常绿阔叶
林> 季风常绿阔叶林> 热带雨林> 针叶
林.但真菌总数以季风常绿阔叶林最高,其
次为热带雨林及半湿润常绿阔叶林,针叶
林土壤中真菌总数含量最低. 在不同土层
中, A 0层含菌量远远高于 A 层.
干湿 2 季不同植被土壤菌数比较表
明,木霉数量除针叶林土壤外,均以湿季高
于干季,在季风常绿阔叶林和热带雨林土
壤中的真菌总数湿季明显高于干季, 但在
半湿润常绿阔叶林及针叶林的土壤中则为
79增刊　　　　　　　张　娥等:云南几种主要植被类型土壤中木霉的生态分布　　　　　　　
表 3　湿季不同林型下土壤真菌总数及木霉数量
Table 3 Propagule numbers of total soi l fungi and Trichoderma under di fferent fores t types in the rainy season
林　型
Fores t
type
土样深度
Layer or
depth
( cm)
pH 含水量
Moisture
content
( % , D. W. )
土壤真菌
Num ber of
total fungi
(×104·g- 1)
木霉数量
Number s of
Tr ichoder ma
(×104·g- 1)
木霉相对数量
Relative n umbers
of Tichod erma
( % )
标准差
Standard
error
半湿润常绿阔叶林 A 0( 0～8) 6. 6 28. 84 11. 59 1. 52 13. 11 0. 46
Semi-hum id evergr een br oad- A( 10～20) 6. 4 25. 00 4. 33 0. 67 15. 47 0. 33
leaved forest
针叶林 A 0( 0～8) 6. 5 36. 54 3. 26 0. 24 7. 36 0. 08
Conifer fores t A( 10～20) 6. 4 28. 70 0. 20 0. 07 35. 00 2. 15
季风常绿阔叶林 A 0( 0～8) 5. 4 38. 26 25. 13 1. 01 4. 02 0. 72
Monsoon evergreen broad- A( 10～20) 5. 4 31. 92 4. 22 0. 21 4. 98 1. 25
leaved forest
热带雨林 A 0( 0～8) 5. 2 40. 06 14. 01 0. 80 5. 71 3. 56
Tr op ic rain fores t A( 10～20) 5. 3 37. 14 2. 11 0. 15 7. 11 4. 24
干季高于湿季.
　　木霉占土壤丝状真菌总数的 3～5%.
与 Danielson [ 7]等人的研究比较,尽管采用
不同的分离培养基,但研究结果相似.个别
样点,木霉的相对数量可高达 35%, 甚至
70%, 该现象可能与特定的土壤特征和微
生物区系组成有关.不同土层比较,木霉的
相对数量一般为 A > A 0. 不同季节同一植
被土壤比较,木霉相对数量均是湿季高于
干季.木霉是一类次级定殖者,大量生存在
易分解的有机质上 [ 10] , 这可能是 A 层木霉
相对数量高于 A 0 层的原因之一. 湿度可
能是影响木霉数量的一个重要因素, 除针
叶林土壤外,在其余 3种植被土壤中,木霉
的相对数量和绝对数量, 均以湿季高于干
季,表明木霉喜高湿度土壤环境.
3. 2　不同植被土壤中木霉的种类分布
3. 2. 1 不同土层中的木霉种类分布　从西
山样地 2 种林型下土壤中共分离鉴定出 7
个木霉集合种(表 4) .半湿润常绿阔叶林
土壤中在干季出现频率最高的是钩状木
霉,而湿季则为黄绿木霉.针叶林土壤中干
季出现频率较高的是桔绿木霉,湿季为拟
康氏木霉.
表 4　西山不同林型下木霉的种类组成和分布
Table 4 Species composi tion and dis tribution of Trichod erma in the soi ls of di fferent fores t types of Xishan
种　类
Species
半湿润常绿阔叶林
Semi-hum id evergreen broad-leaved forest
干季Dry seas on
A 0 A
湿季 Rainy seas on
A 0 A
针　叶　林
Conifer fores t
干季 Dry season
A 0 A
湿季 Rain y s eason
A 0 A
哈茨木霉 T . harz ianum 1 1 2 2 1
黄绿木霉 T . aureov iride 3 2 10 22 1 1
钩状木霉 T . hamatum 4 7 9 3 1 2
桔绿木霉 T . cit rinov iride 1 1 4 2 3 1
长枝木霉 T . l ongibrachiatum 2 2 2 1 1 4
拟康氏木霉 T . p seudokoning ii 5 1 1 1 5 7
康氏木霉 T . koning ii 1 4 6
菌株总数 T otal is olates 16 15 31 25 7 7 17 9
　　在干湿 2季表现出不同的变化特点.
干季,无论半湿润常绿阔叶林还是针叶林,
A 0层及 A 层的种类组成相差不大; 湿季
则明显不同, 2种植被土壤的大多数木霉
80 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7卷
种类集中于 A 0 层, A 层种类单一, 数量相
对稀少. 湿季在半湿润常绿阔叶林土壤的
A 0层分离鉴定出 6个木霉集合种, A 层只
有黄绿木霉和钩状木霉. 针叶林 A 0 层分
离鉴定出 5个集合种, A 层仅出现钩状木
霉和拟康氏木霉.
3. 2. 2 2种植被土壤的分析结果比较　针
叶林土壤中木霉的种类组成较半湿润常绿
阔叶林简单,即种类少, 数量低. 该现象可
能表明土壤组分是影响木霉分布及组成的
重要原因之一.在同样的气候条件下,不同
植被,不同枯枝落叶层,会导致土壤中的有
机质成分及含量各异.因此,木霉的种类组
成有可能表现出较大差异. 在普文样地 2
种植被土壤中共分离鉴定出 8个木霉集合
种(表 5) . 在季风常绿阔叶林土壤中, 2季
均以哈茨木霉的出现频率最高;而热带雨
林钩状木霉数量占有优势, 同时还分离到
绿色木霉, 该种在其余 3 种植被土壤中均
未分离到.
表 5　普文不同林型下木霉的种类组成和分布
Table 5 Species composi tion and dis tribution of Trichod erma in the soi ls of di fferent fores t types of Puwen
种　类
Species
半湿润常绿阔叶林
Semi-hum id evergreen broad-leaved forest
干 季 Dry seas on
A 0 A
湿季 Rainy seas on
A 0 A
针叶 林
Conifer fores t
干季 Dry season
A 0 A
湿季 Rainy season
A 0 A
哈茨木霉 T . harz ianum 6 10 8 11 3 5 3 3
黄绿木霉 T . aureov iride 1 1 5 3 3 2 1
钩状木霉 T . hamatum 4 4 2 3 8 3 7 5
桔绿木霉 T . cit rinov iride 2 8 2 3
长枝木霉 T . l ongibrachiatum 1 4 3
拟康氏木霉 T . p seudokoning ii 2 3 3 1
康氏木霉 T . koning ii 2 1 2
绿色木霉 T . v ir ide 2 1 2
菌株总数 T otal is olates 13 17 18 21 14 22 18 20
3. 2. 3 不同土层比较　无论干季或湿季,
A 层木霉种类一般较 A 0 层丰富, 此分布
特点在热带雨林土壤中尤其明显. 这与西
山样地木霉种类变化特点显然不同,表明
木霉的种类组成及分布可能与地理环境及
气候条件有很大关系.从 4种植被土壤中
一共分离出哈茨木霉、黄绿木霉、钩状木
霉、桔绿木霉、长枝木霉、拟康氏木霉、康氏
木霉和绿色木霉等 8 个集合种(表 6) , 该
结果与文成敬[ 2]等报道一致. 不同植被土
壤中,木霉优势种群不同.哈茨木霉在季风
常绿阔叶林土壤中出现频率高,占总木霉
分离株的 50. 72% ;热带雨林土壤中以钩
状木霉数量最多,其相对密度达31. 08% ;
表 6　西山、普文不同植被土壤中木霉种类分布(相对密度, % )
Taable 6 Species distribution ( relative density, % ) of Trichiderma in different vegetation soi ls of Xishan and Puwen
种　类
Species
半湿润常绿阔叶林
S emi-humid ever-
green broad-
leaved fores t
针叶林
C onifer
fores t
季风常绿阔叶林
M on soon ever -
green broad-
leaved forest
热带雨林
T ropic rain
forest
菌株总数
Total
is olates
哈茨木霉 T . harz ianu 4. 59 7. 50 50. 72 18. 92 56
黄绿木霉 T . aureov iride 56. 43 5. 00 14. 49 8. 11 55
钩状木霉 T . hamatum 26. 43 7. 50 18. 84 31. 08 62
桔绿木霉 T . cit rinov iride 6. 89 15. 00 2. 89 17. 56 27
长枝木霉 T . l ongibrachiatu 6. 89 15. 00 1. 45 9. 46 20
拟康氏木霉 T . p seudokoning ii 6. 89 35. 00 7. 25 5. 41 29
康氏木霉 T . koning ii 5. 75 15. 00 4. 35 2. 70 16
绿色木霉 T . v ir ide 0 0 0 6. 76 5
菌株总数 T otal is olates 87 40 69 74 270
81增刊　　　　　　　张　娥等:云南几种主要植被类型土壤中木霉的生态分布　　　　　　　
半湿润常绿阔叶林及针叶林土壤中分别以
黄绿木霉和拟康氏木霉占优势, 其相对密
度分别为 56. 43%和 35%.
4　结　　论
4. 1　木霉在森林土壤中相对数量占土壤
真菌总数的 3～15% . A 0 层数量高于 A
层;但相对数量则是 A 层高于 A 0层. 除针
叶林外,湿季木霉的绝对数量均高于干季.
针叶林及热带雨林土壤中木霉的数量低于
半湿润常绿阔叶林和季风常绿阔叶林.
4. 2　不同植被土壤的木霉优势种群不同.
在云南森林土壤中,普遍存在着钩状木霉、
哈茨木霉、黄绿木霉, 数量很多, 但它们分
别适应于特定的生境条件, 是不同植被土
壤中的优势种群.
4. 3　木霉的数量与种类分布,因季节、植
被类型、土壤层不同而表现出较大差异.土
壤湿度可能是影响木霉分布的主要因素之
一,气候条件、土壤成分对其也可能是重要
的制约因素.
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82 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7卷